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Full text of "Dictionnaire de physiologie v.8, 1909"

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DICTIONNAIRE 


DE 


PHYSIOLOGIE 


TOME    VI 


DICTIONNAIRE 


HYSIOLOGIE 


PAU 


CHARLES    RICHET 

PHOmS^KUR   Dlî    PSYSIOrOOlB    k     LA    FaCULTR  DR  lIKDBCmS   DE   PAHIfl 


AVEC     I.  A     C  O  L  L  A  K  O  tt  A  I  I  n  > 


fflM.  E    ABELOU8  {Totiloua«l  -    ALEIaVs  (MArseilliTi  —  ANDRÉ  (Paris)  -  S.   ARLOIMO  (Lvoti^ 

ATHANA8IU  'Ps^rïn)  -  BARDIEB   Tnulonto)  -  F,  BATTELLI  (OtMieve)  —  R.  OQ  BOIS  REYMOND  {B^^rlio} 

0    BONM«ER  (PariVi  -  f.  BOTTAZII  (Florence)  —  E.  BOURQUELOT  (P^im)  —  BRANCA  tPar\s\ 

ANORÉ  BROCA  { Pari*  I  -L.  CAMUS  iPariB)—  J.  CARVALLO  fpari*)  -^CHARRiN  (Pans)    -A   CM  ASSEYANT   Pun  s) 

CORIN  iLjèpe)  ~E.  DE  CtON    Pam)-  A.  OASTRE  (Part»)  -  R.  DUBOUS  (t.yûfi)  -  W.  ENOELMANN    it«Hitii 

G,   FANO  {Florencej-  X,  FRAWCOTTE  {}MgtM-  L.  FREDERICÛ  (Liègâ]— J.  QAD   (l^Mpiig)  --  OELLÉ  (Parin) 

E.  ÛtEY  (Paris)  -  GRIFFON  iHi-tines)  -^  L.  ÛUINARD  {L>on)  -  HAMBUROER  {CrrAniafretO 

m.  HANRiOT  (Pan»)  —  HÉOON  fWouipemer)  -  F.  HEIM  (Parisi  ~P  HENRIJEAN   Jàiïgoi- J.  HÉRI COURT  [Piriu) 

F.    HEYIiANS  (OaDd)  —  J.   lOTEYltO  (BruîtellM)   -   PIERRE  JANET  rPam)  —   H.  KRONECKER     Bcrii*) 

LA  HOUSSE   (Gaiiû)  —   LAMBERT  (Nancy)  —  E.  LAMBLINQ  {IMU]  —  P.  LANQLOIS   (Paris) 

L-  LAPJCauE  (Parisi  ~  LAUNOIS  iPimsi  —  CH.  LIVON  (Marscilkj  -   E,  MACÉ  (Nanc.vi  —  GR   MANCA  Pa^louo) 

Ji»ANOyVR»ER(Paria)— W     «HENDELSSOMN  ( P.: lorsliourt;)  —  E.  («EYEfl  (Naticy)  —  miSLAWSKI     Ka/an) 

J    P.  MORAT  (l.yoti)  —  A     fiOSSO  (Turin)  -  NICLOUK    Paris)  -  J.-P.  NUEL   iLièee;   -  A.  PINARD  i  Pun^ 

F.  PLATEAU  iilaad)  —  E,  PFiUQER  «Itonn;  —  II,P0WPIL«AN  iParisj—  P.  PORTIER  <Paris)-  O.PÛUCHET  (Pansi 

E-  RETTERER    Paris)  —  i.CH.  ROUX  (Paris)  -  P.  SÉBILEAU  (Pam)  —  G.  SCHÉPILOFF  (Goufcvej 

J,  SOURy(Paris)  -  W.  STIRLINO  iManrliosler)  —  J,  TARCHANOFF  (P«^Lerfcbourgl   -    TiQERSTEDT  (HoUîiigfora 

TRtBOULET  (Paria]  -  E,  TR0UES8ART    Paris)  -  H    DE  VARIGNV    Paris    -  M.  VERWORN  (GOttiogao) 

E.  VIDAL  rPans*  -  G.  WEISS  ;Parisi  —  E.  WERTMEtHEfl  lî.aioj 


TOME    VI 
F  G 


AVEC    99     GHAVLRKS    UA^S    LE    TKXTI 


PARIS 
FÉLIX   ALCAN,    ÉDITEUR 

ANCIENNE     LIBRAlRtE    GERMER     BAlLLlËnE    ET    C" 

108,      BOULKVARO      SAIKT-aSHHAIN,      108 


f90i 

Tous  droits  r*»ervét. 


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DICTIONNAIRE 


DE 


PHYSIOLOGIE 


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FAIM. 

f  Sommaire.  —  ^  L  CaractèroB  de  la  laira.  —  §  II.  Du  Kentioittit  de  la  faim.  Expticatioti  qat 
Vùm  peut  en  fournir.  Ses  causes.  —  ^  III.  Voie»  de  transmission  de  la  faim,  —  §  IV.  Rdie 
des  centres  nerveux,  —  ,:;  \'.  Pathologie  du  seotimeut  de  la  faim. 

La  faim  est  une  sensation  spéciale,  commune  à  (ous  les  animaux  cl  qui  traduit  chez, 
eux  le  besoin  de  manger. 

Elle  appartient  au  groupe  des  sensations  internes.  Bfiicxis»  qui  divise  celles-ci  en  huit 
classes^  fait  rentrer  la  faim  dans  celle  des  besoins  d'activité,  à  c^té  de  la  sensation  desotf, 
de  mastication,  de  déglutition,  de  nausée»  de  raicUon,  ropposant  ainsi  aui  besoins 
d'inaction»  tels  que  le  besoin  de  .sommeil  et  le  besoiii  de  repos. 

Nous  aborderons  Tétude  delà  faim  dans  deux  cas  ditférents,  d*aboid  au  cours  de  la  vie 
normale,  puis  dans  des  conditions  spéciales,  au  cours  de  rinanition  volontaire  ou  acci- 
dentelle. Nous  passerons  ensuite  en  revue  les  théories  proposées  pour  Texpliquer.  Nous 
aurons  encore  à  étudier  les  causes,  le  siège,  les  voies  de  transmission  et  le  rAie  que 
jouent  les  centres  nerveux  dans  la  perception  consciente  de  cette  sensation.  Hn  dernier 
lieu,  nous  nous  ocuperons  de  la  palbologin  de  la  faitn. 

Et  d'abord,  il  convient  de  bien  spécitler  ce  que  Ton  entend  par  faim  et  appétit. 
H  ne  s'agit  pas  de  deux  sensations  dilTérente5,5'appliquant,  comme  certains  auteurs  le  pré- 
tendent, lu  première  k  la  quantité,  fa  deuxième  à  la  qualité  d'aliments.  L*uae  et  l'autre 
expriment  le  besoin  de  manger  :  il  n'y  a  entre  elles  cju'une  difîérence  de  degrés. 

Alors  que  la  faim  est  une  sensation  pénible  et  douloureuse,  l'appétit  est  au  contraire 
nue  sensation  légère  et  plaisante.  Cest  celle  que  nous  éprouvons  au  moment  de  nos 
repai,  au  jnoment  ou  le  besoin  de  manger  à  peine  ressenti  va  <*tre  satisfait.  ï/appétit 
n'est  (ionc,  peut-on  dire,  que  le  premier  degré  de  la  faim,  i)  en  représi-nte  la  période 

I agréable-  D'une  fai;on  générale  d'ailleurs,  tous  nos  besoins  .sont  comun^la  faim,  agréables 
à  leurs  débuts.  C'est  seulement  plus  lard  qu'ils  engendrent  de  la  douleur,  s'ils  ne  sont 
point  satisfaits. 
^  l.  —  Caractères  de  la  faim. 
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i}^  fahn  au  eourx  df  ta  vir  normate.  -^  h)  La  faim  au  cours  de  i'inanifion  fattée,  — c)  La  faim 
au  cours  de  Vinanîtion  volontaire  ijeûne  expérimental  et  charlatane»que). 


Chacun  de  nous  a  certainement  resseuti  la  sensation  dont  nous  parlons,  et.  d'après 
notre  propre  expérience,  it  paraît  a  priori  facile  d*en  retracer  les  caractères.  Il  en  est 
bien  autrement  si  nous  nous  adressons  à  rexpérimentation  chez  les  diverses  espèces  ani- 
males, car  alors  nous  ne  pouvons  que  surprendre  les  manifestations  extérieures  qui 
Irahiîssent  leurs  besoins.  Cepeudant,  d'après  les  connaissances  que  nous  possédonsTil  est 
rationnel  de  supposer,  sinon  d'admettre,  que  la  faim  st*  manifeste  de  la  même  fa»;on  chez 

I 


IUCT.    DE   PBYStOLOOlB.    —  TOME   VI. 


FAIM, 


l'homme  et  les  divers  animaux»  avec  des  réserves  toutefois  au  sujet  de  certains  carac- 
tères particuliers.  Il  va  sans  dire  qu'il  faut  toujours  tenir  compte  des  conditions  d*exîs- 
tence  de  l'espèce  animale  envisagée. 

Disons  au&sitÔt  que  le  besoin  de  niati^er  ne  consiste  généralement  pas  en  une  sen- 
sation unique,  mais  bien  en  nne  série  de  sensations.  Elles  sont  diversement  localisées,  el 
leur  nombre  comme  leur  siège  en  rendent  l'analyse  très  difflcilot  bien  qu'il  paraisse  ne 
pas  en  èlre  ainsi,  tant  la  faim  exprime  un  besoin  nettement  défini. 

En  général,  quand  on  a  faim»  on  éprouve  une  très  légère  douleur  ou  dui  moins  on. 
sintpïe  malaise  qu'on  localise  au  niveau  de  la  région  épigastrique.  Cest  génêi  alement  le 
signe  du  début  île  la  faim  que  Ton  observe.  Il  disparaît  par  la  pénélration  des  matières 
ttlimentaires  dans  le  tube  dijfrestif;  alors  lui  succède  le  plaisir  qui  acronipagne  toujours  la 
siitislaction  d'un  besoin  naturel  accompli.  Les  choses  se  passent  ainsi  au  moment  de  nos 
îf^pa."?,  lorsque  la  faim,  à  peine  ressentie»  est  aussitôt  satisfaite.  Mais  il  en  e^l  autrement 
si  nous  endurons  pIu;*  lonj^temps  ce  besoin.  Le  malaise  épigastrique  persiste  toujours  et 
s*acceotue  au  poinl  de  se  transformer  bientôt  en  une  sensation  pénible  et  désajL'féable. 
Bien  plus,  il  ne  tarde  pas  à  se  produire  une  véritable  irradiation  de  cette  sensation  vers 
les  régions  voisines;  c'est  alors  que  Ton  éprouve  parfois  des  crampes,  drs  liraillements 
sur  toute  la  paroi  abdominale,  îles  dotileurs  musculaires  disséminées  plus  particulière- 
ment au  niveau  de  la  rrgirm  îiupériêure  du  corps.  Ces  phénomènes  s'ciccompagnent  de 
bi\illen3ents  répdlî's,  d'une  violente  eéphalaïgie  et  d'une  lassitude  générale.  Plus  tard,  ils 
s'exagèrent  encore,  et  l'organisme  entier  est  envabi  par  une  véritable  torpeur,  incompatible 
avec  un  eiïort  quelconque,  pbysique  ou  intellectuel.  Tout  travail  devient  impossible;  Tat- 
lentiou  est  désormais  fix«-'e  sur  la  seule  préoccupation  de  s'alimenter. 

La  succession  de  ces  diverses  manif'estalinns  conscientes  n'obéit  pas  h  des  lois  bien 
définies,  et  leur  ordj-e  chronologique  est  essentiellement  variable  suivant  lescireonstances, 
suivant  les  iudividus.  Toutefois,  nous  devons  reconnaître  que  le  début  de  la  faim  est 
presque  toujours  marqué  par  un  malaise  épigastrique  qui  s*accom pagne  assez  vite  d^une 
pléiade  de  sensations  secondaires.  Il  suffit,  par  exemple,  de  retarder  de  deux  à  trois  lieures 
Je  moment  habituel  du  nqias,  pour  être  en  proie  aux  douleurs  de  la  faim.  C'est  ce  que 
Ton  observe  généralemerrt,  bien  que  dans  d'autres  circonstances  un  retard  beaucoup 
plus  considérable  ne  soit  nullement  incommodant. 

D'autre  part,  on  aurait  tort  de  croire  que  ces  différents  signes  s'appliquent  k  Tuniver- 
salité  des  cas.  Tout  au  contraire,  ce  besoin  peut  se  présenter  d'une  fa^on  bien  différente, 
et  le  tableau  symptomatique  changer  presque  complètement. 

En  signalant  la  sensation  de  douleur  épigastrique,  nous  l'avons  considérée  comme 
un  des  premiers  signes  de  la  faim.  C'est  la  l'opinion  de  beaucoup  de  physiologistes; 
d'autres  pensent  qu'elle  ne  saurait  avoir  rien  d'absolu,  La  douleur  parfois  peut  faire 
défaul,  comme  nous  le  verrons  tout  à  l'heure.  Il  en  serait  de  même  pour  les  sensations 
secondaires  qui  s'ajoutent  à  celle  de  la  faim  et  qui  peuvent  non  seulement  différer 
comme  nature,  mais  encore  se  localiser  diversement.  Sciurr  rapporte  qu'ayant  inter- 
rogé un  certain  nombre  de  militaires  sur  l'endroit  plus  ou  moins  précis  où  ils  localisaient 
la  sensation  de  faim,  plusieurs  lui  indiquèrent,  d'ailleurs  assez  vaguement,  le  cou,  la 
poitrine;  23,  le  sternum;  4  ne  surent  localiser  la  sensation  daris  aucune  région,  et 
2  seulement  désignèrent  l'estomac.  Or  S^-uin  fait  judicieusement  observer  que  ces  deux 
derniers  étaient  iniirmiers.  Il  croit  que  leur  réponse  a  pu  être  influencée  parles  quelques 
connaissances  anatomiques  qu'ils  possédaient.  Il  n'est  évidemment  pa>  permis  de  tirer  de 
ces  données  une  conclusion  rigoureuse  au  sujet  de  la  valeur  absolue  du  signe  qui 
nous  occupe;  le  nombre  des  personnes  examinées  était  trop  restreint.  Cependant,  la 
difficulté  qu'ont  éprouvée  ces  niilitïiires  à  localiser  la  sensalîon  de  faim  doit  nous  mettre 
en  garde  contre  la  tendance  trop  facile  à  considérer  la  douleur  stomaeale  comme  constante 
dans  la  faim.  Évidemment  elle  peut  souvent  faire  défaut.  Le  même  auteur  a  observé  par 
exemple  que  trois  personnes,  le  grand-père,  le  fils,  et  le  petit-fils  ressentaient  la  faim 
dans  rarrière-gorge.  A  ce  propos,  Beau.nis  estime  que  la  connaissance  que  chacun  pos- 
sède de  son  propre  corps  et  des  organes  qui  le  composent»  influe  sur  toutes  ces  sensa- 
tions. L'observation  des  deux  infirmiers  de  Scqïff  le  prouverait  jusqu'à  un  certain  point* 
Beaunis,  analysant  en  détail  sur  ïui-mème  les  manifestatiotis  intérieures  conscientes 
de  la  faim,  constate  un  premier  fait,  c'est  qu*il  ne  ressent  pas  la  douleur  épigastrique* 


FAIM.  3 

Il  éprouve  au  contraire  un  plus  ou  moins  grand  nombre  de  sensations  qui  s^éteudent 
dans  toute  îa  répion  sus-diaphragmatiqoe,  avec  de?^  localisations  au  niveau  de  rœsQpliagc 
du  pbar>'nx,  du  plancher  buccal,  de  la  région  paroiidienne,  des  muscles  nmsticalours, 
de  la  tempe  et  de  la  ré|ïion  épicranienne.  Encore  importe-t-il  d'ajouter  qu'il  ne  se 
prononce  pas  catégoriquement  i?ur  ces  sensations.  Il  ne  saurait  affinner  qu*elles  sont 
réelles»  ou  bien  ducs  tout  simplement  à  Taltenlion  qu'il  porte  sur  ce  qui  se  passe  ou  doit 
se  passer  dans  ses  propres  organes.  En  lin  de  compte,  .^e  basant  sur  son  expérience  per- 
sonnelle, et  juju^eant  d'après  ses  propres  sensations  et  dans  les  ni»nlleures  conditions 
possibles,  c'efit-à-dire,  en  s'afTrancbissant  autant  que  possible  de  tonte  idée  préconrue, 
Beaitn'is  suppose  que  la  faim  consiste  en  un  ensemble  de  sensations  dont  le  point  de 
dil*part  réside  dans  tons  les  organes  rentrant  en  jeu  dans  les  plH/nonii>netv  digestifs. 

Il  était  bon  de  consigner  toutes  ces  divergences,  pour  montrer  la  diflicullé  qiie  Ton 
éprouve  lorsque  l'on  veut  préciser  exactement  les  premiers  caractères  de  la  faim.  Il  suf- 
fit d* ailleurs,  pour  s'en  convaincre,  d'étudier  sur  soi-mfime  cette  sensation.  C'est  avec  la 
plus  ^Tande  peine  qu'on  peut  la  caractériser  et  la  localiser.  Personnellement,  nous  avons 
miiintcs  fois  cherché  à  l'étudier  sur  nons-mAme.  Mais,  en  dehora  d*un  sentiment  de 
vacuité  au  niveau  de  Tépigraslre,  en  dehors  d'un  malaise  ^'én^'ralisé  dans  la  partie  sus- 
diaphragmatiqijc,  plus  particulièrement  marqué  sur  la  li^'oe  médiane  de  cette  région, 
DOos  n'avons  jamais  pu  arriver  h  préciser  tïés  exactement  la  nature  de  nos  sensations 
Cependant,  malgré  leur  diversité,  malgré  leurs  différences  individuelles,  il  est  permis 
de  considérer  que  la  faim  est  généralement  accompagnée,  au  début,  d*une  sensation 
désagréable,  voire  même  douloureuse,  ressentie  au  niveau  de  la  région  épigastriquc*  A 
celle-ci  s'ajoutent  ensuite  d'autres  sensations.  En  empruntant  â  Beainh  une  coiiipai  ai- 
son  tirée  de  ta  musique,  on  peut  dire  :  «  qu*â  la  sensation  fondamentale  qui  part  de 
Tcstomac,  s'ajoutent  des  sensations  barmoniquos  provenant  des  autres  or^^anes  diges- 
tifs». Nous  croyons  pouvoir  ajouter  que  le  point  de  départ  de  ce:^  dernières  ne  r<5side  pas 
exclusivement  dans  l'appareil  digestif,  mais  dans  tous  les  organes. 

Mais  là  ne  s'arrête  pas  le  tableau  des  symplAmes  que  nous  avons  à  décrire;  si  le 
besoin  de  réparation  que  manifeste  ainsi  l'organisme  n'est  pas  sati*faiJ,  le  système  ner- 
veux ne  tarde  pas  à  en  subir  le  contre-coup,  et  bientrit  survient  la  torpeur  pïiysique  et 
intellectuelle  que  ijénératisent  encore  les  sensations.  Enthi,  à  un  plus  haut  degré,  on 
observe  des  troubles  psychiques  graves  avec  manifestations  délirantes.  Notre  première 
description  ne  s'appliquait  donc  qu'à  la  faim  phy^^iologique,  à  ce  besoin  habituel  que 
nous  ressentons  chaque  jour  avant  Theure  du  repas  ;  elle  est  insuffisante  à  rendre 
compte  dfl  la  faim  chez  un  sujet  en  état  d'inanition. 

On  ne  peut  en  elTet  contester  qu'il  existe  des  degrés  dans  la  sensation  que  nous 
cause  le  besoin  de  mançcr.  On  a  plus  ou  moins  faim  suivant  les  circonstances,  suivant 
le  moment  du  dernier  repas,  suivant  aussi  de  nombreuses  conditions  éminemment 
variables.  D'autre  part,  la  délimitation  de  ces  degrés  est  incertaine»  rar  Tintensilé  d*>  la 
sensation  est  loin  de  suivre  une  courbe  parallèle  A  sa  durée.  Autrement  dit,  o«i  n*a  pas 
matbémaiiquement  d'antatjt  plus  faim  que  Ton  s'éloigne  davantage  du  dernier  repas. 
Le  sentiment  de  la  faim  se  modili<'  sous  de  nombreuses  influences  j  et,  k  cette  occasion, 
il  convient  de  signaler  parliculièienni^iit  le  rftle  important  du  système  norveux.  On 
pourra  se  soumettre  volontairement  à  un  jeûne  prolongé,  comme  rexpérieoce  en  a  plu- 
sieurs fois  été  tentée,  et  endurer  assez  facilement  les  souffrances  de  la  faim*  Le  besoin 
de  manger  sera  d'autant  moins  douloureux,  d'autant  plus  facile  à  supporter  qu'il  suffira 
d'un  signe  pour  être  mis  en  face  d'un  succulent  repas.  Au  contraire,  la  faim  sera  beau* 
coup  plus  pénible,  ses  manifestations  lieaucoiip  plus  douloureuses,  si  l'on  se  croit  — 
dans  un  naufrage,  dans  une  expédition,  —  voué  à  une  inanition  complète  sans  espoir  de 
salut.  Les  naufragés  de  la  Mcdmc,  de  la  Jeannett*^,  et  récemment  encore  de  la  VUfe  Saint- 
Nazaire,  nous  en  ont  fourni  de  bien  tristes  exemples.  Ces  diJTérences  dans  rinlenwité  de 
la  sensation  au  cours  d'une  inanition  volontaire  ou  accidentelle,  reconnaissent  sans 
contredît  plusieurs  rauses,  mais  le  système  nerveux  a  certainement  sur  elles  une 
inlluence  considérable. 

Il  était  nécessaire  d'établir  préalablement  les  relations  de  la  faim  avec  les  principaux 
facteurs  capables  de  la  modilier.  Hn  nous  basant  maintenant  sur  ses  différents  degrés, 
nous  considérerons  à  cette  sensation  deux  phases  bien  distinctes  : 


i 


FAIM. 


i^  La  faim  au  cours  tie  Itt  vie  normale,  ceïle  que  l'on  ressent  au  moment  des  repas^ 
—  faim  phu^iolotjitfuc. 

2*^  Iji  iairn  «y  l'oiirs  d  une  inanition  conipléLe,  —  fnim  pathahuique. 

Mais.  *'ômniit  nous  venons  de  le  dire,  il  faul  lenir  rornpte  des  conditions  de  relte  ina- 
uH ion.  EU  à  ce  sujet,  nous  adopterons  IVudre  établi  pai  Ch.  Richkt  pour  le  jeune.  De 
rtiômo  qu'il  distîngui:'  le  jei^ne  forcé,  expérimental  el  cliarlatanesque,  de  même  rou* 
#studierons  !a  seiisiiLion  de  faim  au  cours  d*uno  tnanilion  forcve,  cJ'pMmentale  et  diariti' 
lanesque. 

a)  La  faim  au  cours  de  la  vie  normale.  —  Faim  phijfiiolùgiquc.  —  En  réaliti^,  les  carac- 
tères de  J;i  lai  m  que  nous  avuns  dêrrits  plus  haut  s'appliquent  parfailemenl  a  la  sensa^ 
tion  que  nous  retisenlons  d'hahilude  au  moment  de  nos  repas. 

Mais,  a  côté  de  ceux-ci.  il  tu  est  d'autres  ijue  nous  avons  volonlairement  laissés  de 
côté,  pour  les  sifsiialer  dans  ce  chapitre  .spécial. 

C'est  ainsi  que  la  faiuj,  chez  la  plupart  des  espèces  animales  et  chez  l'homme,  est  une 
sensation  rythmique.  Elle  ne  réapparaît  pas  aussittM  f[iiVlle  a  été  satisfaite,  mais  seule- 
ment au  hout  d'un  cedain  temps,  variable  suivant  les  personnes,  les  habitudes  ei  de  maï- 
liples  influences.  Chez  rfiomme,  c'est  en  général  cinq  à  six  heures  après  te  dernier  repa» 
du  matioj  douze  heures  après  le  repas  du  soir  que  le  besoin  de  manger  se  fait  sentir.  Il 
convient  à  <  e  point  de  vue  de  signaler  le  rôle  très  important  que  joue  riiahilude  dans 
celte  rythmiiité.  Cela  est  si  vrai  que  Ton  a  généralement  faim  à  peu  près  exactement  au 
moment  où  l'on  a  l'habitude  de  prendre  ses  repas.  Retarde-t-on  cette  heure,  il  n*est  pas 
rare  d'observer  que  la  faim  peut  disparaître,  et  ne  survient  que  bien  plus  lard.  Comme 
le  dit  encore  Brai  njs  :  a  La  régularité  du  repas  ramène  avec  l'exactitude  d*une  horloge 
la  sensation  de  faim.  »  La  mAnie  périodicité  s'observe  chez  les  nouveau-nés,  La  régula- 
rité des  létées  détermine  In  régularité  du  rytîime  de  la  faim.  On  constate  couramment 
que»  par  des  cris  et  des  pleurs  trahissant  sa  faim, le  nourrisson  réclame  la  tétée  a  rheure 
exacte,  au  moment  jirécis  où  elle  lui  est  donnée  d'habitude.  Les  chiens,  les  chats,  les 
bestiaux,  connaissent  avec  beaucoup  d*^  précision  l'heure  habituelle  du  repas  qu*ils 
réclament  par  leurs  cris  et  leur  agitation. 

De  même  que  lu  régularité  do  rythme  de  la  faim  dépend  tle  ta  régularité  de  l'habitude» 
de  même  une  nouvelle  haJjitude  sera  susceptible  de  inoditier  le  mode  de  ce  r\thme.  Le 
fait  de  retarder  régulièrement  son  repas  d'une  heure  à  deux  retarde  aussi  d'une  égale 
durée  l'apparition  de  la  faim,  l*rcnd-on  pendant  plusieurs  jours  un  repas  supplémen- 
taire  de  jour  ou  de  nuit,  on  constate  bientôt  que  la  faim  apparaît  à  l'heure  de  ce  nouveau 
repas.  Tous  ces  faits  démontrent  Faction  du  système  nerveux  sur  la  sensation  qui  nous 
occupe . 

Donc  le  rythme  de  la  faim  ne  présente  jias  toujours  le  même  mode.  !ï  varie  sui- 
vant les  espèces  auimales,  suivant  les  individus,  suivant  leî^  habitudes.  Sa  pénodicilé  en 
un  mol  est  liée  non  seulement  au  genre  d'alimentation,  et  partant  aui  phénomènes  de 
rmtrîtion  cellulaire,  mais  aussi  au  foncyonnement  du  système  nerveux.  S'il  est  vrai  que 
le  sentiment  de  la  faim  reÛète  un  certain  degré  de  dépérissement  organique,  s'il  esl 
vrai  que  cette  sensation  est  ressentie  au  moment  où  nos  cellules  appauvries  réclament 
des  matériaux  nutritifs,  il  est  également  vrai  que^  pour  une  bonne  part,  ses  manifesta- 
tions sont  sous  la  dépendance  du  système  nerveux,  ce  qui  rend  diClicde  de  préciser  le 
moment  où,  en  théorie,  les  pretniers  symptômes  de  la  faim  devraient  se  manifester.  Cer- 
tains auteurs,  comme  Beaunis,  admettent  que  ce  moment  dépend  exclusivement  de  la 
valeur  des  pertes  de  l'organisme.  D'après  des  expériences  faites  sur  lui-même,  ce  phy- 
siologiste suppose  que  la  faim  survient  à  l'instant  où  Torganisme  —  abstraction  faites 
des  fèces  et  des  urines  —  a  perdu  environ  t>00  grammes.  Cette  évaluation  ne  saurait 
évidemmerd  représenter  qu'une  moyenne,  et  non  une  indication  absolue. 

Il  en  est  de  mÔme  pour  l'intensité  de  la  sensation  :  elle  est  essentiellement  variable* 
ILius  des  cotidilions  de  vie  absolument  semblables,  tel  individu  aura  régulièrement  faim 
au  moment  de  ses  repas,  tel  autre  n'éproovera  à  ce  même  moment  aucune  sorte  de  sen- 
sation. Il  ne  s'ngit  certes  pas  d  anorexie  dans  ce  dernier  cas,  puisque,  sans  avoir  faini^ 
il  prendra  la  nourriture  dont  il  a  malêrielleraent  besoin.  On  peut  encore  signaler 
le  cas  des  personnes  chez  lesquelles  la  faim  se  fait  régulièrement  sentir  avec  vio- 
lence, sans  quils  soient  boulimiques.  Autrement  dit,  on  observe,  dans  riiitensité  da 


FAIM. 


besoin  de  manger,  toute  une  échelle  de  gradations  qui  la  rendent  très  variable. 
Kn  dehors  des  relations  de  la  faim  avec  le  système  nerveux  (habitude),  il  convient 
de  signaler  l'influence  des  phi**numènes  chimiques  intra-organiques.  Pins  ces  rf^actîons 
sont  considérables,  et  plus  aussi  le  dépérissemenl  celUilaire  est  rapide.  C'est  ce  qui  nous 
eiplique  pourquoi  la  faim  est  plus  vive  en  hiver  qn'en  étt%  pourquoi  Texercice  augmente 
rappétii.  pourquoi  aussi  le  besoin  de  manger  est  resseJili  plus  fortemenl  chez  Tentant  et 
ie  convalescent. 

Puisque  la  chaleur  animale  dépend  exclusivement  des  échanges  chimiques,  il  va  de 
soi  qne  la  faim  est  également  en  relation  étroite  avec  la  température  organique.  Voilà 
pourquoi  cette  sensation  est  alTaiblie  chez  les  personnes  ou  les  animaux  à  vie  sédentaire, 
({appelons  û  ce  sujet  le  cas  des  animaux  hibernants.  Chez  eux,  le  besoin  de  manger  dis* 
parait  à  peu  près  complètement  pendant  leur  période  de  repos.  Voilà  aussi  pourquoi 
nous  constatons  que  le  sommeil  annihile  la  faim.  De  \k  le  fameni  dicton  :  «  Qui  dort 
dîne,  » 

Ici  devrait  se  placer  naturellement  Tétude  de  la  faim  chez  les  animaux  à  sang  froid; 
mais  il  n'existe  guère  de  renseignements  sur  les  manifestations  de  leur  besoin.  Toutefois, 
les  considérations  précédentes  sur  les  relations  des  phénomènes  chimiques  avec  la  faim, 
les  connaissances  que  nous  possédons  sur  la  rési.^Unce  de  ces  animaux  à  riuanition,  sur 
la  lenteur  de  leurs  échanges  nutritifs,  nous  permet tent  Je  conclure  que  la  fiiim  chei 
eux  doit  être  une  sensation  extrêmement  alti*nuée. 

6)  La  faim  aa  cours  do  l'inanition  forcée.  —  Ffiim  patholagique,  —  Si  Thistoiro  est 
riche  en  cas  malheureusement  trop  nombreux  d'inanition  forcée  (naufra^çes,  éhoule- 
ments,  expéditions,  etc.),  elle  est  beaucoup  plus  pauvre  en  renseignements  circonstanciés 
et  précis  .^ur  l'intensité  et  la  modalité  de  la  sensation  de  faim  au  cours  de  ces  jeûnes 
dont  riî^sue  est  fatale.  Les  narrations  que  nous  possédons  relatent  surtout  les  phéno* 
mènes  ultimes  de  perversion  psychique  qui  frappent  particulièrement  IVsprit  des  assis- 
tants, peu  disposés,  et  pour  cause,  h  une  analyse  scientilique.  De  telle  sorte  que  le 
départ  entre  les  phénomènes  relevant  de  l'inanition  proprement  dite,  et  ceux  qui  carac- 
térisent la  sensation  simple  de  la  ïaini  est  très  difficile  à  établir. 

Toutefois^un  des  traits  dominants  de  la  faim  dans  l'inanition  forcée,  c'est  son  retenlisse- 
menl  sur  les  phénomènes  psychiques.  Il  se  manifeste  par  un  délire  particulier,  caracté- 
ristique, auquel  on  a  donné  le  nom  de  dvitre  famélique*  Ce  délire  a  été  observé  d'une 
manière  presque  constante,  ainsi  t\n\^ii  témoignent  surtout  les  récits  des  naufrages  de  la 
Mèdtise,  de  la  Mignomictle,  de  la  Bounjogne,  et  plus  récemment  de  la  VtUe  Saint- 
Nnzaire.  Les  sympl<imes  de  cette  perveriion  mentale  sont  absolument  terri  liants  et 
ont  tour  à  tour  inspiré  narrateurs  et  poètes.  On  y  retrouve  tous  les  degrés  de  Tétat 
mental,  depuis  la  folie  furieuse  transformant  les  hommes  en  de  véritables  bétes  ne  se 
connaissant  plus,  s'entre-égorgeant  les  uns  les  autres,  jusqu'aux  rêves  agréables  qui  se 
déroulent  au  milieu  des  souffrances  les  plus  vives.  Mous  nous  abstenons  de  citer  les 
exemples  de  ce  j^enre,  que  Von  retrouvera  dans  les  mémoires  spéciaux  consignés  dans 
notre  bibliographie. 

Abstraction  faite  de  ce^  perversions  cérébrales,  la  faim  apparaît,  dès  le  début  de 
l'abstinence  forcée,  avec  une  intensité  inaccoutumée.  La  certitude  de  la  mort  la  rend 
rive,  intolérable,  alors  que  dans  le  jeflne  volontaire  elle  est  plus  facilement  supportable 
par  une  cause  inverse.  De  telle  sorte  que  les  premiers  jours  du  Jeilnc  accidenlel  sont 
marqués  par  des  douleurs  extrêmes. 

Mais,  si  nous  avons  posé  en  principe  que  Finlensilé  de  la  faim  n'est  pas  proportion- 
nelle il  sa  durée,  cela  est  bien  vrai  pour  te  cas  qui  nous  occupe.  Ce  fait  repose  sur  une 
série  d'oï^ervations  prises  sur  rhomnie  et  sur  TanimaL  Personnellement  nous  connais- 
sons un  ancien  comballanl  de  1H70  qui,  durant  la  campa^rne,  dut  passer  deux  jours  «'^om* 
pïets  sans  manger.  Les  effets  de  la  faim  se  firent  ressentir  pendant  ces  quarante-huit 
heures  avec  une  violente  intensité*  Cependant,  ils  commençaient  a  s'amender  a!*sez  sen- 
siblement et  faisaient  place  aune  fatigue  exlrénie  quand  urr  beureui  hasard  lui  Ut  ren- 
contrer des  vivres.  Contrairement  a  ce  que  Ton  eiU  pu  croire,  il  no  put  faire  qu'un  très 
lé uer  repas,  et  d\iilleurssans  grand  appétit. 

It  nous  serait  facile  de  citer  des  observations  analogues  montrant  la  possibilité  de  la 
régressiou  du  sentiment  de  la  Taim,  au  fur  et  à  mesure  que  dure  rabstinence.  Il  convient 


FAIM. 


d«  diro  que  la  ju^iikj  conutalalton  a  éié  fmUi  «tir  des  animaui.  Aiasi,  raconte  Ca.  RrcucT  : 
LMioiiitK  lu'a  moniré  un  €liicn  ([nil  avait  ^oiiniti!»  à  l'inanition  et  auqael  il  ne  donnait 
(|uc  thi  IVtuii.  Kli  liif.«iil  au  bout  de  Ux-nl»i  juurs  de  jeûne»  ce  cUieu  ne  s'est  pas  jeté  arec 
lividité'  Mir  une  soupe  tr^^s  uppétiâsante  qu'on  lui  avait  préparée  avec  de  la  viande,  du 
(>ain  H  dct  Tertu. 

Nuus-nn5rue  dan*  le  Liiboraloirc  do  physiologie  delà  Faculté  de  Paris,  en  présence  de 
(lu.  Hinni&T.  jïou*  avons  observé  le  mf^me  phénomène  sur  deux  oies  que  nous  avions 
fcuumiïiw»  A  uujertne  de  dix-t*ept  jours,  daiis  le  but  d'étudier  leurs  échanges  respiratoires . 
Ayiiiit  dit  il  ce  ïiionn^nt  interrompre  nos  expérience^*,  nous  prc-sentûmes  à  ces  animaux 
dcH  aljinefïtïi  qu<'  dlhihitudc  ils  mangent  avec  avidité.  Comme  dans  l'expérience  précé- 
ilf*r»Lrr,  i  Iles  ne  he  précipitùreiit  nullement  sur  ce  qui  constitue  d'habitude  un  de  leurs 
M  II  mon  Ih  pnM'ih'èH, 

Au  siir[itiH,  nou^  ne  pouvons  préci«;er  le  moment  de  l'inanition  qui  marque  l'affaiblis- 
Mement  on  la  siippre»sioii  de  la  ^ensatiun.  Parfois  la  faim  persiste  longtemps,  comme 
nous  avon»  eu  Toccasion'de  le  constater  tout  récemment  sur  un  chien.  Cet  animal  avait 
Hé  ^oumi»  à  Jlnanitioa  pendant  14- jours.  Le  iù*,  on  lui  présenta  diiïérents  aliments  sur 
lesqur'ls  il  se  précipita  avec  la  grande  voracité,  témoignant  ainsi  d'une  persistance  ma- 
nifeste du  bosuin  de  manger  qu'il  ressentait  selon  les  apparences  avec  une  grande 
intensité, 

tïovons-nous  concluro  de  ces  faits  que  dans  Tinanilion  le  sentiment  de  la  faim  puisse 
&'attï'muer  au  point  de  disparallre  iromplitement?  Nous  ne  le  croyons  pas,  pas  plus  qu'il 
ne  convient,  seloji  imus,  d'tittrihuer  à  la  faim  ton  les  les  perversions  ccrébrales  que  pré- 
sentent les  inanitiôs.  Elles  ont  vraisemblablement  une  double  cause  qui  ressort  du  besoin 
continuel  de  manger,  et  de  l'inltuence  progressive  <!e  Tabstintmce* 

Non^N  mentionnerons  aussi  les  perversions  du  goftt  au  cours  de  l'abstinence  forcée.  Le 
.Ht'nliment  du  hi  faim  est  soumis  parfois  à  de  véritables  modi^cations  palhotogîques,  qui 
»o  caiactéri.sent  par  ce  fait  que  les  inanitiés^  n'ayant  plus  désormais  de  répUjLfuance» 
nian^<<nt  h  peu  pj  es  tout  ce  qui  leur  tombe  sous  la  main,  sui^stances  alibiles  ou  autres. 
Cf»  manifenlations  patbolofçiques  peuvent  mt'nie  arriver  jusqu^ux  cannibalisme*  Mais  il 
s'en  faut  ipie  ces  perversions  du  goût  qui  accompagnent  en  général  le  délire  famélique 
apparaissent  toujours  avee  la  m«îme  violence.  On  cite  des  exemples  où  des  individus 
surpris  par  un  ébuulement  se  sont  montrés  d'un  courage,  d'une  énergie  stoïque,  luttant 
de  san^-'-froid  Pi^iilrc  la  faim,  â  tel  point  qu'an  milieu  des  plus  dures  angoisses  ils  par- 
tageaient entre  eux  les  quckpies  provisions  qu*ils  possédaient, 

Ajonlons  onlin  que  tous  ees  phénomènes  :  délire,  perversion  du  ^oût,  ne  sont  pas 
seulement  liés  h  la  durée  de  Tina  ni  lion*  Hs  dépendent  aussi,  et  pour  une  bonne  part, 
des  roudilions  même  de  Tinanilion.  En  général^  les  individus  surpris  dans  un  naufrage, 
ilans  un  <  boulem"rit,  dans  une  expédition,  ont  h  lutter  contre  les  agents  ei teneurs.  Us 
ont,  dans  les  naufruf^es  surtout,  à  se  défendre  contre  le  froid,  eiéculent  ainsi  du  travail 
mécajiique,  augmentent  conséquemnienL  les  pertes  de  Tor^anisme  et  facilitent  l'appa- 
rition de  la  faim.  VX  c'est  dans  ces  circonstances  que  se  montrent  tes  perversions  dont 
nous  venons  de  parler, 

r)  La  faim  au  cours  de  rinamtien  volontaire  (jeûne  expérimeutal  et  charlaiaEesque). 
—  La  faim  ïje  présente  pas  ImiL  ,i  lait  la  rnéme  évolution  dans  rinanition  volontaire  et 
dans  rinanition  accidentelle.  Les  conditions  du  jeune  en  sont  la  cause.  Dans  le  cas  de 
l'inanilton  lurcée,  il  est  absolument  impossible  de  se  soustraire  un  seul  instant  au  besoin 
pressant  que  Ton  éprouve  avec  d'autant  plus  d'intensité,  semble-i-iL  que  Ton  est  dans 
rimiiossibihté  matérielle  de  le  salisfaiiT.  Au  surplus*  la  lutte  que  Ton  est  obligé  de 
soutenir  contre  les  causes  mêmes  de  cette  inanjtion  aiii»mente  la  sensation  de  faim. 
Hien  de  tout  tela  n'existe  dans  le  jeûne  volontaire,  puisque  Ton  peut  k  son  yré  apaiser 
la  faijn  en  mangeant,  puisque  aussi,  pour  se  mettre  en  meilleur  état  de  résistance,  ou 
exéi'uti*  le  moins  possible  de  mouvements*  En  un  mot,  les  conditions  «le  l'abstinence 
volor^taire  sont  telles  que  le  sentiment  de  la  faim  sera  atténué  et  facilement 
supportable. 

Nous  empruntons  à  Cn.  Rîr.Hr.T  Tanalyse  d'uu  jeftne  expérimental  d'une  durée  de 
quarante- huit  heures  autiuel  s*est  volontairement  soumis  tUMtE,  Le  physiologiste 
aUemaivd  n*a  jins   eu  spécialement  pour  but  d*analyseT  ses    sensations.    Cependant, 


FAIM, 


ccrtttins  détails  de  son  observalion  nous  intéressent.  Ainsi,  dit  Cu.  Uichet  :  h  \[  n*a  pai 
ressenti  une  grande  înconimodîlé;  d^  plus,  durant»  ce  jeûnei  c'est  surtout  aux  pieiniers 
momenls  que  les  souffrauces  ont  été  cruelles.  Les  symptômes  qu'il  présentait  étaient 
une  grande  faiblesse  musculaire,  Timpossibililé  de  se  livrer  à  des  mouvenienli 
prolongés,  des  frémissements  tlbrillaires,  de  la  céphaïalgie.  Ce  qu'il  y  avait  de  plu* 
saillant,  c'était  lephénoménep  constant  d*ailleur&,  d'une  insonmie  avec  des  nuits  troublées 
par  des  cauchemars  et  le  retentissement  du  pouls  dans  la  tète  >». 

Malbetireusetnent,  Tétudc  de  la  faim  ditns  des  circonstances  analofj^ues  n'a  guère  été 

faite.   Eu  s'apptiyunt  î-m   la  durée  possible   du  jeune  volontaire,  sur  des  expériences 

[faites  sur  les  animaux,  il   est  néanmoins  légitime  de   penser  (jue,  si  le  senlinient  de  la 

faim  t^sl  surtout  vif  vl  pénible  dans  les  premiei^    momenls,  il  s'affaiblit  ensuite  au 

point  d'être  relativement  supportable. 

Mais  le  jeûneur  n'est  pas  seulement  en  proie  h  la  faim;  il  ne  tarde  pas  bientôt  a  souf- 
frir surtout  de  la  soif.  On  a  observé  qne  le  jeûne  expérimental  est  plus  facile  à  supporter, 
et  peut  être  prolongé^  f»râce  à  Tabsûrption  oxcîusive  de  liquides  +^1  mêine  de  liquides  ne 
possédant  aucune  valeur  alimentaire,  comme  l'eau.  On  peut  utilement^  à  ce  point  de  vue, 
opposer  à  certains  cas  déjeunes  charlalanesque^,  coninie  ceui  de  Succi,  qui  bnvait  un 
liquide  particulier,  celui  d*Antonio  Viterbi,  avocfit  magistrat  sous  la  première  Répu- 
blique. Compromis  pendant  ta  Restauration  dans  une  alîairede  Vendetta,  il  fut  condamné 
h  la  peine  capitale,  le  Itî  décembre  1821,  par  la  cour  de  Baslia.  Il  voulut  sVpargner  la 
bontede  l'écbafaud,  ense  laissant  mourir  do  faim,  et  il  exécnla  son  projet  avec  une  éton- 
nante force  de  volonté.  Lui-même  prit  son  observation,  dont  nous  extrairons  les  passages 
qui  nouî-  intéressent. 

«  27  novembn'  1821,  Je  me  suis  endormi  vers  une  heure,  et  mon  sommeil  s'est  prolongé 
jusqu'à  trois  heures  et  demie*  A  quaire  heures  el  demie  je  me  suis  rendormi  pendant 
plus  d*uue  heure.  A  mon  réveil,  je  me  suis  trouvé  plein  de  force  et  sans  le  moindre  sen- 
timent de  malaise,  si  ce  n'est  que  ma  bouche  était  un  peu  amére.  Voici  la  lin  du  second 
jour  que  j*ai  pu  passer  sans  manger  :  je  n*en  ressens  aucune  incommodité  et  n'éprouve 
aucun  besoin,  v 

(II  y  a  ici  une  lacune  :  la  copie  ne  parle  point  des  quaire  jours  écoulés  entre  le 
27  novembre  et  le  2  décembre,  jour  où  Viterbi  a  interrompu  son  premier  jeùtie  qui  a 
duré  six  jours;  le  second  jeûne,  commencé  le  3  décembre,  amène  la  mort  de  Viterbi  le 
20  décembre.) 

u  *2.  df^cembre.  Aujourd'hui  à  trois  heures, /ai  mâtiné  arec  appclitt  et  j'ai  passé  une  nuit 
fort  tranquille, 

*»  3.  Lundi.  Aucutïe  espèce  de  nourriture;  je  ne  souffre  pas  de  cette  privation  (seconl 
jeûne). 

«  4.  Manli,  Même  abstinence  :  le  jour  et  la  nuit  se  sont  passés  d'une  manière  qui  eiU 
donné  du  courage  à  quiconque  ne  serait  pas^  dans  ma  situation* 

«  3.  Mercredi.  La  nuit  précédente,  je  n'ai  point  dormi,  quoique  je  n'éprouvasse  aucune 
inquiétude  phy^sique;  mon  esprit  seul  était  extrêmement  agité.  Dans  la  matinée  il  est 
devi^nu  plus  calme»  et  ce  calme  se  soutient,  Il  esl.  maintenant  deux  lieures  après-midi,  et 
depuis  trois  jours  moji  pouls  ne  inanireste  aurnn  mouvement  fébrile;  il  est  un  peu  plus 
rapide,  et  ses  palpitations  sont  plus  furies  et  pins  sourdes.  Je  ne  sens  aucune  xorte  de 
malaise.  Vestomac  et  /es  intestins  sont  d^jm  un  repog  p<frfaiî.  La  télé  est  libre,  mon  imagt- 
nalion  active  et  ardente;  ma  vue  extrêmement  claire.  Nulle  envie  de  hoire  ou  de  mnnger; 
il  est  positif  que  je  n'éprouve  de  velléité  ni  pour  l'un  ni  pour  Tiiulre» 

H  Dans  une  heure,  trois  joui  s  se  seront  écoulés  depuis  que  je  m'abstiens  de  toute 
nourriture.  La  bouche  exempte  d'amertume,  l'ouïe  très  (ine,  un  sentiment  de  force 
dans  tout  rindividu.  Vers  quatre  heures  et  demie,  j'ai  fermé  les  yeux  pendant  quelques 
insLintSp  mais  nn  tremblement  général  m'a  bientôt  éveillé.  A  cinq  heures  et  demie 
environ,  j'ai  commencé  à  ressentir  des  douleurs  vagues  dans  la  partie  gauche  de  la 
poitrine.  Après  huit  heures,  j'ai  dormi  paisiblement  jendant  une  heure;  â  mon  réveil,  le 
pouls  élail  parfaitement  calme.  Depuis  environ  neuf  heures  el  demiejusqu'à  onze,  doux  et 
profond  sommeil,  faiblesse  IrH  semtbie  ilans  le  pouls,  qui  reste  régulier  et  profond  : 
point  d'autre  altération- 

«  A  minuit,  tranquillité  absolue  dans  toute  l'économte  animale,  particulièrement  dans 


FAIM. 


lu  poatii.  A  uni!  heaf«,  la  gorgs  aridr,  une  mf  txçemne.  A  huit  heures,  mdme  seasa- 
Uon,  ei''f»pt^"  iin*^  IrA»  lr'(<rîre  du u leur  au  cœur- 

*  he  jiouN  &  ^aueli*»  rend  d***»  oscillalions  axiirei  que  celles  de  ilroite,  t:e  qai  annODce 
le  dénordro  produit  par  l*ab!icnc«  de  nourriture* 

»  rv.  Jtfii</i.  -  Le  niMecin  ma  conseillé  de  matifier,  rn*asmrant  que  rabsiinence,  à  laquelle 
ji»  rn  obstinai  s,  prnloniferait  mon  cxUlence  tk  *iuinze  jours.  Je  me  ^uis  déterminé  à  remplir 
mon  rutomac,  dann  Vcupéranrc  qu'un  excès  produ trait  i'effi^t  déiiré,  H  a  produit  l'effet  cou- 
iratre,  ot  la  diarrhée  n'eitt  arr^ti'se  ;  en  un  mol,  j  ai  été  malheureux  en  tout.  Point  de 
fliWro»  fit  r^prndiinlr  dtpu'ts  quuire  jours  eniiers,  je  fiai  bu  ni  manQé, 

*i  Je  hupport''  unf  ^oi/,  une  faim  dnoranie^  avec  im  i.oura^e  îi  toule  épreuve  et  une 
rnuMtunrf^  inejtorsihht.  ilri  des  dtHails  sur  le  potils.) 

a  A  neuf  h*^urrs,  proslratinu  dos  forces;  le  pouls  assex  régulier;  ta  bouche  et  le  Qosiet 
destâ^rhéâ:  nnmniril  haiMpiilIc  d'ujje  deriu-Ueure  ♦mviron, 

"  1,  Vûjuh'cdî,  — (Nuit  lrttn«][uiHf*  depuis  six  heures).  Des  verliges  au  réveil,  ime  soif 
brûlante, 

<i  A  neuf  heures,  la  ^oif  diminue,.,  à  deui  heun-s.  soif  ardente...  à  six  heures,  la  bouche 
amère...  >* 

8.  Smtiedi.       l'cudanl  loiiLe  la  journ^'M?,  il  ^ouf^re  exclusivement  de  la  soif. 

0,  tJtmanthr.  —  Il  priisonte  queUjues  vertiges,  le  ptjuls  est  taihlf^,  la  soif  toujours 
vive,  rt  A  Irais  heures  de  rapn^'s-midi»  une  de  mi -heure  de  l*on  sommeil  à  la  Un  duquel 
lo  pouU  f'fîi  intiTmitlcnt;  des  vertiges,  une  suif  arduniv  et  continudie.  Ensuite  la  lôte 
eil  Iraniiuilhv,  festomitr  vt  km  inteHitts  sam  aucune  tujitftfion:  pulsations  régulières.-. 

«  A  huit  heures,  le  pouls  fort  et  rei^titicr»  la  ti^te  libre,  l'estotmtc  et  tes  entrailles  en 
bon  état;  la  vue  claire,  l'oreilh?  bonnt\  une  aoif  terrible;  le  cot*pfi plein  de  vigueur.  » 

u  10,  Utndi,  —  l'endanl  ta  jonriicc  du  10»  même  douleur  otxiasionnée  par  la  soif* 

«  Jtî  <!ontinne  h  jirendrf  du  labai!  avec  plaisir;  jV'  ne  sens  aucun  ftéair  de  manger.,,  A 
i] i X  h e u  re î< ,  soif  œn fi n  u* ^Ite  e l  tmij ou r s  p l n s  a rdet tte. 

<i  Hur  rnrli'  envie  de  mander  m'a  pris  à  (dusiours  reprises  pendant  raprès-mldi, 
je  li'ai  n^ssenti  d'ailleurs  ni  (rouble  ni  douleur  dans  aucune  partie  du  corps.  » 

Ih  Mardi,  -   Il  est  toujours  [ir^ocrupé  par  la  soif. 

n  A  %ix  heures,  mes  facuUt^s  inlellecluclles  ont  maintenant  toute  lY-nergie  accoutu- 
miV;  la  soif  eut  brûlante,  toleiabie:  la  faim  a  cessé  tout  à  fait.  Mes  forces  décroissent  sen- 
»iblenif»iit...  f'estomar,  tiutestin  ne  me  cument  aucun  malain^e,  A  dix  heures,  pouls  faible 
çt  régulier;  aoif  horrible,  nul  désir  lie  manger. 

H  12.  Mrrrrrdi.  --  Même  élat,  Nulle  envie  de  manger ^  mais  ta  soif  plua  ardente, 

<*  la.  Jeudi.  —  La  ssoif  est  peul-élre  un  peu  plus  totérable;  même  indilTérenre  pour  la 
nourriture  ♦" 

IH  d&embre,  —  Eïilln  il  demeure  toujours  lourinenle  par  la  soif  depuis  le  12  jusqu'au 
18,  où  il  écrit  : 

w  A  onxe  heures,  j*arrive  au  terme  de  mou  existence  avec  la  sérénité  du  juste,  La 
faim  m  mr  îounmnte  p/ws;  la  noif  a  entit^rement  cessé;  l'estomac  et  les  inti'!<tius  sont  tran- 
quUk$t  la  t^le  sans  nuajîe,  la  vue  claire.  En  un  mol,  un  c^lme  universel  règne,  non  seu- 
lement dnns  mnn  l'u'ur  et  dans  ma  cmï^eience,  mais  encore  dans  toule  mon  organisation, 

R  Liî  pru  \Us  monii^iits  qui  me  n^stent  s*écoulent  tout  doucement  comme  Teau  d'un  petit 
ruisseau  A  travers  un*?  bell*^  et  délicieuse  prairie.  La  lampe  va  s'éteindre  faute  d'huile.  » 

Vitorhi  vécut  encore  deux  jours  et  mourut  le  20  décembre. 

Donc  Antonio  Viterhi  mourut  apri^s  dix-sept  jours  d'un  jeune  pendant  lequel  il  s'abs- 
Iml  de  tout  breuvage.  Cette  observation  nous  parait  être  très  instructive;  car  elle  nous 
dtHuonlro  que  si,  au  botit  d'un  certain  temps,  la  faim  peut  être  iolérable,  il  n'en  est  pas 
de  même  pour'  la  soif. 

Nous  piiurnons  citer  d\iuti*c3  cas  de  ce  genre.  Tel  celui  d'un  condamné  à  mort, 
liUillanme  Granie,  qui  se  laissa  mourir  d*inanitton  dans  les  prisons  de  Toulouse.  U 
ntiiunit  au  bout  de  soi^tante  jours.  Tels  les  cas  des  mélancoliques  qui  peuvent  s  inanitier 
pendant  une  période  variant  de  vingt  à  soixante  jours.  Telle  aussi  l'observation  d*aii 
jeûneur  nommé  Hasselt  et  rapportée  par  SmoN  GouL-\aT.  Cet  homme,  enfermé  penduii 
quarante  jours  sans  nourrituiw  aurait  été  après  cette  longue  période  retrouvé  vivant.  De 
Qiêtae,  L^ptNK  cite  le  cas  d*une  jeune  lille  qui,  après  avoir  avalé  de  Tacide  sulftirif]ue» 


FAIM. 


W 


fut  aUeinte  d*un  rétrécissernent  de  Ta^sophagd.  Pendant  six  jours,  elle  ne  pu!  ni  boire 
ni  manger,  et  mourut  après  avoir  enduré  surtout  les  douleur»  de  la  soif.  Teï  encore  le 
cas  d'un  négociant  aUemand  qui  se  laissa  mourir  de  faim  à  la  suite  de  mauvaises 
affaires,  tl  mourut  après  un  jeune  de  dix-huil  jours. 

Nous  n'insisterons  pas  plus  longtemps  sur  ces  relations  inti^ressantes  qui,  malheureu- 
sement, nf*  m<fînlionnent  point  les  particularités  de  la  sensation  de  faim.  Elïes  sont  sur- 
tout importantes  ati  point  de  vue  du  jeûne,  et  trouveront  mieux  leur  place  dans  Tarticle 
Toaiutxoii. 

Quoi  qu'il  ^n  soit,  nous  voyons  que,  dans  le  jeône  volontaire,  les  souffrances  de  la 
faim  ne  sont  pas  de  très  longue  dur^^r'.  En  to«t  cas,  il  y  a  un  contraste  frappant  entre 
Tinanition  forcée  et  Tinanilion  volontaire.  Evidemment,  dans  les  deux  cas,  ou  observe 
une  série  de  symptômes  à  peu  près  constants;  agitation,  faiblesse,  dépression,  lialluci- 
nations,  insomnie,  excitation  furieuse  suivie  de  stupeur.  Mais,  chez  le  jeûneur  volontaire, 
ces  phénomènes  ne  lardent  pas  à  s'amender;  chez  Tautre,  au  contraire,  ils  suivent  pro- 
gressivement une  marche  ascendante  pour  arriver  jusqu'à  la  perversion  mentale,  jusqu'au 
délire,  à  la  folie.  Encore  une  fois,  nous  pensons  que  la  faim  n'est  pas  seule  en  cause. 
Ces  modiÛcations  psychiques  peuvent  tenir  au  désespoir,  à  Tappréhension  d*un  danger 
constant  et  d'une  mort  imminente. 

Rien  d'étonnant  non  plus,  d*après  les  raisons  indiquées  plus  haul,  que  la  mort  sur- 
vienne plus  rapidement  dans  l'inanition  accidentelle.  D'ailleurs,  le  moment  de  la  mort 
diffère  suivant  les  circonstances  qui  provoquent  le  jeûne.  Il  ne  saurait  y  avoir  rien 
d*ahsoîu.  Si  les  conditions  sont  les  mêmes,  on  peut  admettre  que  les  individus  non  alié- 
nés meurent  après  des  périodes  variant  de  seize  à  vingt  jours,  »*  Mous  pouvons  admettre, 
dit  tA\.  RicHET  i7oc.  rJt^),  que,  cfiez  les  individus  sains,  sans  lare  nerveuse,  la  durée  de 
l'inanition  qui  amené  la  mort  est  d'environ  vingt  jours,  Maiiscliez  les  aliénés  et  les  indi- 
vidus préparés  au  jeûne,  la  durée  de  rinanition  peut  être  plus  considérahle*  n  Pourquoi'? 
sinon  parce  que  la  sensation  de  faim,  avec  ses  terribles  miinifestations,  abstraction  faite 
de  la  valeur  des  échanges  nutritifs,  place  Tinanitié  dans  des  conditions  de  moindre  résis- 
tance. 

Aussi  BEHNtnciac  oppose-l-il  la  durée  de  la  vie  dans  l'inanition  profirement  dite  k  la 
durée  de  la  vie  dans  certains  cas  d'manition,  telles  que  l'inanition  hystérique,  fébrile, 

i<  Constatons  d'abord,  dit-il,  qne  si,  dans  son  état  normal,  un  homme  ne  saurait 
impunément  prolon^j^er  son  jeune  au  delà  de  quelques  jours,  il  le  peut  dans  certaines 
circonstances  particulières,  il  le  peut  dans  la  fièvre.  Le  malade  affecté  de  fièvre  typhoïde 
peut  rester  plusieurs  semaines  sans  s'alimenter,  sans  boire  autre  chose  que  de  l'eau  :  il 
ne  meurt  pas  d'inanition,  >» 

Le  même  phénomène  s'observe  dans  certains  cas  d'embarras  gastrique,  d'anorexie 
hystérique,  de  vomissements  incoercibles. 

Voilà  cerles  des  oppositions  intéressantes,  qui,  apparemment,  restent  inexplicables,  si 
Ton  adniet  que,  dans  tous  les  cas  précités,  les  échan|?es  nutritifs  restent  k  peu  près  les 
mêmes  et  ne  s'écartent  pas  beaucoup  de  la  rjormale.  Pourquoi  donc  celte  différence  dans 
le  moment  de  la  mort?  BiciiNUEiit  a  insisté  avec  juste  raison  sur  ce  point,  et  a  émis  à  ce 
sujet  une  théorie  des  plus  intéressantes  et  des  plus  ingénieuse»,  mai»  qui  impose 
quelques  réserves, 

€  L'homme  sain  qui  meurt  après  plusieurs  jours  de  jeûne,  dit-il,  uo  meurt  pas  d'ina- 
nition; il  n'a  pas  maigri  d'une  façon  excessive;  l'usure  de  sa  substance  n'est  pas  arrivée 
à  ses  dernières  limites.  Le  poids  de  son  corps  et  la  structure  organique  de  ses  tissus 
sont  cncx)re  compatibles  avec  la  vie.  Bien  autrement  émacié  est  le  malheureux  phtisique 
qui  ne  man^e  plus,  qui  perd  sa  substance  par  tous  les^pores,  par  la  sueur,  par  Texpec- 
toration,  par  la  diarrhée,  par  la  fièvre,  et  que  cependant  l'on  voit  encore  se  traîner 
pendant  des  semaines  comme  un  squelette  ambulant. 


M  A  c<^té  de  lui,  l'homm*^  primitivement  sain,  après  huit  jours  de  jeûne,  est  encore  un 
colosse  et  cependant  il  meurt. 

IL  ne  meurt  pm  fftndnition,  il  meurt  de  faim.  Le  féhricitant,  le  phtisique,  l'anorexique, 
rhystérique  qui  vomit  n'ont  pas  faim,  La  faim  tue  avant  ^inanition  :  voilà  la  raison  de 
cette  apparente  anomalie. 


to 


FAIM. 


Aittremont  dit,  pour  Bëiinhkisi,  la  faim  crée  chez  Tindividu  normal  une  véritable 
nérrose,  afTeclbri  qtxi  niénterait  d*HvQ  dbliaguée  de  l'inaniUoii  propreiiieut  dile. 

La  faim,  d'après  Itit»  tue  rapidement;  rinanifioH  treskniement. 

Aussi,  veul-on  empêcher  TalFtimé  de  mourir,  il  ^uîfii  simplement  Je  calmer  sa  faim 
par  des  agenb  tels  que  l'apium,  la  merpliiiie,  le  sommeil  hypnotique,  le  chlorolortne,  etc. 

K  Certains  étals  pathologiques  peuvent  supprimer  la  faim,  lyautres  conditions,  des 
influences  psychiques,  de  vives  êmt^tiouh  morales,  peuvent  la  modérer.  » 

Voilà  comment  Bernheiu  explique  les  cas  si  curieux  d'anorexie  hystérique,  voilà  coni' 
meut  aussi»  il  con«;oit  la  possibilité  d*un  jeâne  relativement  très  prolongé,  comme  celui 
de  Cetti,  de  Merlatti  et  autros. 

Au  sens  où  l'entend  rîEn>HRiMp  les  jeûneurs  qui  se  soumettent  à  Tinadition  résistent 
facilement,  tuut  simplement  par  le  fait  d'une  auto-suggesliou.  Dtsctitant  en  particulier 
le  jeûne  de  Cetti,  il  admet  que  ce  dernier  —  tout  en  n'étant  pas  un  hystérique  —  s'est 
su^j^estionné.  Il  demeure  convaincu  que  la  liqueur  qu'il  avala  le  premier  jour  l'avait 
nourri,  qu'il  n'avait  plus  faim,  qu'il  conservait  toute  sa  force  physique.  «  Cela  sullU  pour 
réaliser  le  phénomène;  l'idée  fait  Tacte;  il  s'eialte,  il  s'entraîne,  il  se  nourrit  de  son 
idée,  il  se  moulre  avec  complaisance  à  ses  visiteurs,  il  jouit  de  son  triomphe;  l'esprit 
domine  le  corps;  son  imagination  le  soustrait  aux  angoisses  de  la  faim;  le  sensoiium 
cérébral  cuirassé  par  la  suggestion  est  inaccessible  k  ce  besoin.  Cetti  ne  meurt  pas  de  faim, 
parce  qu'il  n'a  pas  faim  ;  il  ne  subit  que  les  eO'etsde  Tinanition,  qui,  à  elle  seule,  ne  tue  pas 
en  trente  jours.  » 

Sans  adnieLlre  complètement  la  manière  de  voir  de  BEHNUKtM,  nous  pensons  cependant 
qu'elle  renferme  une  part  de  vérité.  Il  est  certain  que  la  volonté  intervient  comme  un 
facteur  puîssanl  d^attiMmation  de  la  faim,  que  par  ce  fait  nous  pourrons  d'autant  mieux 
résister  a  Tahstinence  que  nous  nous  elTorcerons  de  le  vouloir.  Ceci  n'a  d'ailleurs  rien  de 
spécial  au  besoin  de  manger,  D  une  ïin;on  générale,  la  douleur  est  d*autaal  plus  intense 
qa*elle  nous  surprend,  que  nous  la  redouions,  qn^elte  nous  elTraie.  Préparés  à  la  subir, 
l'attendant  de  pied  ferme,  elle  nous  sera  plus  légère.  Est-ce  â  dire,  comme  le  prétend 
Bersiiejm»  que  nous  puissions /«  supprimer  par  un  sinipîe  effort  de  notre  volonté,  par  une 
auto-suggestion  ?  Nous  ne  le  cro3'ons  pas,  et  c'est  en  cela  que  la  Ihéorie  de  ce  savant  noua 
paraît  prêter  le  flanc  à  !a  critique. 

Sans  doute,  la  sensation  de  faim  est  nulle  ou  presque  nulle  dans  l'anorexie  hystérique, 
dans  certains  jeûnes  par  suggestion  hypnotique.  Mais  rien  d'élonnant  à  cela,  puisqu'il 
s'agit  dans  l'espèce  de  véritables  cas  pathologiques.  It  en  est  lout  différemment  dans  le 
jeûne  expérimental,  volontaire.  L*auto-suggeslion  ne  saurait  à  elle  seule  sufhre  â  éteindre 
complètement  le  besoin  de  manger.  Mais  la  volonté  peut  augmenter  très  bien  notre 
résistance  au  jeûne  en  diminuant  L'intensité  de  noire  perception  consciente.  Il  s*agU 
donc  d'une  auto-siîggestiûn  beaucoup  plus  simple  et  moins  névropatliique  que  ne  le 
pense  Ber.xheim.  Le  jeûneur,  par  sa  volonté,  arrive  à  résister  à  l'habitude  de  manger;  il 
obéit  à  sa  cunsdence  qui  le  soumet  à  rahslinence,  mais  certainement  sa  volonté  doit 
être  incapable  de  provoquer  la  suppression  d'une  sensation. 

Pas  n'est  besoin  dès  lors  d'invoquer  avec  HEaMîEiM  une  sorte  de  névrose  créée  par  la 
faim.  Pas  n'est  besoin  non  plus  de  supposer  que  tous  les  jeûneurs  sont  des  hystériques^ 
llien  n*est  moins  fond^^  paraît-il,  bien  que  certains  d'entre  eux  aient  présenté  quelque  slig- 
mates.  Ainsi  Sucei  n'était  pas  hystérique,  d'après  Topinion  de  Luigi  BcFALmi  :  a  Ceux 
qui  le  connaissent  d'après  son  enfance,  diL*il,  l'ont  toujours  tenu  pour  un  homme  dont 
le  cerveau  est  parfaitement  équilibré.  »>  Mats,  à  défaut  de  signes  hystériques,  Beilmif.im 
invoque  Pau  to- s  n-j;  gestion,  comme  pouvant  à  elle  seule  arriver  à  supprimer  complète- 
ment la  faim.  Il  expliquerait  ainsi  le  jeûne  de  deux  femmes  hystériques,  endormies  par 
fJEfiovE,  auxquelles  ce  médecin  suggéra  l'absence  de  faim  et  l'ordre  de  ne  pas  manger. 
Elles  supportèrent  très  bien  ~  ne  buvant  que  de  Peau  —un  jeûne  de  quinze  jours»  bien 
qu'on  eût  mis  à  leur  disposition  le  plus  fort  régime  hospitalier,  et  que  les  personnes  du 
service  eussent  Tordre  de  leur  apporter  les  aïimenls  qu'elles  demanderaient.  Mais  il 
s'agissait  dans  l'espèce  de  deux  hystériques  avérées,  et  l'on  sait  que  cette  névrose  con- 
stitue nu  terrain  éminemment  propre  à  l'anorexie. 

Il  serait  supcrûu  d'insister  plus  longtemps  sur  les  causes  qui  peuvent  expliquer  la 
résistance  au  jeAne.  Nous  l'avons  déjà  dit,  tout,  dans  le  jeûne  volontaire,  est  fait  pour 


FAIM, 


H 


résister  à  la  faim,  et  le  peo  d*eiercice,  et  le  âoiameil,  et  la  température.  Il  y  a.  pcut-oa 
dire,  une  véritable  adapalion  à  ce  nouveau  genre  de  vie.  Enfin  l*habîtuJe  peut  encore 
auj^rmenter  cette  résistance^  et  c'est  le  cas  des  jeûneurs  cliarlataiiesquesou  de  profession. 
Pour  clore  cette  discussion,  et  nous  résumant^  nous  dirons  que^  si  l'on  ne  doit  pas,  à 
t*tnstarde  BEaNHEt^,  considérer  la  faim  comme  une  névrose  qui  tue  avant  rinanition,  oa 
doit  cependant  en  tenir  compte  comme  d'un  lacleor  puissant»  diminuant  la  résistance  à 
Tabstinence.  Les  douleurs  qu'elle  engendre,  son  relentisseinenL  sur  le  système  nerveux 
central^  ne  sont  pas  faits  pour  retarder  le  moment  de  lu  mort  :  tout  au  contraire.  Cesi 
ce  qui  nous  explique  comment,  si  la  mort  dans  Tînanition  forcée  survient  au  bout  de  10 
à  2u  jours,  rinanitiou  volontaire  est  compatible  avec  une  durée  de  trente  à  quarante 
jours.  Mais  ta  suppression  de  la  sensation  n*est  jïas  uniquement  liée  à  l'auto-suggestion. 
Par  le  fait  de»  nombreuses  conditions  que  nous  avons  énumérées  plus  haut,  si  cette  sensa- 
tion existe,  elle  parait  bien  moins  forte,  et  elle  est  bien  mieuj^  supportée. 


.^  II.  —  Bti  sentiment  de  la  faim.  Explication  que  Toq  peut  en  fournir. 

Ses  causes. 

i)  Origine  tocalt  de  ta  faim.  —  h)  Origine  centrak  de  ta  faim,  — 
c)  Or  if)  i  ne  vt'nphériqut  de  ta  faim. 

Puisque  ta  faim  est  un  besoin  dont  nous  avons  conscience,  elle  doit  nécessairement 
reconnaître^  comme  les  autres  besoins  sensoriels,  instinctifs  ou  acquis,  un  certain 
nombre  de  causes  qui  rentrent  dans  l'étude  physiologique  de  cette  sensation. 

On  peut,  en  effet,  envisager  lascnsaliou  à  un  double  point  de  vue,  comme  le  dit  Joanny 
KoLx  :  on  peut  :  «  par  ce  terme,  entendre  la  sensation  consciente,  le  fait  interne,  acces- 
sible uniquement  à  l'observation   subjective. 

u  On  peut,  au  contraire,  élargir  beaucoup  le  sens  de  ce  mot,  comprendre  dans  Tétude 
de  la  sensation  tous  les  phénomènes  qui  précèdent  le  fait  de  la  conscience,  c'est-à-dire 
reicJlatioji  périphérique  causale,  sa  transformation  en  mouvement  nerveux,  le  trajet 
de  celui-ci  Jusqu'à  récorce,  où  apparaît  la  sensation  consciente.  On  peut  même  suivre 
ce  motivement  plus  loin  à  travers  Técon-e  et  le  système  nerveux  cenlrifuj^e,  dans  sa 
réflexion  pénphériijue. 

«  C'est  en  sonmie  l'étude  d'un  réilexe,  sur  le  trajet  duquel  apparaît  un  phénomène 
de  conscience,  » 

C'est  de  cette  manière  que  nous  devrons  maintenant  considérer  la  faim.  Et  disons 
qu'en  définitive  ce  senliment  nous  avertit  de  Fétat  de  déniilnlion  organique,  La  vie  est 
caractérisée  en  effet  par  un  double  mouvement  au  niveau  de  la  matière  or^^anique;  l'un» 
d'assimilation;  l'autre,  de  désassimilalion.  Leur  succession  rythmique  et  réj[^uli<iMe  assure 
réquilibre  vital,  sans  quoi  les  réactions  chimiques  lil»ératricês  do  réucrgie  dont  n<ius 
disposons  détermineraient  l'usure^  et  ensuite  la  destruction  du  protoplasnia  cellulaire. 
C'est  au  momeiiï  où  nos  éléments  analomiques  ont  besoin  de  réparation  que  la  faim  se 
faitsenlir.  Elle  représente  donc  une  sensation  de  la  plus  grande  utilité,  puisijue,  aulonia» 
tiq*iemt'nt,  nous  sommes  avertis  de  lanécessité  de  notre  réparation  organique.  Admirable 
système  Je  défense  que  l'on  observe  à  tous  les  degrés  de  Péchelle  animale! 

Mai<,  bien  que  ja  cause  primordiale  de  la  faim  semble  consister  en  Tappauvrissement 
nutritif  des  cellules»  cela  ne  fait  nullement  comprendre  la  nature  des  excitations  qui 
engendrent  la  sensation. 

Trois  grandes  théories  se  trouvent  en  présence.  La  première  assigne  à  la  faim  une 
origine  stomacale,  ta  deuxième  lui  reconnaît  une  cause  centrale,  la  troisième  enlin  la 
ratlachi^rait  a  un  réilexe  nutritif  dont  le  point  de  dépai  t  résiderait  dans  toutes  les  cellules 
df^  l'orjL^inisme.  Nous  les  examinerons  successivement. 

a)  Origine  locale  de  la  faim.  —  1)  La  faim  reconnait  pour  cau$*f  une  excitation 
tei}H€  de  Vcitomâc, 

Un  premier  argument  en  faveur  de  l'origine  locale  du  sentiment  de  la  faim  est  tiré 
de  ce  fait»  que,  presque  toujours,  comme  nous  l'avons  vu»  cette  sensation  esl  perçue  dans 
l'estomac,  et  saci'use  par  une  douleur  ^«-aslrique.  Mais,  outre  qu'il  n'y  a  à  cela  rien 
d'absolu,  îl  importe  de  remarquer  avec  Sriupr  que  le  siège  d'une  sensation  ne  saurait  à 


tt 


FAIM. 


fui  sûul  expliquer  son  origine;  on  peut  loul  aussi  bien  localiser  à  la  périphérie  une  sen* 
«ation  il 'origine  crnlrale. 

AinM  un  a»npulé  soufrdra  «le  la  jambe  qu'il  n'a  plus.  Dans  ce  cas  parliculier,  il  rap- 
purlc  à  lu  périphérie  une  sensation  indiqtiant  une  altération  des  troncs  nerveux  qui 
réunisstnit  son  moignon  aux  centres  nerveux  oo  bien  une  allération  de  res  centres  uer- 
veui  eiix-m^mes*  On  connaît  de  nombreuses  observations  cliniques  où  des  lésions  céré- 
brales provoquent  d^â  sensations  [rapportées  à  la  périphérie,  La  compression  du  nerf 
cubital  au  coude  provoque  une  sensation  à  un  endroit  très  éloigné  de  celui  où  s*esl  pro* 
duile  l'excilation* 

Donc  on  doit  justement  distinguer  la  localtsalion  d'une  sensation  d'avec  son  origine. 
Ce  sont  deux  choses  absolument  diîlérentes. 

D'aiileurs  la  faim  ne  débute  pas  infailliblement  par  une  sensation  ressentie  au  creux 
de  Testomac,  Les  observations  de  Schipf  et  de  Ubacnis  sont  suffisamment  démonslra- 
iives,  El  si,  dans  la  majorité  des  cas,  le  besoin  de  manger  est  accompagné  d'une  dou- 
leur stomacale,  il  ne  s'ensuit  pas  qu*il  y  ait  entre  ces  deux  phénomènes  une  relation  de 
cause  à  effet.  Nous  savons  bien  que  la  sensation  de  faim  est  très  complexe,  et  qu'elle 
consiste  dans  la  réunion  de  plusieurs  sensations*  La  douleur  stomacale  peut  n'être 
qu\m  des  signes  dominants  de  ce  besoin,  sans  qu1l  soit  nécessaire  de  la  considérer  comme 
l'unique  cause  de  la  faim. 

Nous  savons  cependant  que  certains  fails  expéiinientaux  militent  en  faveur  do  la 
localisation  stomacale  de  la  faim.  Tel  le  chat  agastre  de  Car  valu*  et  Pachon\  Cet 
animal,  après  rablation  totale  de  son  estomac,  eut  une  survie  opératoire  de  six  mois. 
Dans  cet  intervalle,  et  princji>alemenl  après  le  troisième  mois,  ces  auteurs  ont  observé 
que  ce  chat  se  refusait  presque  d'une  manière  absolue  à  prendre  une  nourriture  quel- 
conque. Il  aurait  donc,  en  apparence  du  moins,  perdu  le  sentiment  de  la  faim. 

Voilà  certes  une  observation  d'une  réelle  valeur;  mais  les  conclusions  à  en  tirer  au 
point  de  vue  de  la  localisation  de  la  sensation  ne  sauraient  être  rigoureuses»  En  tout  cas, 
ce  seul  fait  expérimental  ne  détruit  pas  les  objections  que  nous  faisions  lout  à  llieure 
contre  la  théorie  de  Forigine  locale  de  la  faim.  Encore  faudrait-il  être  absolument  sûr 
que  ce  chat  avait  complètement  perdu  le  sentiment  de  la  faim« 

2)  La  faim  dépend  de  la  vacuité  de  V estomac,  —  Il  semble,  au  premier  abord,  que  nous 
avions  faim  au  moment  même  où  notre  estomac  est  vide.  C'est  cinq  à  six  heures  après 
le  dernier  repas  que  nous  éprouvons  de  nouveau  le  besoin  de  prendre  des  aliments. 

En  réalité,  la  faim  survient  longtemps  après  que  les  matières  alimentaires  ont  été 
dissoutes  par  les  sucs  digestifs  et  absorbées  pur  les  voies  normales-  C'est  du  moinï^i  ce 
<jue  confirme  la  célèbre  observation  de  Beaumont  sur  le  chasseur  canadien  atteint  d'une 
fistule  gastrique,  il  n'avait  faim  que  longtemps  après  la  Un  de  la  digestion  stomacale  et 
intestinale. 

D^aiïleurSp  si  Ton  pose  en  principe  que  la  faim  est  due  à  la  vacuité  de  l'estomac,  il 
s'ensuit  falalemenl  que  les  animaux  —  les  herbivores  —  dont  la  cavité  gastrique  renferme 
sans  cesse  des  aliments,  n'éprouveraient  jamais  le  besoin  de  manger.  Or  Tobservation 
démontre  le  contraire. 

3)  La  faim  dcpcnd  des  contractions  de  festonuiv.  —  D'après  cette  manière  de  voir,  les 
contractions  de  Testomac  vide  auraient  pour  résultat  de  provoquer  sur  la  muqueuse 
des  excitations  spéciates  qui  se  traduiraient  par  l'impression  de  faim* 

Mais  cette  explication  est  insuffisante^  si  l'on  songe  qu'une  contraction  de  cette 
inlensité  n*est  guère  possible  dans  l'estomac  vide,  et  que  les  mouvements  musculaires 
de  l'estomac  à  l'état  de  vacuité  sont  rares  et  beaucoup  moins  prononcés  que  pendant  la 
digestion-  Pourquoi  dès  lors  le  sentiment  d»^  la  faim  ne  s'exagère-t-il  pas  a  la  tin  de  nos 
repas?C'est  alors  que  les  mouvements  stomacaux  sotit  surtout  énerg^iques;  partant,  c'est 
à  ce  nioment  que  nous  devrions  surtout  avoir  faim.  Cette  hypothèse  paraît  peu  fondée. 

4)  Nous  mentionnerons  simplement  pour  mémoire  une  tbéorie  qui  tend  à  expliquer 
la  faim  par  un  (ituiltement  du  muacle  di*îphragme.  Quand  l'estomac  est  rempli  d'ali- 
ments, il  constituerait  un  coussin  sur  lequel  repose  le  foie.  Le  coussin  venant  à 
«iinquer,  alors  que  resloraac  est  vide*  la  glande  hépatique  s'alTaisserait  en  attirant  à 
elle  les  attaches  diapbragmaliques.  Mais  cette  lijpothèse  ne  peut  nous  expliquer  la  faim 
des  animaux  à  station  horizontale. 


FAIM. 


13 


3)  BsAUMOKT  altribue  le  sentiment  de  la  faim  à  ta  turgescence  de  la  muqueugc  gastrique 
ûup  au  gonflement  des  glandes  ïitomacales  avant  le  repas, 

A  propos  de  cette  opinion,  ScMiFt-  fait  remarquer  que  le  travail  de  «écrétion  ne  s'exé- 
cute pas  pendant  la  période  de  v-acuité  de  Testomac.  On  peul  aîn^i  irriter  mécaui- 
tjuement  la  muqueusi*  d'un  ejitomac  et  provoquer  une  hypersécrétion  abondante,  san» 
faire  cesser  la  faim. 

Braunis  rejette  dune  façon  absolue  Topinion  de  Braumo^t;  car,  dit-il  :  «  Les  recherches 
de  HeiDEftHAiN  ont  montré  que  c^est  pendant  le  repos  de  Testomac  que  i*accamule  dans 
les  glandes  gastriques  la  substance  (propepsine)  aux  dépens  de  laquelle  âe  formera,  au 
moment  de  la  digestion,  le  ferment  actif  du  suc  gastrique,  Ja  pepsine;  ces  glandes  se 
Irouvcnt  donc,  dans  rinlervaMe  des  repas^  en  un  véritable  état  de  turgescence*  " 

6}  Dans  ces  dernières  années,  on  a  attribué  une  assez  grande  valeur  à  une  théorie  de  la 
faim  que  paraiisent  fortement  accréditer  certains  cas  de  pathologie. 

Les  partisane  de  cette  tliéorie  soutiennent  que  la  faim  est  liée  4  h  pmductioti  d'acide 
chlorhyrtrique  qui  provoquerait  une  irritation  de  la  muqueuse  gastrique.  Certains  caractères 
de  cette  sensatioUtet  surtout  sa  périodicité*,  s^expliqueraient  par  le  fait  même  de  lapério- 
dicité  de  la  sécrétion  acide.  De  plus,  la  pathologie  confirmerait  dans  une  certaine  mesure 
celte  manière  de  voir.  11  est  très  fréquent»  d'observer  par  exemple,  rexagération  do  besoin 
de  mang«?r  ehex  les  malades  atteints  d'hyperchlorhydric* 

Discutant  la  valeur  de  cette  hypothèse,  Schiff  recherche  la  reaction  storaocale  avant 
et  pendant  la  digestion.  Or  il  trouve  que  celte  réaction  à  jeim  e*t  légèrement  acide,  ou 
neutre  et  rarem»*ïit  alcaline.  Cesl  seulement  an  moment  de  la  sécrétion  gastrique  que  le 
liquide  devient  francbement  acide.  Comment  donc  admettre  une  semblable  explication 
basée  sur  un  phénomène  a  peine  appréciable  dans  restomac  vide  et  augmentant  d'inten- 
sité par  Tingestion  des  aliments? 

En  somme,  toutes  les  théories  émises  sur  Torigine  locale  du  sentiment  de  la  lai  m 
sont  insuflisantes  pour  nous  rendre  compte  d'une  façon  exacte  et  rationnelle  de  cette  sen- 
sation. On  ne  peut  d'ailleurs  accepter  facilement  Tidéeque  la  laim.  exprimant  un  besoin 
essentiellement  gênerai,  puisse  prendre  eiclustvemeni  son  ori^xine  dans  restomac. 

Examinons  mainlenani  la  Ibéorie  de  Torigine  centrale  de  la  faim. 

1*1  Origine  centrale  do  la  faim.  —  Rappelons  tout  d'abord  que  fa  faim  est  liée  à 
Tétat  de  dénutrition  or^aoique-  Ainsi  que  nous  l'avons  déjà  dit  au  début  de  ce  chapilrei 
elle  est  à  l'avant-garde  de  la  période  d'assimilation,  et  représente  pour  l'individu  un  véri- 
table système  de  défense. 

S11  en  est  ainsi,  tout  obstacle  à  rassimilation,  àla  pénétration  des  principes  alimentaires 
jusqu'au  niveau  des  éléments  anatomiques*  entraînera  comme  conséquence  la  sensation 
de  faim. 

11  faut  donc  rejeter  aussitôt  comme  cause  de  la  faim  les  lésions  anatomo-palbo- 
logiques  placées  au  niveau  des  voies  d'absorption.  La  pathologie  a  en  elï'et  enregistré  des 
cas  de  ce  genre.  Ainsi  MonGAGrd  releva  à  Tautopsie  d'un  sujet»  qui  pendant  sa  vie  avait 
été  tourmenté  par  une  faim  continuelle,  un  engorgement  tuberculeux  des  ganglions 
mésentériques.  Tiedemanw  cite  également  un  cas  de  rupture  du  canal  tltoracique.  Les 
diverses  phases  de  la  digestion  s'accomplissaient  d'une  façon  normale  et  régulièrement; 
le  seul  passage  des  principes  nutritifs  dans  le  sang  en  était  empêché  par  la  rupture  du 
conduit.  Aussi  le  malade  ne  pouvait-il  jamais  asr^ouvir  sa  faim.  Dans  le  ra^me  ordre 
d'idées,  on  a  signalé  des  cas  de  faim  insatiable  coïncidant  avec  une  longueur  insuftisante 
de  Tintestin.  Cela  est  particulièrement  fréquent  chez  certaines  espèces  d'oiseaux  qui 
arrivent  à  manger  le  dixième  de  leur  propre  poids.  La  raison  en  est  toujours  la  même.  Ils 
digèrent  incomplètement  les  matières  alimentaires  ingérées,  et  ils  ont  continuellement 
faim.  On  peut  ajouter  à  toutes  ces  observations  celles  que  nous  fournit  la  clinique  à  pro- 
pos de  certains  cas  d'anus  contre  nature  et  de  llstule  biliaire. 

.Nous  voyons  donc  que  tout  obstacle  à  l'arrivée  des  principes  nutritifs  dans  le  sun^^ 
entraîne  fatalement  la  sensation  de  faim.  Et  cette  dernière  apparaît,  parce  simple  fait* 
indépendante  de  l'état  local  de  l'estomac.  Voila  pourquoi  Scmi-'i-  a  recherché  la  cause  de 
la  faim  dans  une  variation  de  la  composition  chimique  du  sang.  Il  ne  pouvait  en  outre 
qu'être  encouragé  dans  ce  sens  par  les  analogies  qui  existent  à  ce  oint  de  vue  entre  la 
faim  et  la  soif. 


li 


FAIM. 


€amme  la  faim,  cette  sensation  est  très  complexe.  Elle  consiste  en  une  séi-ie  de  sen- 
sations surtout  localisées  daos  la  réjCjîon  buccale  sans  ejcrltisico  du  besoin  général  que 
Ton  ressenl  d'ingérer  des  liquides,  il  priori,  on  serait  tenté  d^attribner  à  fune  et  à  Tautrc 
de  ces  sensations  nue  origine  locale  en  se  basant  sur  leur  localisation  péripbériqiie. 
Cependant,  il  est,  à  Theure  actuelle,  démontré  que  la  soif  est  une  sensation  générale. 
DcPL'YTRFN,  faisant  courir  des  cbiens  au  soleil,  calmait  leur  soif  en  injectant  de  Teau  ou 
d'autres  liquides  dans  !es  veines.  Schifp  a  plusieurs  fois  répété  cette  exp*^nence.  D'autre 
part,  personne  n'ignore  qu'à  la  suite  d'bénioiTagies  abomlantes  les  malades  souffrent 
d'une  soif  très  vive  qui  disparait  après  Tabsorption  d'une  boisson  rafralcliissanle.  Autaot 
de  preuves  que  la  soif  est  «'troiteiiient  liée  à  la  quantité  de  sang  qui  circule  dans  le 
réseau  vasculair^. 

Eh  bien!  une  moditlcation  particulière,  pbysique  on  cliimiqne,  dans  la  composilian 
du  liquide  san;^!uin»  ne  pourrait-elle  pas  à  elle  seule  provoquer  la  faim?  Telle  est  l'hypo- 
thèse de  SciUFi',  nu  du  moins  la  théorie  qull, défend  et  qu'il  a|)puie  sur  reipêrieuce.  Si 
Ton  injecte  dans  le  système  circulatoire  d'animaux  des  substances  nutritives  en  quantité 
suffisante  et  artificiellement  préparées,  on  peut  non  seulement  calmer  leur  faim,  mais 
on  les  nourrit  parfaitement.  Dans  certains  cas  de  faim  prolongée,  on  a  également 
observé  que  les  lavements  alimentaires  apaisaient  jusqu'à  un  certain  point  les  souffrances 
ressenties* 

Srnii-F  donne  encore  d'aul res  preuves  en  faveur  de  Tori^'ine  centrais  Si  l'on  étudie  la 
sensation  au  i  ours  de  l'inanition,  on  voit  qu'elle  au^^mente  dintensilé  le  deuxième,  troi* 
sième  et  quatrième  jour.  Cependant^  Testomac  une  fois  vidé  de  son  contenu,  son  état  ne 
chanjçe  phîs.  Il  semble^  d'après  lui,  qu'on  doive  rapporter  l'intensité  de  la  faim  aux  modi- 
fications qualitatives  du  sang,  qui,  devenant  sans  cesse  plus  profondes,  sont  pour  lea 
centres  nerveux  une  cause  d'excitation  de  pins  en  plus  grande.  1!  n'en  serait  pas  autre- 
ment pour  la  première  apparition  de  la  faim  chez  Tenfant  nouveau-né.  Au  bout  de 
quelques  heures,  il  manifeste  par  des  cris  le  besoin  de  manger,  et  cependant  son  esto- 
mac après  (a  naissance  est  vide.  On  a  prétendu  que  la  cavité  ^'astrique  renfermait 
une  certaine  quantité  de  liquide  amniotique,  et  que  ce  liquida*  *:on=iti tuait  la  véritable 
nourritun^  du  foetus.  Le  fait  n'a  rien  d'absolu  ;  d'après  certains  auteurs,  il  userait  au  con- 
traire tout  à  fait  acccidenteL 

En  dernière  analyse,  Schiff  conclut  que  la  faim  est  liée  à  une  modilîcation  pliysico- 
chimique  du  sang,  qui  constitue  le  point  de  départ  de  cette  sensation,  en  excitant  les 
centres  nerveux. 

Cette  théorie,  comme  nous  le  verrons  tout  à  l'heure,  est  passible  de  certains 
reproches.  Ajoutons,  pour  l'instant,  que  Scuiff  cherche  encore  à  expliquer  comment, 
sous  cette  influence  centrale,  se  produit  tout  le  cortège  des  manifestations  à  lorahsation 
péripliérique.  Mais  il  ne  tranche  cette  question  qu'en  raisonnant  par  analogie,  par 
déduction»  sans  expérience.  H  invoque  en  ell'et  une  irritation  des  centres  nerveux,  sous 
rinfluence  de  l'état  chimique  particulier  du  sang,  irritation  provoquant  des  seusations 
excentriques.  ^-  Pour  n'en  citer  qu'un  exemple,  dit-il,  les  malades  affectés  de  (umeiir 
céréhrale,  ne  se  plaignent-ils  pus  de  douleurs  sourdes  dans  les  extréniit«?s,  de  fonrniil- 
leraenls,  d'hallucinations?  Or  il  n'est  pas  indispensable  que  l'irritation  des  centres  ner- 
veux soit  de  nature  mécanique:  elle  peut  provenir  tout  aussi  bien  d'une  altération  chi- 
mique, d'un  changement  de  composition  de  la  masse  du  sang.  Dès  lors,  on  conçoit  que 
la  diminution  des  éléments  constitutifs  du  sang,  qui  nous  fait  sentir  le  besoin  de  nourri- 
ture, puisse  aussi  se  trahir  par  des  altérations  de  la  sensitiilUé  locale,  sans  que  la  loca- 
lité où  nous  percevons  cette  altération  soit  directement  alîectée.  Ce  qui  donne  un  certain 
poids  A  cette  conjecture,  c*est  qu'il  n'est  pas  excessivement  rare  d'observer  des  lésions 
profondes  de  l'estomac,  des  destructions  cancéreuses  du  cnl-de-sac  de  la  région  pylorique, 
de  la  petite  et  de  la  grande  courbure,  sans  que  les  malades  aient  cessé  de  percevoir  la 
sensation  gastrique  spéciale  qui  annonce  la  faim.  » 

Contre  la  théorie  de  Scjuff  s'est  élevée  une  objection  tirée  de  la  sensation  gastrique 
qui  accompagne  le  besoin  de  manger.  Nous  ne  reviendrons  pas  bien  entendu  sur  celte 
sensation  dont  nous  avons  suffisamment  parlé.  Nous  rappellerons  simplement  qu'elle 
s'observe  fréquemment,  mais  non  constamment.  Cependant  sa  fréquence  lui  donne  une 
très  grande  valeur  aux  yeux  de  certains  savants.  Pour  eux»  ce  signe  ne  constituerait  fias 


FAIM, 


15 


seulement  Tcxpression  d'un  état  général,  mais  il  seraîl  lié  à  un  ëlat  particulier  de  Te»- 
lomac.  En  elfet,  il  est  possible  —  sans  faire  dbparaUre  la  faim,  —  de  supprimer  celle 
douleur,  en  iritroduisaul  dans  reslomac  des  matières  non  alibiles. 

Mais,  comme  le  fait  remarquer  ScaiFt,  celte  objection  est  basée  sur  une  erreur  de 
raisonnement.  Assurément,  on  peut  calmer  une  névralgie  d  origine  centrale,  par  une 
irritalion  mécanique  du  tronc  nerveui  lui-niAnie.  Ainsi,  chez  un  malade  atteint  de 
tumeur  cén^brale,  et  âoutfraot  de  fourmillements  aux  doigts,  on  peut,  par  une  vigoureuse 
pression  mécanique  sur  les  parties  douloureuse*,  faire  disparaître  la  douleur.  «  Beaucoup 
de  n«'vra(gies,  dit  Si:«iff,  sont  momentanément  calmées  et  môme  supprimées  par  l'appli- 
cation d*une  douleur  extérieure.  C'est  l'impression  périphérique  qui  prévaut  sur  la  sen- 
sation centrale.  » 

Il  en  est  de  même  pour  la  sensation  gastrique  qui  accompagne  la  faim.  Les  applica- 
tions extérieures»  la  compression  de  la  région  épigastrique,  la  conslriction  calmenL  la 
Uim  :  d*où  l'expression  connue  «  se  serrer  le  ventre  ».  Cela  s'explique  faoilemeut  par  la 
prédominance  de  Tirrilation  périphérique  sur  la  sensation  excentrique.  <*  La  mt^me 
explication,  dit  encore  Schut,  vaut  pour  Tin^estion  de  substances  inertes,  de  pierres,  de 
sable,  moyen  palliatif  qui  malheureusemenl  n'a  été  que  trop  souvent  expérimenté  contre 
la  faim  en  temps  de  disette;  ici,  c'est  Tirritalion  locale,  appliquée  aux  nerfs  sensibles  de 
la  cavité  stomacale»  qui  sr^  substitue  h  la  sensation  transmise  aux  centres» 

«  On  voit  donc  que  l'opinion  qui  regarde  la  sensation  épigastrique  de  la  faim  comme 
dépendant  d'un  état  local  de  retsioraat!,  parce  qu'il  existe  des  moyens  palliatifs  locaux 
pour  l'apaiser,  est  fondée  sur  une  erreur  de  raisonnement,  que  c'est  préciscmenl  le  con- 
Iraire  que  nous  enseigne  l'analogie.  >* 

Il  est  encore  d'autres  exemples  de  la  prédominance  des  sensations  périphériques 
sur  les  sensations  d'origine  centrale.  Ainsi  le  sommeil  est  un  besoin  f?énéral,  el  cepen- 
dant il  se  traduit  par  une  série  de  sensations  excentriques  :  sensation  particulière  dans 
les  yeux,  lourdeur»  pesanteur,  démangeaison  des  paupières.  Or  on  trompe  assez  facile- 
ment le  besoin  de  dormir  par  des  applications  d'eau  froide  sur  les  tempes  ou  sur  le 
ront. 

Il  en  serait  de  même  pour  la  faim,  el  Tobservalion  des  malades  atteints  de  pyrosîs 
ne  ferait  que  coulirmer  cette  manière  de  voir.  Ces  malades  ont  une  faim  continuelle,  et 
mangent  peu  à  la  fois.  Les  aliments  in^'érés  sont  en  assez  grande  quantité  pour  tromper 
leur  faim,  mais  non  pour  la  supprimer;  car  ils  ne  sauraient  suffire  à  la  réparation  com- 
plète des  pertes  organiques. 

C'est  ainsi  que  Scoiff  réfute  rette  objection  et  persiste  à  admettre  que  certaines  mo- 
dïfications  physico-chimiques  du  liquide  sanguin  sont  capables  de  faire  naître  lu  faim 
par  leur  retentissement  sur  le  syslènie  nerveux  central,  tout  comme  les  adultérations 
du  sang  provoquées  par  l'excès  d'acide  carbonique  ou  le  manque  d'oxygène  modifient 
les  actes  respiratoires  par  action  centrale.  Nous  venons  de  le  voir,  plusieurs  observations 
directes,  certaines  analogies  plaident  en  faveur  de  cette  théorie.  Mais  rien  ne  prouve 
que,  dans  les  premiers  stades  de  la  faim,  le  liquide  sanguin  a  subi  une  modification 
chimique  ou  physique;  rien  ne  prouve  d'autre  part  que  cette  excitation,  si  elle  existe, 
puisse  à  elle  seule  déterminer  l'apparition  de  la  faim.  Le  processus  est  peut-ôlre  plus 
complexe,  el  le  retentissement  de  la  dénutrition  organique  sur  le  système  nerveux  cen- 
tral peut  s'expliquer  non  seulement  par  une  irritation  chimique,  mais  par  un  acte 
réilexe,  tout  comme  les  phénomènes  respiratoires  et  circulatoires  ne  sont  pas  seulement 
influencés  par  des  excitations  centrales  d'origine  cliiniique,  mais  aussi  par  des  excita- 
tions sensitives  périphériques  qui  se  transmettent  aux  centres  nerveux  par  voie  réflexe. 

Ces  dernières  considérations  nous  conduisent  tout  naturellement  à  parler  de  la 
théorie  péri  plié  H  que  de  la  faim, 

c)  Origine  périphérique  de  la  faim.  —  D'après  les  partisans  de  cette  théorie,  la 
faim  prend  naissance  au  sein  même  des  innombrables  cellules  de  l'organisme.  Comme  le 
dit  JoANXY  lloux  (toc.  vit.)  :  *.<  C'est  le  cri  de  notre  organisme  réclamant  des  matériaux 
nutritifs,  lorsque  le  milieu  intérieur  s'appauvrit.  Toutes  les  cellules  de  notre  organisme 
sont  solidaires,  et  cette  solidarité  est  rendue  nécessaire  par  les  spécialisations  fonctionnelles 
multiples,  par  la  division  du  travail.  Lorsqu'une  cellule  éprouve  un  besoin  qu'en  raison 
de  cette  spécialisation  elle  est  inapte  à  satisfaire  elle-même,  elle  Tait  appel  à  d'autres 


Î6 


FAIM. 


cellules,  et  cela  par  rititormédinire  du  syslt^me  nerveuic.  Telle  est  rorigicip  de  tous  Jes 
réllexes  nutrilifs,  et  dans  la  lensalion  de  la  Jaîrii  il  n'y  a  pas  nutn-  chose  qu*un  rcflej-e 
nutritif  corticai,  n^flexe  imomplùtement  ttdaptv,  et  donnant  naiésancc  à  ce  titre ^  comme  épiphé- 
mtm^ne,  à  un  fait  de  conscitnee  :  ta  i^ensation  de  ta  faim,  au  sena  ancien  du  mot.  •• 

Sans  suivn?  ki  J.  Hulx  dans  son  inléressatil  [ilaidoyer  eu  faveur  de  cette  doctrine, 
nous  signaïerous  simplemetjt  l'opposition  qui  existe  entre  celte  IhOorie  et  celle  de  ScaiFf* 
ScHiFF  invoque  l'action  directe  du  sang  adultéré  sur  les  centres  nerveux,  comme  cause  du 
besoin  de  niangei.  Cette  excitation  a  pour  effet  de  localiser  h  la  péripbérie  des  sensa- 
tions d'origine  centrale  par  un  phénomène  semblable  à  celui  des  irradiations  excentriques 
des  sensations.  Dans  la  première  théorie  au  contraire,  il  s'agit  d'un  réflexe  nutritif 
corlical  dont  le  point  de  départ  siégerait  dans  toutei?  les  cellales,  et  qui  aboutirait  à  un 
neurone  cortical  (phénomène  de  conscience).  «  L'aboutissant  de  ce  réflexe  est  la  recherche 
involoatAire  et  consciente  des  aliments,  n 

Peut'tHre  convient-il  de  rechercher  dans  ces  deux  théorie  les  causes  de  la  faim  qui 
proviendrait  ainsi,  d'une  part,  des  modifications  du  sang,  d'autre  part»  d'une  excitation 
nerveuse  de  toutes  les  cellules  de  Torgatysme» 

11  faudrait  donc  admettre  que  les  cetdres  nerveux  sontà  lafoisdircc(cMicî>/  excités  par 
les  variations  de  la  composition  phjsico-chimique  du  milieu  sauguiu,  indirecttment  par 
une  excitation  nerveuse  dont  le  point  de  départ  résiderait  dans  tontes  les  cellules  de 
rorganisme. 

Olte  opinion  mixte  a  l'avantage  de  concorder  avec  les  explications  qu'ont  données 
de  la  ftiim  les  physiologistes  comme  Lomget,  Mac£N01e»  ScBiFr,  BKiUNis,  Wl'ndt,  pour  ne 
eîler  que  ceux-là. 

M\GE.NmE  :  u  La  faim,  dit- il,  résulte  comme  toute  les  autres  sensations,  de  Tactlon 
du  systi?"me  nerveux;  elle  n'a  d'autre  siège  que  ce  sysLèrae  lui-même.  Ce  qui  prouve  bien 
la  vérité  de  cette  assertion,  c'est  qu*elle  continue  quelquefois,  quoique  l'estomac  soit 
rempli  d'aliments,  c'est  qu'elle  peut  ne  pas  se  développer,  quoique  l'estomac  soit  vide 
depuis  longtemps;  enfin  c'est  qu'elle  est  soumise  à  riiabiludê,  au  point  de  cesser  sponta- 
nément quand  l'heure  habituelle  du  repas  est  passée,  » 

ScHiFF  :  «  L'usure  et  la  destruclior»  vitale  sont  causes  de  modifications  impor- 
tantes de  ta  composition  du  sang.  D'une  part,  les  produits  de  la  décomposition  chimique 
des  tissus^  corps  désormais  inutiles  à  la  fonction  de  lorgane  dont  ils  proccdent,  sont 
emportés  par  le  courant  circulatoire;  d'autre  part,  les  tissus  appauvris,  altérés  dans  leur^ 
propriétés  normales,  empruntent  au  sang  qui  les  baigne  les  matériaux  aptes  à  les  recon- 
stituer. De  là,  une  double  altération  de  ce  liquide;  augmentation  des  corps  eicrémenli* 
tieîs  inutiles  à  la  vie,  et  diminution  des  éléraenls  utiles  et  réparateurs  des  tissus.  On 
coni;oit  que  cette  altération,  arrivée  à  un  certain  degré,  ne  peut  rester  sans  influence 
sur  ce  que  nous  appelons  l'rtat  yéitéml^  ou,  en  d  autres  termes,  que  les  centres  nerveux 
doivent  subir  l'impression  du  sang  appauvri  et  réagir  a  cette  impression  par  une  sen- 
sation particulière  et  de  nature  générale. 

«(  Or  les  symptômes  particuliers  qui  nous  font  connaître  cet  appauvrissement  du  sang 
résultant  de  Texercice  régulier  de  nos  orgaueSi  sont  ce  que  nous  désignons  sous  le  nom 
de  seJiSfUions  (fe  la  faim  et  de  ta  soif,  n 

LoNtiF-T  :  «  La  faim  est  l'expression  d*un  état  général  qu\  se  traduit  par  une  sensation 
spéciale  que  nous  rapportons  à  Tendroit  où  elle  se  fait  sentir,  bien  qu'en  réalité  elle  ue 
siège  pas  uniquenjcnt  en  cet  endroit. 

ti  C'est  dans  l'organisme  en  général  qu'il  faut  placer  le  sentiment  de  la  faim,  et  la 
sensation  particulière,  éprouvée  dans  la  région  épigastrique,  doit  être  considérée  comme 
une  manifestation  limitée  d'un  état  général,  comme  le  prodrome  des  nombreux  phéno- 
mènes de  la  faim-  »> 

Bkao.ms  :  u  II  ei^t  évident  qu'il  y  a  dans  la  faim  autre  chose  que  des  sensations  locales. 
L'insufli sauce  et  i'arrét  de  rabsorption  digestive,  l'état  d'appauvrissement  de  la  lympbc- 
et  du  sang,  le  défaut  de  nutrition  des  tissus  et  des  organes  déterminent  une  réaction  des 
centres  nerveux,  et  celte  réartion  se  traduit  par  ce  sentiment  de  défaillance  qui  vient 
s'ajouter  aux  sensations  plus  exclusivement  localisées  dans  les  organes  digestifs  propre- 
ment dits.  Pour  que  la  faim  soit  satisfaite  d'une  façon  complète,  il  ne  suffît  pas  que  les 
aliments  soient  digérés;  il  faut  ijue  les  produits  de  cette  digestion,  absorbés  dans  le 


■  AIM, 

tm&c  alîm^nUîre»  passent  dans  (a  lymphe  et  tlaus  le  sauj^  et  ailleiil  r<:ijiarer  Ips  pertes 
des  tistsu^  et  des  organes.  A  ce  point  de  vue,  on  pourrait  dire  avec  Lo^xr^er  que  c*est 
dans  tout  forganisme  que  réside  le  sentiment  de  la  faim.  » 

WuNDT  :  «  Les  sensations  de  faim,  de  soif,  la  scn^^atian  dn  manque  d'air,  depuis  les 
besoins  modérés  normaux  de  respirer,  jusqu'à  lu  dyspnée  la  plus  intense,  toutes  «:es 
sensations  dépendent  certaioement,  mai>  on  très  faibles  parties,  des  orfçanes  périphê- 
tiques  où  elles  sont  localisées.  Klles  sont  liées  à  des  états  dèterininés  de  la  composi- 
tion du  liquide  sanguin;  ces  tUat»,  d'après  nos  présomptions,  mettent  m  jeu  dans  k's 
[•centres  nerveux  correspondants  des  excitations  qui  produisent,  soit  des  mouvements 
^  involontaires,  soit  des  sensations,  et  par  ceUes-ci  des  mouvements  volontaires  propres  à 
entretenir  les  tondions  en  question*  • 

En  tout  cas,  il  nous  semble  impossible,  a  Tbeure  présente,  d'assii^uer  à  la  faim  on*^ 
caune  absolument  précise.  Nous  nous  sommes  arrêté  à  la  théorie  mixte  que  nous  avons 
résumi^e  tout  a  Theore,  convaincu  qu*elle  rpnferme  la  plus  grande  part  de  vérité  sur  les 
T^érilables  faclt-urs  qui  engendrent  cette  sensation. 


;i  III.  —  Voies  de  transmission  de  la  faim, 
a)  Héh  dn  pn^umoffastriqties.  —  b)  Hôle  du  Mympathiffite. 

r^onHne  le  dit  lÎKArNis,  <♦  la  faim  comprend  : 

«  i<^  Les  sensations  localisées  d'une  façon  plus  ou  moins  vMiçue  dans  les  orçancs 
dig'f'slifs,  les  muscles  masticateurs^  sensations  qui  uni  pout  point  de  départ  la  mui|ueuâe 
de  ces  divers  organes  avec  leurs  nerfs  sensitifs,  les  glandes  (6lat  île  n*plélinn  avant  fa 
digeslion),  lea  muscles  (besoin  de  contraction  au  débat,  coolradions  morbides  dansleiv 
degrés  intenses  de  la  faim). 

«  2"  Une  sensation  ^^énérale  due  à  Tappauvrisseraent  et  â  Tinsuflisance  de  nutrition 
de  l'organisme;  mais  ce  sentiment  générât  lui-même  n'est  que  la  résultante  d'une 
multiplicité  de  sensations  partielles,  vîurues,  obscures,  mal  détinies,  partant  des  diverses 
régions  de  l'orgiinisme.  " 

Il  est  évident  qu*à  diitcune  de  ces  sensations  est  alTectê  un  système  particulier  de 
transmission.  Voyons  ce  que  Ton  a  pu  déterminer  à  ce  sujet,  à  l'aide  de  rexpérimen- 
tation. 

Tout  d'abord,  on  s'est  préoccupé  de  rechercher  spécialernenl  les  voies  de  conduction 
des  sensations  localisées  le  long  dn  tube  digestif,  voies  qui  ne  peuv-»nt  élrv  représentées 
que  par  les  nerfs  sensitifs  émanant  de  ces  org^anes.  Aussi  a-t-on  été  amené  à  considérer 
tour  4  tour  le  sympattiiquc  et  les  pneumogastriques  comme  let*  conducteurs  liabiturds 
de  la  sensation  de  faim,  ^i  Tuu  sont;e  que  ces  deux  nerfs  se  partai^ent  rinncrvatiur 
tnolrice  etsensitive  du  canal  intestinal. 

On  a  pratiqué  une  foule  d'expériences  dont  nous  ne  retiendrons  qu«  les  plus  impor- 
tantes, tout  en  faisant  néanmoins  remarqn*^r  que  les  résultats  obtenus  sont  îoin  d*étrc 
décisifs, 

a)  Rôle  des  pneumogattriques.  -  II  n'y  a  aucun  doute  :  la  faim  persiste  malgré  la 
résection  de  ces  deux  nerf».  L*«q)ération  a  été  faite  souvent  sur  diverses  espèces  animales 
(cheval,  cbien,  cobaye,  lapin,  etci.  ltEAi:xis'n*a  jamais  pu  obtenir  la  cessation  de  la  faim, 
.*înr  soixante  expériences  de  résectiou  du  pneumogastrique,  il  a  toujouis  vu  les 
animaux  se  remettre  h  manger  après  ropéralion.  Ce  fait  ne  peut  s*expliquer  que  par 
la  persistance  de  la  faim.  Il  n'y  a  pas  lieu  d'incriminer  le  ^oiVt,  puisque*  la  sertion  du 
lingual  et  du  j^losso-pbaryngien  n'abolit  pas  non  plus  le  s«*nttment  de  la  faim, 

TtfUe  n'est  pas  l'ufjinion  rie  Bftu  uet.  «.et  auteur  reconnaît  au  pneumogasiriqueun  rôle 
itxcessivement  important  au  point  de  vue  de  celle  sensation,  et  cherche  à  le  démonlfi'C 
expénnienlatement.  Il  a  fait  jeûner  un  chien  pendant  vingt-quatre  heures  cnviion,  puis  il 
lui  a  sectionné  les  deux  pneumogastriques  au  niomeni  où  ranimai  était  prêt  ù  se  jeter 
avec  voracité  sur  des  aliments  qu'on  lui  avait  présentés.  On  vil  alors  la  faim  a  apaiser 
presque  aussitôt. 

Cr  n'est  là  qu'une  observation  iniique  et  1res  incomplète,  qui  ne  saurait  entraîner 
pour  conclusion,  comme  le  veut  Mn.\CHtrr,  que  ta  sens.itiun  de  faim  naît  au  niveau  de 
DtcT.  vm  pavstoLOoiv,  —  tome  vu  2 


18 


FAIM. 


la  muqueuse  gastrique  et  possède  comme  voie  de^condiiclion  le  tronc  nerveux  des  pneu* 
mogasirîques. 

D'ailleurs,  (iresqiie  tous  les  auteurs  qui  se  sont  occupés  de  la  question  sont  unanimes^ 
à  reconnaittG  que  les  animaux  qui  otit  subi  la  double  vagotomie  ne  perdent  nullement  le^ 
sentiment  de  la  faim.  Le  besoin  de  manger  se  fait  ressentir  aussi  bien  après  qu'arant 
l'opérai  ion, 

SÉiïîLLor  a  conservé  des  chiens  après  la  donlde  vngylomîe  p*^ridanL  long-temps  et 
affnmc  avoir  reconnu  chez  eux  les  signes  certains  de  la  faim,  parfois  très  persistants, 
puisque,  duus  certaine  cas,  la  survie  opératoire  êfait  de  plusieurs  semaines.  Schiff  a 
ronfirmé  enlièrement  les  résultats  de  Sédillot,  sans  pouvoir  toutefois  conserver  aussi 
longtemps  qun  lui  les  animaux  opérés  (six  jours  au  plus  lard).  Cependant  il  est  très 
explicite  à  cet  é/arard,  et  soutient  que  lourapprlit  s'est  manifesté  aussittU  après  les  effets 
fSdnt^raux  de  ropôratiou.  Le  cheval,  qui  réagit  moins  que  tout  autre  à  la  section  des 
vagueSp  conlinue  à  maoger  immédiatement  après  l'opération. 

H  importe,  en  elfet,  de  tio  point  confondre  les  effets  généraux  de  Topération  avec  ceuï 
qui  dépoudent  exctu'iivemeut  de  la  section  des  vag-ues,  Brachet,  par  exemple^  considère 
Fanoresie  presque  iuïmédiate  survenant  après  la  section  nerveuse,  comme  due  au  rôle 
que  jouent  normalement  le^î  pneumogastriques  dans  la  conduction  de  la  sensation.  Mais. 
h  ce  titre-là,  de  nombreux  nerfs  tiennent  sous  leur  dépendance  cette  sensation,  puis- 
que celle-ci  peut  disparaître  aussittU  après  une  lésion  des  parties  inférieures  de  la  moelle^ 
du  nerf  sciatique,  du  plexus  LracliiaL 

On  ne  saurait  iuvoquer  en  faveur  du  rôle  spécial  joué  par  les  vagues  ce  fait,  que 
l'anorexie,  fonséculive  à  leur  section  *  est  de  ptus  louf^ue  durée  qu'après  les  traumatismes 
précités.  Ne  savons-nous  pas  que  la  double  va^'otomte  entraîne  des  lésions  intlamma- 
toires  du  poumon  capables  de  déterminer  une  anorexie  qu^on  attribuerait  h  tort  à  la  seule 
section  nervi?use? 

H  n'y  a  pas  lieu  davantage  de  supposer  que  la  vagotomie  aura  des  eiïets  différents 
sur  la  faim,  suivant  le  lieu  de  la  section.  Sckikf  a  pratiqué  cette  section,  soit  au  cou,  soit 
au-dessous  du  diaphragme,  11  s'est  assuré  dans  ce  cas  de  la  section  complète  de  tous  les 
rameaux  gastriques  et  hépatiques.  Los  résultats  observés  sont  semblables  à  ceux  que 
provoque  la  section  sus*diaplirat;matique,  avec  cette  différence  que,  l'opération  étant 
moins  grave,  Tobservation  a  duré  bien  plus  longtemps.  Durant  leur  longue  survie,  les 
animaux  ont  toujours  montré  le  retour  de  l'appétit,  el  ont  absolument  mangé  comme 
à  l'état  noimaL 

Uue  conclure  de  ces  diverses  expériences,  sinon  que  les  vagues  ne  Jouent  probaldé- 
ment  aucun  rùle  particulier? 

h}  Rôle  du  Ejnipathique,  —  On  ne  sait  que  peu  d<^  ctiose  sur  la  fonction  de  ce  nerf. 
LoNr^Hi  lo  considère  comme  la  voie  par  laquelle  la  sensation  de  faim  est  transmise  aui 
centres,  Mais  celle-ci  persiste,  bien  que  l*on  extirpe  les  différents  amas  ganglionnaires  et 
les  différents  rameaux  du  sympathique. 

Ainsi  BnrTiiXKR  et  Bensfin  ont  fait  ta  section  des  splancbniques,  et  les  nnimaux  opérés 
rontiQuérent  à  manger  avec  toi^s  les  signes  de  l'appétit. 

Bien  plus,  Scunr,  opénint  sur  des  lapins,  sectionne  les  deux  vagues,  les  deux  sympa- 
tliiques  et  extirpe  les  ganglions  cœliaques.  Il  a  conservé  les  animaux  pendant  cinq 
h  six  joïirs  et  constat*?  la  persistauce  de  Tappétit. 

En  r  et  rit  actuel  delà  science,  il  est  donc  bien  difficile  de  préciser  les  voies  de  transmis- 
sion de  ta  faim.  L'expérimentation  n*a  pas  élucidé  cette  question  pour  la  sensation 
principale  qui  accompagne  te  besoin  de  manger,  c*est-^-dire  ta  douleur  gastrique.  A  fortiori^ 
sommes- nous  dans  Ti  ni  possibilité  de  dissocier  par  l'expérience  les  voies  de  conduction 
pour  les  sensations  secondaires  ? 

L*onlogénie  et  la  phylogénie  permettent  d'afllrmer  que  la  sensation  de  faim  existant 
chez  le  nouveau-né  doit  être  transmise  par  des  conducteurs  nerveux  myélinisès.  D'après 
les  travaux  de  FLccusiii,  nous  savons  que,  dès  le  neuvième  mois  de  la  vie  intra-utérine,  une 
partie  du  système  nerveux  commence  à  se  myétiniser.  Ce  système  est  représenté  par 
des  libres  dont  les  cellules  d'origine  sont  placées  dans  les  noyaux  gris  centraux  faisant 
suite  au  ruban  do  IteiL.  11  est  donc  probable  riue  cVst  grâce  à  lui  que  les  sensations  de  faim 
et  de  soif  peuvent  être  perçues. 


FAIM, 


i9 


De  qaelque  façon  qa'i>n  envisage  la  faim,  qu*on  la  considère  comme  uae  sensatioii 
d'ori|3;ine  locale,  centrale  on  périphérique»  on  esl  bien  obligé  de  faire  intervenir  les 
centres  nerveux  dans  le  phénomène  de  conscience  de  ce  sentimeot.  L*appareil  nerveui 
central  jonc  donc  un  rûle,  mais  quel  est-il? 

Les  résultats  eipérimeiitaux  ou  cliniques  que  la  science  possède  sont  également 
mal  déterminés. 

Cedains  auteurs,  tels  que  CoMbss  Sl-ruheim,  OftOL-ss^ts,  admettent  on  centre  particulier 
ifu'ilfl  appellent  l'organe  de  ratimentivité.  D'après  eux,  il  serait  placé  dans  les  fosses  laté- 
rales et  moyennes  de  la  base  du  crâne,  apparfenant  ainsi  au  cerveau  proprement  dit. 
RosENTHAt  admet  ce  centre  qu'il  appelle  centre  de  la  faim. 

D'autres,  avec  SrrLLER,  admettent  que  Teicitation  primitive  de  la  fairu  se  produit  à  ta 
périphérie»  au  niveau  des  terminaisons  nerveuses  du  vaiu'uo  et  du  synipalbiqiie  dans 
Testomac  :  nous  savons  ce  qu'il  faut  penser  de  celte  dernière  opinion.  Mais  dans  quelle 
ré^'ion  faut-il  localiser  ce  centre  de  ta  faim,  si  tant  est  que  ce  centre  existe? 

Tout  d'abord,  on  sait  que  la  sensation  de  faim  est  éprouvée  r»ar  les  animaux  entièrement 
dépoorvti«i  de  cerveau,  que,  chez  des  foHus  anencépbales  appartenant  à  Tespèce  humaine, 
les  nianifestalions  de  la  faim  ont  été  observées.  Sur  nn  chien  qui  avait  subi  Tablalion  de 
Técorce  cérébraleT  Goltz  a  observé  ta  persistance  de  la  faim  et  le  goût.  Du  manteau 
entier*  il  n'avait  laissé  subsister  que  rextrémité  de  la  hase  du  lobe  temporal»  Tuncus. 
Au  sujet  des  sensations  gustativesde  cet  animal  ainsi  dépourvu  de  la  corlicalilé  cérébrale, 
GoLTZ  rapporte  un  certain  nombre  de  faits  intéressants.  Xous  empruutons  à  J,  Soury 
les  détails  qui  suivent  :  **  S'il  y  avait  lon^îtemps  qu'il  n'avait  pas  été  nourri,  il  allait  ç4 
et  la  sans  repos  dans  la  cage,  en  tirant  rythmiquemenl  la  langue;  souvent  des  mouve- 
ments de  mastication  à  vide  s'associaient  à  ces  mouvements  de  la  langue.  Tiré  de  la 
cage  et  placé  sur  une  table,  une  terrine  de  lait  devant  la  gueule,  il  commeui^ait  aussitôt 
à  boire  le  lait,  avec  les  mêmes  mouvements  qu'un  chien  normal.  Si,  comme  c'était  Hia- 
hitude,  de  gros  morceaux  de  viande  de  cheval  étaient  mélangés  au  lait,  et  que  le  chien, 
en  lappant  le  lait,  mît  dans  sa  gueule  un  morceau  de  viande,  il  le  mâchait  exacttmient 
l'omme  un  chien  ordinaire.....  A  le  voir  boire  et  manger,  il  paraissait  avoir  de  Tappétil 
et  dévorer  avec  satisfaction.  » 

Et  plus  loin  :  «  ce  chien  semblait  éprouver  les  sensations  de  la  faim  et  de  la  soif, 
puisque  aux  heures  des  repas  il  accélérait  ses  mouvements  de  mané^L'e,  poussait  même 
«(uelquefois  des  cHî*  •  d'impatience  )>,  et,  de  ses  deux  pattes  de  devant,  se  dressait  sur  le 
bord  de  sa  cage,  d'où  il  était  tiré  deux  fois  par  jour,  pour  i^tre  immédiatement  alimenté 
sur  une  table  placée  à  proximité.  » 

D'apré-i  ces  doum^es,  it  paraîtrait  donc  Indique  de  clierclj»:?r  lalocalisalion  de  ce  centime 
dans  le  bulbe  rachidien  ou  laprotulȎrance,  pnisqu*i  ces  deux  portions  de  centres  existent 
chez  les  anencéphales.  Cependant  Stei-hen  Pagkt,  s'appuyant  sur  des  obseri'ations  ana- 
tomo-palbologiques,  a  cherctié  la  localisation  corticale  du  centre  de  la  faim^qu*îl  serait 
tenté  de  placer  au  niveau  de  l'extrémité  antérieure  du  lobe  lemporo-sphénoïdal,  près 
des  centres  du  langage  et  du  centre  olfactif.  Ces  conclusions  s'appuient  sur  Tobservation 
clinique  de  14  malades  atteints  de  traumatisme  cérébral.  Toutefois,  il  serait  prématuré 
d'admettre  rexistence  de  pareils  centres,  sur  les  seules  observations  de  Paget. 


§  T.  —  Pathologie  du  sentiment  de  la  faim. 

aj  Boulimie,  —  b.  Pot^pkagie.  —c]  Anorexie,  —  dj  Anorexœ  hystérique,  —  e;  Illusions  de  la  faim, 

La  faim,  avons-nous  dit,  est  une  sensation  dont  les  caractères  individuels,  în  locali- 
sation et  rintensilé  sont  éminemment  variables.  TanlAt  elle  se  présente  avec  violence, 
tantôt  elle  s'atténue  au  point  de  disparaître  à  peu  près  complètement.  Ces  deux  cas 
extrêmes  constituent  des  modifications  pathologiques  que  nous  allons  étudier.  Du  c6té 
lie  l'exagération  de  la  sensation,  nous  trouvons  la  boulimie,  ta  polyphagîe,  la  paroreiie; 
du  côté  de  son  extrême  atténuation,  l'anorexie.  C'est  dans  cet  ordre,  établi  par  Boi  vEnirr, 
que  nous  allons  les  étudier. 


fO 


FAIM. 


Boulimie.  —  Celle  alteetion  eoasiste  dans  rexagératioii  de  la  seusalion  de  faim  :  elle 
*»Bt  connue»  soit  sons  le  nom  de  boulimie  (gou;  Xijio;)»  de  oynorexie(faîrn  caiiineL  de  lyea- 
rexie  faim  de  loup).  Bouvrhiît  propose  !e  terme  d^hyperoreiie  comnie  mieux  approprié 
il  la  désignaîio»  de  relie  alTectiot»,  car  il  signifie  mieux  que  [tout  autre  l'exagération 
de  la  faim. 

Tout  d'abord,  il  importe  de  Lieu  déOnir  ce  que  Ton  entend  par  boulimie.  11  est  de 
toute  évidence  que  Ton  n'est  pas  boulimique  par  le  seul  fait  que  l'on  manjEte  beaucoup, 
puisque  tout  le  monde  ne  mange  pas  également,  que  les  uns  absorbent  retativenjent  peu, 
et  les  aulrps  beaucoup.  D'un  autre  cùLé,  on  connaît  les  relations  ("'troiîes  qui  existent 
entre  les  échanges  nutritifs  et  la  faim.  D'une  façon  générale,  ou  observe  que  la  faim  croît 
au  fureta  mesure  que  les  perles  de  Forganisme  augmentent.  Est -ce  à  dire  qu'un  ado- 
lescent, un  convalescent  et  les  individus  qui  mènent  une  vie  active  soient  boulimiques? 
Non,  puisque  tous  ont  besoin  d'une  forle  ration  alimentaire  :  n'est  pas  boulimique  celui 
dont  la  ration  alimentaire,  quelque  considérable  qu'elle  soit,  est  en  rapport  avec  ses 
besoins  organiques. 

Lorsque,  au  contiaîre,  sans  rausp  apparente,  ce  rapport  n'existe  pas,  lorsque  les  ali- 
ments ingérés  sont  en  très  grande  quantité,  que  le  désir  immodéré  de  manger  se  fait 
sentir  très  souvent,  et  peu  après  un  repas  suflisant,  il  s'agit  là  de  boulimie. 

On  peut  dire,  en  effet,  que  cette  îiflection,  ou  mieux  cette  névrose,  a  pour  caracté- 
ristique essentielle  la  ré^»étïtion  immodérée  du  besoin  de  manger.  Mais  ces  névrosés,  en 
mangeant  beaucouji  et  souvent,  peuvent  momentanément  calmer  leur  appétit  vorace. 

Les  manifestations  de  la  faijn  boulimique  sont  du  même  ordre  que  celles  de  ta  faim 
normale.  La  sensation  est  beaucoup  pins  vive  qu'à  l'état  normal,  voilà  tout.  Puis  le 
malade  alleint  de  cette  allection  est  sans  cesse  en  proie  aui  douleurs  de  la  faim,  puis- 
que celle-ci  réapparidt  presque  aussitôt  après  qu'elle  a  été  satisfaite.  L'accès  boulimique  se 
reproduit  donc  à  chaque  repas,  et  ainsi  le  boulimique  ne  tarde  pas  à  subir  le  contre-coup 
de  son  malaise  si  fréquent  Bientôt,  en  effet,  il  présente  des  phénomènes  généraux  qu'ex- 
plique sa  préoccupation  presque  continuelle  de  calmer  sa  faim.  Il  est  triste,  inquiet;  ses 
forces  diminuent,  s'anéantissent  même,  si  par  liasard  il  est  pris  à  Timproviste  par  son 
accès  et  s'il  ne  peut  manger.  Comme  tout  individu  surpris  par  la  faim,  il  tombe  dans  îa 
torpeur  physique  et  intellectuelle,  ■  A  celle  astbéniM  souilaine,  dit  BocvEHKr  (/oc.  cif.}, 
peuvent  *i*ajouter  encore  le  bourdonnemcnl  des  oreilles,  le  vertige,  le  IreniblernenL  Chez 
quelques  boulimiques,  l'accès  est  dominé  par  df^s  troubles  circulatoires,  la  p;lleur  de  la  face, 
le  relVoidissenient  des  extrémités,  la  petitesse  du  pouls,  la  sensation  de  défaillance  immi- 
nente. Au  plus  haut  dej^Té,  l'accès  s'accompagne  de  symptômes  d'excitation  cérébrale.  <* 

Il  va  de  soi  qu'avec  une  sensation  aussi  impérieuse  le  boulimique  ne  résiste 
guère  à  Ti  m  pulsion  qui  le  porte  à  prendre  tout  ce  qu*il  U^ouve.  Il  ne  saurait  mesurer  la 
portée  de  ses  actes.  Cet  étal  |ia1hologique  est  intéressant,  non  seulement  dans  ses 
rapports  avec  la  pathologie  générale,  la  j^sycho-pliysiologie,  mais  aussi  et  surtout  avec  la 
médecine  légale.  Les  ri  oui  en  rs  de  la  faim  provi>quent  un  état  psychique  particulier,  sus- 
ceptible de  rendre  jusqu'à  un  certain  point  l'individu  irresponsable. 

L'irrésistibilité  du  boulimique  n'est  pas  le  seul  caractère  qu'il  présente.  11  importe 
irajouler  qu'il  tralme  sa  faim  dès  qu'il  a  absorbé  des  aliments.  Mais,  quelques  instants 
après,  Taccés  revient  aussi  intense  qu'auparavant.  Bref,  le  malade  est  sans  cesse  tour- 
menté. Bientôt  il  ne  pense  plus  qu'à  assouvir  son  appétit  insatiable  et  redoute  conti- 
nuellement Taccès  qui  te  guette.  11  est  en  proie  à  une  anxiété  sani^  fin  et  s'entoure  de 
toutes  les  précaulions  pour  m*  jamais  être  plis  au  dépourvu  d'aliuients.  Voilà  bien  le 
cara<tére  îles  boulimiques.  «  B£vr{n,dtt  Bouveret,  raconte  l'histoire  d'un  neuraslliénîque, 
fn^quemment  atteint  de  boulimie  nocturne,  et  qui  ne  pouvait  s'endornur  qu'A  la  condi- 
tion d'avoir  ii  eôlé  de  son  lit  une  table  sur  laquelle  un  repas  était  servi.  En  effet,  beau- 
coup de  boulimiques  ont  des  accèï^  nocturnes;  une  ou  plusieurs  fois  par  nuit,  ils  sont 
réveillés  ptu^  rimpérieu.x  désir  de  manger,  w 

Causes.  —  Cette  exagéralion  du  sentiment  de  la  faim  constitue  parfois  une  sorte  de 
vice  congénital,  indépendant  de  toute  autre  manifestation.  Mais  cette  boutiniie  que  Ton 
peut  qualilier  d*esscntielle  est  relativement  rare.  Le  plus  sonveni,  elle  est  associée  à 
diverses  alTections  dont  elle  n'est  qu'un  symptôme,  un  épiptiénonïène. 

Ou  la  rencontre  souvent  dans  la  plupart  des  névroses  :  l'hystérie,  la  neurasthénie, 


FAÏM. 


2t 


IVpitepsîe,  la  maliMlîe  de  Baseoow«  les  maladies  menUiles,  ta  chlorose,  la  paralysie  géné- 
rale. 

l/état  pueqvi^ral  prédispose  aussi  à  la  boulimie.  Mais  les  femmes  enceintes  ne  pî'é- 
sentent  pas  seulement  une  perversion  de  la  tViiin.  Leur  sens  ^uslatifest  en  même  temps 
perveili.  Aussi  les  voit-oii  quelquefois  manger  avec  plaisir  des  objets  bizarres  et  souvent 
même  d^-goûUnts» 

La  boulimie  s'observe  encore  dans  certaines  affeclions,  telles  que  la  maladie  d'AoDisox, 
les  suppurations  prolongées.  Elle  est  surtout  fréquente  dans  le  diabète. 

Enfin  les  maladies  des  voies  digestives,  t^omme  les  fistules  intestinales,  les  lésions 
iuléressanl  les  voies  d'absorption,  provoquent  fréquemment  la  faim  boulimique.  Les 
parasites  intestinaux  produiraient  le  m^me  effel»  d'après  certains  auteurs,  mais  c*est  là  im 
point  particulier  qui  est  loin  d*èire  élucidé. 

En  résumé,  U  sensation  de  faim  s*e3cagére  ou  peut  s*exagérer  au  cours  de  nombreuses 
uiïêctions,  50*1  générales»  soit  loraïes.  En  tout  cas,  en  Télal  afluel  de  nos  connaissances, 
il  esta  peu  prhs  imjiossible  de  dissocier  les  causes  de  celte  perturbation. 

Les  uns  y  voient  une  excitation  du  j?ystème  nerveux  cenlral;  les  autres,  du  syslt^-rae 
nerveux  périphérique-  Ces  deui  liypotliêses  s'appuient  sur  des  observations  qui  ten- 
draient à  les  juslifier,  puisque  d*un  cAlé.  la  boulimie  s'observe  chez  les  paralytiques 
généraux  et  chez  les  malades  atteints  de  tumeur  cérébrale,  et  que  d'un  autre  côté,  des 
lésions  péripht5rique3  comme  Tulcere  rond  J'hypersécrétion,  sont  capahles  de  reproduire 
re  symptAme. 

Peut-t^tre  convient-il  d^admettre  à  (a  fois  une  cause  centrale  et  une  cause  périphé- 
rique, pui5f[ne  la  sensation  normale  de  la  faim  paraît  rtre  sou?  hi  double  innueiice  de 
causes  centrales  et  péiiphériques. 

Nous  laisserons  de  côté  Texpliration  qu'on  a  voulu  donner  de  la  boulimie,  en  la 
basant  sur  certaines  moditications  aualomo-pathologiques.  On  ne  saurait  en  tirer 
une  conclusion  sur  les  causes  de  la  honlimie^  attendu  que  les  lésions  observées  chez  les 
boulimiques  proviennent  très  vraisemblablement  d'une  irritation  du  tube  digestif  consé- 
cutive à  un  fonctionnement  exagéré, 

Polyphagie.  —  Alors  que  la  boulimie  se  caractérise  par  la  répétition  immodérée  du 
besi*in  de  mander,  la  polypbagie  est  généralement  associée  à  la  diminution  ou  à  la  sup- 
pression de  la  sensation  de  faim.  Le  boulimique  n»ant;e  souvent  et  relativemeiït  peu, 
le  polyphagique  man^n*  beaucoup.  Le  premier  assouvit  asseij  facilement  sa  faim;  le 
deuxième  n'y  arrive  qu'après  avoir  absorbé  de  très  grandes  t|uanlités  d'aliments  :  et 
eni'ore!  Telle  est  la  difTérence  essentielle  qui  existe  entre  ces  deux  altérations  patholo- 
giques de  la  faim. 

Comme  ta  boulimie,  la  polyphagie  est  quelquefois  indépendante  de  toute  airectiou* 
Dans  d'autres  circonstances  elle  n'est  qu'un  symptûme  ;  dans  ce  cas,  on  l'observe  fré- 
quemment au  cours  des  alTections  organiques  de  l'enuéphaïe  :  dans  l'hystérie,  la  neu- 
raslhéniCt  et  dans  certaines  maladies  générales  comme  le  diabète. 

Bien  entendu,  il  y  a  des  degrés  dans  la  polyphayie,  et,  a  ctMé  des  cas  de  polyphagie 
modérée,  on  en  observe  d'autres,  véritablement  exceptionnels,  dans  lesquels  !a  faculté  de 
manger  est  développée  à  un  degré  extraordinaire.  La  plus  célèbre  observation  de  ce 
genre  est  bien  celle  de  Tarare,  rapportée  par  Peucv. 

H  A  l'âge  de  dix-sept  ans,  dit  Blachk^  iarL  *<  Boulimie  »  du  Dict,  des  se.  méd.).  Tarare 
pesait  100  livres  et  mangeait  en  vingt*quatre  heures  une  quantité  de  viande  de  ba*uf, 
de  f>oids  égal  au  sien.  Engagé  comme  soldat,  il  se  soumettait  aux  plus  rudes  corvées 
pour  se  procurer  des  suppléments  de  ration,  et  pouvait  à  peine  satisfaire  son  appétit 
avec  les  aliments  destinés  à  six  ou  sept  hommes,  l/insuffisance  de  nourriture  déter- 
mina chez  lui  un  état  de  faiblesse  telle  qu'il  fut  obligé  de  quitter  son  service  et  de 
rentrer  à  rhApilal  Une  portion  quadruple  lui  fut  accordée.  îfalgré  ce  supplément,  il 
mangeait  tous  les  restes  qu'il  pouvait  se  procurer.  Sans  cesse  à  la  recherche  de  sub- 
alances  alimentaires,  quelles  qu'elles  fussent,  il  faisait  une  guerre  incessante  aux  chiens 
et  aux  chats  de  l'établissement  qu*il  dévorait  quelquefois  encore  vivants*  Devant  le 
médecin  en  chef  Loue.vtz,  qui  voulait  s*assurer  de  rexaclitude  des  rapports  qui  lui  étaient 
adressés,  il  prit  un  chat  vivant  par  la  tête  et  les  pattes,  lui  dévora  le  ventre  et  le  rongea 
jusqu'aux  09.  Il  maniait  facilement  les  serpents  et  mangeait  toutes  vivantes  les  plus 


FAIM, 


grosses  couLeuvres.  L>ii  jour,  on  le  vit  manger  à  lui  seul  un  repas  abondant,  préparé  pour 
Ui  ouvriers  allemands.  ]l  avalailsaus  inconvénients  des  corps  volumineux.  Pebcy  raconte 
que  celte  singulière  faculté  rut  utilisée  par  le  commandant  d'un  corps  d  armt'e  qui  la» 
faisait  avaler  des  dépêches  contenues^  dans  un  étui  en  bois.  A  la  fin  de  sa  vie,  ce  raallveu- 
reui»  objet  dlxorreur  pour  tous  ceux  qui  rentouraient,  se  repaissait  des  reliefs  de 
viandes  abandonnés  dans  les  boncberies.  Les  infirmiers  Tavaient  surpris  dans  les  ^les 
de  l^hôpitaJ  de  Versailles,  buvant  le  sang  des  saignées  et  dévorant  des  morceaux  de 
cadavre.  On  le  soupçonna  même  du  meurtre  d*iin  enfant  de  quatorze  mois»  Il  mourut 
dans  un  état  d  éibisie  consécutif  à  une  diarrliée  dont  le  produit  se  composait  de  détritus 
orf^aniques  infects.  > 

Les  personnes  atteintes  de  polypbagie  manjgenl  pour  ainsi  dire  tout  ce  qui  leur  tombe 
«ous  la  main.  Est-ce  à  dire  qu'on  doive  les  considérer  comme  des  parorexiques?  Non. 
Il  ue  s'agit  pas  ici  de  perversion  de  Tappétit;  ils  mandent  beaucoup,  tout  simplement 
pour  arriver  à  la  sensation  de  satiété  qui  n'existe  pas  cbez  eux. 

Comme  pour  la  boulimie,  on  ne  connaît  pas  encore  les  causes  de  la  polyphagie. 
D'après  Bouveret  {toc.  cit.)  :  *>  Rombehg  ralLacbe  celte  névrose  à  une  astbénie  des  nerfs 
sensitifs  de  la  muqueuse  gastrique.  Rosenthal  Tattribue  à  une  diminution  de  l'excitaiii- 
lité  du  nuyau  sensitif  du  pneumogastrique.  Il  appuie  celte  opinion  sur  quelques  obser- 
vations de  polrpbagie  suivies  d'autopsie,  celles  de  Sghwan,  de  Bu-nabdu  de  Johnson,  de 
Frankel,  dans  lesquelles  on  a  constaté  ratropbîe  ou  la  compression  d'un  ou  des  deux 
nerfs  de  la  X"  paire.  »  Il  cite  encore  un  cas  de  Senator  (Arch,  f.  Psychiatrie^  xi,  1881)» 
dans  lequel  il  s'agit  d'une  paralysie  bulbaire  à  forme  apoplectique.  Le  malade  était  sans 
cesse  tourmenté  par  la  faim  et  par  la  soif,  bien  que  la  sunde,  introduite  toutes  les  trois 
heures,  permît  de  faire  pénétrer  dans  son  estomac  une  très  grande  quantité  d*aUments* 
A  Tiintopsie»  on  trouva  une  oblitération  thrumbosique  de  l'artère  vertébrale  gauche, 
et  un  foyer  de  ramoliisseraenl  intéressant  le  noyau  postérieur  du  pneumogastrique. 

Parorezie.  —  Ce  terme  s'applique  aux  perversions  de  rappétil  qui  présentent  trois 
degrés  diiTérents  :  la  malacia,  le  pica,  l'allotriopliagie.  On  donne  le  nom  de  malacie  à 
celte  affection  particulière  qui  se  traduit  par  Tenvie  irrésistible  do  manger  des  sub- 
stances moins  alimentaires  qu'excitantes,  comme  les  divers  condiments  :  le  poivre,  les 
fruits  verts,  les  cornicbons,  la  salade»  etc. 

La  pica  diffère  de  la  malacia  eu  ce  sens  que  les  malades  qui  en  sont  atteints 
mauf'ent  des  substances  absolument  inusitées.  l/a!lotriophagie,  d'après  Bouveret,  «  est 
rtiabitude  prise»  la  manie  d'avaler  des  cboses  extraordinaires.  Sont  allotriopbages  les 
aliénés  qui  mangent  leurs  excréments,  certaines  peuplades  qui  mêlent  de  la  terre  à 
leurs  aliments,  les  hj^stériques  qui  se  plaisent  à  avaler  des  aiguilles  et  des  épingles  ». 

Ces  perversions  de  la  faim,  et  particulièrement  la  malacia,  la  pica,  sont  fréquentes 
chez  les  enfants,  les  femmes,  enceintes,  les  chlorotiques.  Les  objets  ingérés  avec  plaisir 
sont  très  variés.  Par  exemple,  les  cbtorotiques  se  régalent  de  charbon,  de  plâtre,  de 
cendres»  de  poivre,  de  sel.  Plus  rarement  l'appétit  se  pervertit  au  point  de  se  porter  sur 
des  objets  dégoûtants,  tels  que  les  poui,  les  fourmis,  les  araignées,  les  matières  fécales, 
le  fumier.  De  m+)me,  la  malacia  et  la  pica,  <jui  sont  presque  toujours  associées,  s'observent 
au  cours  d* autres  alTections  comme  rhelminthiasis,  les  affections  organiques  du  cerveau, 
Taliénation  mentale,  l'idiotie  et  les  névroses  telles  que  la  neurasthénie  et  riiystérie. 

L*allotriopbagie  peut  également  survenir,  au  même  titre  que  la  malacia  et  la  pica, 
au  couis  des  affections  que  nous  venons  de  rappeler*  Non.->  voulons  parler  de  la 
géophagie.  En  dehors  des  malades  qui  ont  une  appétence  marquée  pour  des  substances 
étranges  comme  la  terre,  il  existe  des  peuplades  entières  donl  tous  les  individus  sont 
atteints  de  ce  goûl  singulier;  la  terre  est  pour  ainsi  dire  un  mets  uiitionaL  On  l'observe 
surtout  dans  ta  zone  torride. 

Les  Oltomaques,  sur  les  bords  de  rOrénoque,  paresseux  et  indolents,  dédaignant  les 
fruits  de  cuiture,  se  nourrissent  d'une  terre  argileuse  jaune^  onctueuse  au  toucher,  riche 
en  oxyde  de  fer.  Ils  la  pétrissent,  en  font  des  boulettes  qu'ils  font  cuire  à  petit  feu. 
Puis  ils  les  avalent  après  les  avoir  humectées  d*eau.  Ils  sont  si  friands  de  cette  terre, 
d'après  de  Humioldt,  qu'ils  en  mangent  un  peu  après  leur  repas,  pour  se  régaler  dans 
la  saisoii  de  la  sécheresse,  et  lorsqu'ils  ont  du  poisson  ea  abondance. 

Des  faits  analogues  ont  été  observés  à  Banco,  près  de  la  rivière  de  la  Madaleoa,  sur 


FAIM. 


n 


des  femmes  occupées  à  la  fabrîcatioii  de  poterie»,  sur  les  nègres  des  cdles  de  Gainée«  sur 
ie^  Nouveaux -Calédoniens. 

Ou  raconte  en  outre  que,  dans  certaines  villes  du  Pérou^  là  terre  se  vend  comme 
roniestible. 

A  cette  liste  de  géophages  on  pourrait  encore  ajouter  les  Tuufçuses  ou  Tartares 
nomades  de  la  Sibérie,  les  nègres  du  Scut-gal,  et  les  naturels  des  lies  Idoîos,  ol,  à  côté 
4e  ces  peuplades  barbareSp  certaines  élégantes  senoras  des  provinces  d'Espagne  et  de 
Portugal  qyi  mangent  avec  plaisir  la  terre  de  Bucaros,  aprrs  rjti'ellô  a  servi  à  Ja 
confection  des  récipients  où  le  vin  a  séjourné  et  laissé  de  son  aro4iia. 

Anorexie.  —  Le  terme  anorexie  (dérivé  de  «  privatif,  opEftç»  appétit,)  sj(yiu(ie  manque 
d'appétit. 

Bien  quVil  soit  nécessaire  de  ne  pas  confondre  le  manque  d  appétit  avec  le  dégoût 
que  nous  inspire  tel  ou  tel  aliment,  il  faut  cependant  reconnaltri'  que  le  terme  anoreide, 
faute  d'autre,  est  applicable  aux  deux  cas. 

Autrefois»  on  considérait  Tanoreiie  comme  une  nKiladie  bien  distincte,  délimitée  et 
complète.  A  l'heure  actuelle»  on  ne  doit  l*envisager  qoe  comme  le  sjnipt*^ine  d'un  état 
j^'ènéral  ou  local.  Nous  le  retrouvons  dans  des  affections  très  variées.  En  gt'néral,  on  peut 
•dire  que  l'anorexie  s'observe  dans  toutes  les  maladies  aiguës  qui  s'accompaj^neut  d'un 
état  fébrile.  De  li  un  vieil  adage  a  la  fièvre  nourrit  ».  Sous  rintluenee  des  Iroublos 
apportés  aux  fonctions  organiques  par  la  fièvre,  la  sensation  de  faim  disparaît  d'une  façon 
constante  dans  les  maladies  [comme  les  diverses  pblegnmsies  aigu^.'s,  (ièvi'R  éniptives,  le 
typlius,  la  fièvre  intermittente,  otc.  Chacun  de  nous  a  pu  observer  sur  lui-mèmo  ce  fait, 
au  cours  d'une  poussée  fébrile*  ni<*Mne  légère.  Ce  n'est  pas  là  un  des  ellets  les  moins 
inconstanld  de  la  fièvre. 

Mais,  si  Tanûrexie  parait  être  l'apanage  des  maladies  aiga«-$,  elle  ^'observe  moins 
fréquemment  dans  les  affections  chroniques.  On  cite  par  exemple  des  malades  atteints 
de  tuberculose  pulmonaire,  qui,  malgré  la  coexistence  d'un  étal  fébrile  permanent, 
<îonserveiit  cependant  un  excellenl  appétit.  îl  eu  est  parfois  de  mémi;  au  cours  de 
l'évolution  de  tumeurs  cancéreuses  des  parois  intestinales^  qui  s'accompagnent  de 
poussées  fébriles  continues. 

Encore  pouvons-nous  considérer  que  l'anorexie  dans  ces  atlections  fébriles  e^t  une 
maniftislation  des  troubles  apportés  dans  l'organisme  par  rhyperlheimie.  Autrement  dit 
la  cause  de  l'anorexie  serait  d'uu  ordre  ^'éuéral. 

Parfois  ujie  lésion  locale  ou  orf^anique,  surtout  de  l'esloman,  peut  engemtrer  l'ano- 
rexie. 

En  passant  en  revue  tes  maladies  de  l'estomac  au  cours  desquelles  s'observe  l'inappé- 
tence, ou  remarque  surtout  celles  qui  intéressent  la  muqueuse  gtistrique  dans  sa  totalité, 
comme  l'embarras  gastrique,  la  gastrite  chronique. 

Au  contraire,  si  Ips  lésions  sont  circonscrites  en  un  point  bien  déterminé  do  la 
muqueusej'appétence  pour  les  aliments  peut  persister;  mais  il  n'y  a  là  rien  d'absolu.  Ou 
a  vu  des  malades,  atteints  de  cancer  du  cardia  ou  du  pylore,  conserver  l'appétit*  Ainsi 
que  le  remarque  BÉmEfi,  U  semble  que  l'anorexie  dépende  de  la  grandeur  de  la  surface 
lésée.  Mais  cela  ne  peut  être  posé  en  principe,  puisque  souvent  fanorexie  est  uu  signe 
d'assez  grande  valeur  pour  le  diagnostic  précoce  d'une  tumeur  cancéreuse  de  l'estomac^ 
au  moment  où  la  palpation  ne  peut  relever  encore  rempâtement  et  l^augmentation 
d'épaisseur  des  tuniques  stomacales. 

Quoi  qu'il  en  soit,  sauf  quelques  exceptions,  les  maladies  de  restomac  entraînent  géné- 
ralement de  rînappétence.  Mais  celle-ci  peut  encore  être  provoquée  par  des  allections 
d*autres  viscères,  comme  cela  s'observe  dans  les  maladies  du  rein,  de  la  vessie,  dans  la 
grossesse,  à  son  début  ou  à  sa  fin. 

Nous  signalerons  encore  i*anoreiie  des  phtisiques.  Elle  ne  survient  peut-être  pas 
tout  à  fait  au  dôbùl  de  la  tuberculose  pulmonaire,  mais  elle  ne  tarde  pas  h  s'accentuer 
avec  les  progrès  de  la  lésion.  Elle  peut  alors,  ou  bien  constituer  un  symptôme  spécial, 
indépendant  des  autres,  ou  bien  elle  peut  être  la  suite  de  la  répugnance  qu'inspirent  à 
ces  malades  les  vomissements,  les  quintes  de  toux,  qui  suivent  fréquemment  l'ingestiot» 
des  aliments. 

Les  maladies  organiques  des  centres  nerveux  sont  également  susceptibles  de  retentir 


f  ur  \îi  H©n*iit!V>n  c1^  fnim,  ot  l'anorexir  |»osaè*k'  alors  «ne  valeur  prodromique  que  l'ai^ 
eonrtAU  hîcri  depiiii  Jofi^4crnpH,  BKtutift  à  ce  »ujel  rapporte  l'observation  sui\raiite  :  li 
s'agissaii  d'un  vieillai  J  i^iii  *h\\h,  <1(  fHii«^  pliisietirs  mois,  éprouvait  un  invincible  dé^oûli 
pO«f  lonln  r!«pè(r<i  rralinieiits.  Cun  lot  même  ni  à  ce  que  Je  disais  loul  à  Theure  à  propo 
du  cêncer  de  re»t4)raac,  on  cherchait  ii  celle  anoretie  persistante  ne  devait  pa;S  être  rat- 
tachée A  colle  dernière  raafc,  lorsqu'une  hi^morragie  cérébrale  vint  frapper  le  malade. 
Cettr  invincible  i'é[iuUîon  poui  loul  aliment,  quel  qu*il  filt.  avait  été  le  premier  signe  de 
!a  maladie  cérébrale. 

On  rr trouve  le  m^me  »ymplôme  au  début  de  Tencéphalite.  L'anorexie  se  rencoot 
au4*i  très  sonvent  dans  la  période  prodromique  de  la  méningite  tuberculeuse  chex  Teiî- 
fanl»  et  en  géntfral  dans  toutes  les  aireclions  des  centres  nerveux,  atreclions  partîcuHè- 
roroent  fréquentée,  comme  on  le  sait,  chez  les  enfants  et  chez  les  vieillards. 

Enfin,  nous  nignalerons  Tariorexie  au  cours  de  la  chlorose.  Dans  cette  maladie,  les 
manif«9tation!i  du  sen liment  de  la  faim  peuvent  être  dilTérentes.  Tantôt  on  constate 
reia^'i ration  nu  la  perversion,  tantôt,  <*t  c'est,  croyons-nous,  le  cas  le  plus  fréquent, 
la  sensation  ent  presque  abolie*  A  ce  point  de  vue,  la  chlorose  se  rapproche  de  certaines 
malndien  nervrnses  qui  s'acrompa^ne^it  de  la  perte  de  sensation  de  la  faim. 

lUticsi  UK  dit  en  elTet  :  i^  l/alir/naLion  menlale,  sous  toutes  ses  formes  et  dans 
ioulcH  hi*s  vHriéU*,  donne  assez  souvenl  roccasion  d'observer  des  phénomènes  dlnani- 
tjon.  En  eJTul,  les  mélancoliques,  les  maniaques,  les  démetrts,  les  paralytiques  sous 
l'influence  de  rooceptions  délirantes  ou  d'une  lésion  organique,  refusent  toute  espèce 
d'alinienl»;  \e^  un»  croient  qu'on  veut  les  empoisonner,  les  autres  s^imaginenl  qu'ils  n'ont 
plus  d'estomac,  qu'ils  ont  le  tube  intestinal  bouché,  qu'ils  sont  morts»  etc.  De  là  le 
refus  souvent  invincible  des  uns  el  des  autres  à  prendre  les  aliments  qu'on  leur  otfre  ; 
quebiues'Uns  feignent  de  faire  leur  repas  comme  d'bal»itude^  mais  ih  n'ingèrent  à 
dnsseir»  iprtine  Irt's  pelife  quantité  d'aliments.  Au  bout  d'un  certain  temps,  les  phéno— 
nit^nc^  projires  â  rinanitioti  apparaissent  m?ts  et  rapides,  si  l'alimentation  est  nulle  ou 
presque  mille;  insidieux  et  plus  lents,  si  les  aliénés  prennent  à  chaque  repas  une  petite 
quîâjilïté  de  nourriture,  m 

I!  est  donr'  établi  que  le  manqua  d^appétit,  ou  ranorexie,  s'observe  fréquemment  au 
rfïurs  <li'S  <blTérentes  atrections  du  systtl^me  nerveux  des  névroses.  Mais  parmi  ces  der- 
ni^^res,  il  convient  de  noter  tout  particulièrement  l'hystérie.  Les  observations  concer- 
nant les  cas  d'anorexie  hT^térique  sont  très  itombreuses  et  très  intéressantes.  Aussi- 
inniiittvrons-nonK  tciut  pLirticuliMrement  sur  ce  point. 

Anorexie  hyalérique.  —  I.asegi  k  en  France,  W.  IIull  en  Angleterre,  ont  dénommé 
cetlu  anorexie,  anorexie  nerveuse  ou  hystérique.  Les  caractères  en  sont  très  particulier?, 
ot  sans  aucune  cause  la  Jeune  ou  le  jeune  hystérique  perd  peu  ^  peu  compl«'4ement  son 
appétit. 

«  Due  jeune  fille,  dit  Laskglîe.  entre  quinze  et  vingt  ans»  éprouve  une  émotion  qu'elle 
avum»  ou  qu'elle  dissimule.  Le  plus  souvent,  il  s'a^'it  d*un  projet  réel  ou  imaginaire  de 
mariiige»  d'une  conti  ariélé  alTérente  à  quelque  ï^ympathie  ou  même  à  quelque  aspiration 
(dus  on  moins  ron.Hciçnle.  D'autres  fois,  on  en  est  réduit  aux  conjecluressur  la  cause  occa- 
sionnelle, soit  que  la  jeune  lllt^'  ait  intérêt  à  so  renfermer  dans  le  mutisme  si  habituel 
aux  hystcriques,  soit  qu'en  réalité  la  cause  première  lui  échappe,  et  parmi  ces  cause-s 
multiples»  plusieurs  peuvent  passer  inaperçues, 

i<  KUe  éprouve  tout  d'abord  un  malaise  à  la  suite  de  l'alimentation  :  sensations^ 
vagues  de  plénitude,  d'angoisse,  gastralgie  po$i  prmidium,  ou  ptutAt  survenant  dés  le 
commcnccjnent  du  repas.  Ni  elle  ni  les  assistants  n'y  attachent  d'importance;  il  n*eu 
résulte  ancunr'  inronmiodiié  brutale. 

t(  L**  lendeniiiin,  ta  même  sensation  se  répète,  et  elle  continue,  aussi  insignifiante, 
mais  tenace,  pendant  plusieurs  jours.  La  malade  se  déclare  alor^  à  elle-même  que  le 
meilleur  remt'^dc  à  ce  malaise  indéfmi  particulièrement  pénible  consiste  à  diminuer  Tali- 
mentation*  Jusque-là  rien  d'extraordinaire;  il  n'est  pas  de  gastralgique  qui  n'ait  suc- 
combé à  celte  leutalion,  jusqu'au  moment  où  il  acquiert  la  certitude  que  l'inanitioa 
relative  est  non  seuti»ment  san>  ptolil,  mais  <|u'*"lle  af;h'rave  les  soulTrances.  Chez  l'hysté- 
rique,  les  choses  se  |>!isseîit  autrcm^'uL  Pt'u  à  peu,  elle  réduit  sa  nourriture,  prétextant 
tantÔI  un  mal  d*^  tête,  tantûl  un  dégoiU  momentané,  tantôt  la  crainte  de  voir  se  répéter 


FAIM. 


25 


Ips  impressions  douloureuses  qui  succèdent  au  lepas.  Au  bout  de  ijuelques  semaines,  c<? 

ne  sont  plus  des  r6pu;;nances  «.upposftes  passa/ières,  c*e**l  un  refus  de  ralimcntalion  qui 
se  prolonge  indrliniment.  La  nialculie  esl  ilécliitêe,  et  elle  vn  suivre  sa  marche  si  faUik- 
iniMit  qu'il  devient  facile  «le  pronoaLiqucr  l'avenir.  » 

A  ne  s'en  tenir  qu  a  ce  tableau,  la  muse  Ue  Tanorexie  paraît  résulter  des  sensations 
douloureuses  ressenties  riu  niveau  de  l'épigastre  aprè^  les  repas.  Les  malades  refusent 
peu  à  peu  tuutc  alimenlation  pour  éviter  le  retour  de  ces  malaises  qu'elles  redoutent 
particulièrement.  «  Mais,  quels  que  «loient  sa  forme,  son  siège  et  son  degré,  la  sensation 
pénible  est-elle  due  u  une  lésion  stomacalei  ou  n'est-elle  que  Teiprcssion  rélleie  d'une 
perversion  du  système  nerveox  central?  Je  ne  crois  pas  que  la  solution  reste  douteuse» 
du  moment  (]u*on  s*est  posé  la  quesLioiK  >» 

Dans  dt'  nombreux  cas,  les  troubles  digestifs  sont  consécutifs  k  des  causes  morales,. 
telles  que  cbagrin,  déception,  contrariété  violente.  Les  douleurs  gastriques  accom- 
pa^»uent  bientôt  les  modilicattons  survenues  dnm  les  phénomènes  normaux  de  la  diges- 
tion. Dans  d'autres  cependant,  il  s'agit  de  véritables  affertions  stomacales.  C'est  du  moins 
ce  qu'aflirme  Bouvehkt,  en  se  basant  sur  certaines  observations,  telles  que  la  suivante: 
a  Une  de  mes  malades,  dit-il,  souffrait  depuis  un  an  de  dyspepsie  hyperchlorhydrique. 
Pour  supprimer  la  crise  fjastralgique  qui  suivait  chaque  repas,  elle  en  était  arrivée  à 
supprimer  à  peu  près  complètement  tonte  a]imentalion,et  elle  était  tombée  dans  un  état 
d'inanilion  des  plus  alarmants.  Ici  Tétat  mental  ne  Joue  qu'un  rôle  secondaire,  et  ce  qui 
le  prouve  bien,  c'est  que  die/,  cette  jeune  fille  Tisolement  n'a  point  été  n<*cessaire;  îl  i* 
suffi  d©  traiter  l'hypercbloriiydrie  pour  faire  entièrement  disparaître  et  l'anorexie  ner- 
veuse et  les  symptômes  graves  de  l'inanition.  » 

La  cause  de  celte  anorexie  peut  encore  être  recherchée  dans  une  byperesthésie  du 
pharynx,  du  spasme  de  rrrsophagc,  on  bien  d^ins  l'appréhension  d'une  attaque  convul- 
sive.  SoLLîER  Ta  observée  parfois  dans  une  illusion  des  sens  connue  sous  le  nom  de 
a  tuacropsie  bystérique  »,  Les  aliments  paraissent  gigantesques,  et  les  malades  se  refusent 
à  les  accepter^  les  trouvant  trop  volumineux. 

Ou  bien,  selon  Roskntual.  rhyslérie  développe  au  niveau  de  la  muqueuse  f^'astrique 
une  byperesthésie  spéciale  qui  se  traduit  par  une  sensation  très  précoce  de  satiété- 
Dans  d'antres  cas,  l'exaltation  de  Tidée  reli^'ieuse,  en  poussatil  les  malades  à  des  pri* 
valions  par  esprit  de  mortilication,  les  font  arriver  progressivement  a  une  anorexie  com- 
plète. Ces  observations,  rares  peut-être  aujourd'hui,  ont  été  plus  communes  dans  le* 
périodes  de  grande  ferveur  religieuse,  pendant  lesquelles  on  a  pu  observer  de  véritables 
épidémies  de  jeûne. 

Enfin  certains  hystériques,  par  simple  désir  de  se  rendre  intéressants,  d'attirer  sur 
eux  rallenlion  de  leur  entourage,  n'hésitent  pas  parfois  à  refuseï"  de  se  nourrir.  Bien 
plus,  les  scdlicitations,  les  prières  de  la  famille  accroissent  au  contraire  leur  résistance,, 
et,  selon  toute  probabilité,  l'anorexie  qui  reconnaît  cette  cause  est  assuréuïenl  la  plus 
fréquente. 

C*est  celle  que  Laséglie  a  si  bien  décrite  :  c'est  é;j;aJement  celle  dont  nous  citerons 
quelques  eiemples.  On  pourrait  à  la  rigueur  objecter  que  celle  anorexie  est  ta  même 
que  celle  que  Ton  observe  dans  Taliénalion  mentale.  Il  n'est  pas  rare,  en  effet,  que  des 
aliénés  refusent  pendant  très  longtemps  toute  nourriture.  Assurément,  ces  cas  sont  très 
voisins  les  uns  des  autres;  mai>  chez  les  hystériques  cette  perturbation  mentale  n*est 
que  la  cause  de  la  névrose  elle-même. 

tiref,  sous  Linlluence  des  di\  erses  causes  qy!  nous  venons  d'éuumérer»  les  hystériques 
réduisent  peu  à  peu  leur  nourriture  au  point  de  no  plus  ingérer  qu'une  ration  alimentaire 
totalement  insuffisante  pour  réparer  les  forces  de  leur  organisme.  Néanmoins,  ces  ali- 
ments, qui  consistent  parfois  en  quelques  pâtisseries,  quelques  cuillerées  de  potage, 
quelques  tasses  de  lait,  paraissent  leur  suffire  amplement.  Leurs  diffestiLins  sous  ce 
régime  deviennent  plus  faciles,  et  bientôt  ces  malades  prétendent  alors  avoir  trouvé  le 
moyeu  de  ne  plus  souffrir,  C*est  à  ce  moment  que  toute  exhortation  à  manger  devient 
complètement  inutile  :  on  se  heurte  à  un  refus  absolu. 

Celte  période  est  susceptible  de  durer  très  longtemps,  des  mois  ou  des  années,  sut- 
vaut  le  temps  employé  à  diminuer  Jusqu'au  strict  minimum  la  ration  alimentaire.  C*esl 
alors  que  leur  force  de  résistance  commence  à  faiblir  singulièrement;  les  malades  ne 


36  FAIM, 

lardent  pas  à  maigrir,  el  deviennent  akillus,  laiiguiesanls.  La  consomption  fait  des  pro* 
grès  (le  plus  en  plus  r/ipides,  et  loujotirs  ils  s'obslinent  à  ne  pas  vouloir  manger.  C'est 
seulement  lorsque  leur  situation  devient  très  grave  qu'ils  commencent  à  s'e/frayer  ist 
consenlent  à  reprendre  une  alimentation  suffisante. 

Mais,  en  général,  le  pronostic  n'est  pas  aussi  grave  que  semble  le  comporter  ce  tableau. 
Lasègue  dit  en  elTet  :  <<  Je  n'ai  pas  encore  vu  Panorexte  se  terminer  directement  par  la 
mort,  quoique,  malgré  cette  assurance  expérimentale^  j*aie  passé  par  des  perplexités 
répétées,  11  arrive  probablement  que  îa  sensation  pathologique,  cause  première  de  Tina- 
nition,  disparaît  du  fait  de  In  cacheiie  croissante,  i» 

Ordinairement  nue  affection  se  surajoute  à  Tanorexie  el  provoque  la  mort  des 
malades*  C'est  ainsi  qu'une  malade  de  Lasègue  mourut  de  tuberculose*  D'autres  fois, 
rinaniiion  elle-même  détermine  la  mort.  Ciiarcot  en  a  cité  quatre  exemples.  EnOn  Rosen- 
TMALp  sur  trois  observations  rapportées^  en  sif»nale  une  dont  l'issue  a  été  fatale, 

Nous  avons  tenu  k  consacrer  à  Tanorexie  hystérique  tous  ces  développements,  en 
raison  de  l'intérêt  que  cette  question  présent*'  au  point  de  vue  physiologique. 

Il  est,  en  elTet,  extrêmement  curieux  de  voir  cette  catégorie  de  malades  résister  ai 
longtemps  à  l'inanition  volontaire  à  laqu*^lle  elles  se  soumettent.  Kiles  ne  présentent 
presque  aucun  des  lihénomènes  classiques  de  Tinanition  (V,  art.  înanitiou)  ;  ni  amai- 
grissentent  progressif*  ni  cachexie,  etc.  Leurs  fonctions  restent  normah^^s  ou  à  peu 
pr?îs,  malfJiré  riusufTisance  notoire  de  leur  ration alimenlaire.  Les  éohan^»^s  respiratoires, 
la  chaleur  dégagée^  sont  certainement  un  peu  plus  faibles^  mais  pas  autant  que  ne  Tîm- 
pliq ocraient  rinsufflsance  de  substances  insérées, 

Entin  ramaigrissement  est  relativement  peu  considérable,  et  c'est  seulement  au  bout 
de  plusieurs  mois,  de  plusieurs  années  même,  que  les  malades  se  ressentent  de  cette 
dùllcience  alimentaire, 

Jusqu'oi^  peut  aller,  dans  l'état  nerveux  hystérique,  la  privation  d'aliments?  Ce.  Richkt 
répond  à  cette  question  en  fournissant  ïes  observations  de  deux  cas  qu'il  a  suivisde  près, 
et  dont  le  contrôle  lui  a  élé  facilité  par  suite  de  conditions  toul  à  fait  spéciales. 

<t  L'une  de  ces  femmes,  L..,,  est  âgée  de  21*  ans;  non  mariée.  Son  intelligence  est 
parfaitement  intacte  :  nolle  paralysie,  nulle  anesthésie.  Pas  de  névral^'ies  rebelles.  Elle 
n'e^t  pas  «uggestible,  ou  à  peine,  l/appétit  est  nul  ;  el  elle  a  peur  de  toute  alimentation  ; 
car,  peu  de  temps  après  avoir  mangue,  elle  ressent  des  douleurs  stomacales  intolérables. 
J'ai  élé  à  rnéme  de  noter  exactement  son  alimentation;  car  elle  demeure  chez  moi  et 
prend  tous  ses  repas  —  ou  ce  qu'elle  appelle  ses  repas,  —  à  la  table  de  famille.  Pour 
savoir  ce  qu'elle  mange,  j*avais  fait  apporter  une  balance,  et  je  pesais  moi-niénie  ses 
aliments.  Elle  ne  sortait  jamais  seule,  il  lui  était  donc  impo^isible  d'acheter  des  aliments 
au  dehors:  et,  dans  la  maison,  elle  ne  prenait  jamais  d'aliments  en  dehors  des  repas.  Je 
m'en  suis  assuré  par  une  surveillance  rigotireuï^e  et  prolongée. 

"  Pendant  cinquante-huft  jours,  j*ai  procédé  h  la  pesée  de  son  ahmenliition  dont  suit 
le  détail, 

K  Ces  aliments  représentent  : 

Miilièrcs  grass««.     ..,..,..        4U  g^raiiuncs, 
—         ftïott^es.    ........     J  06t         — 

Hydrates  de  carbone  ..,,..,     2  T22         — 

«  En  adoptant  les  chiffre»  de  i**^'  ,1  par  gramme  d'hydrate  de  carbone,  de  4-*^  ,7  pour 
Talbumine,  et  de  9''^,i  pour  la  graisse^  nous  trouvons  que  sa  consommation  alimen- 
taire en  calories  est  : 

Hydrates  de  carlïono.    .    ,    .  l!Gltt,'2 

Azoïes r.notfj 

Jf  alières  crasses  . 3  X9^  .B 

ce   qui  représente,  en   cinquante-huit  jours,   U4ti«*i,S  par  jour  ou   en   chiffres  rontU 
346  calories. 

«  Dans  cette  période  du  i  février  au  2  avril  lfi06,  son  poids  a  diminué  de  46  kilo- 
grammes (avec  vêtements)  h  H  ^**,290;  soit  en  chiffres  ronds  une  diminution  de  2  kilo- 
iîrammes. 


FAIM. 


^27 


a  En  supposant,  ce  qui  esl  certainement  exagéi^,  que  la  perte  ea  graisse  soit  de 
oO  p.  tOO  dans  la  diminution  du  poids,  elle  a  lIù  consommer  de  sa  propre  substance 
1000  ^ranimes  de  finisse,  soit  9  400  calories;  et  ie  chiffre  total  des  calories  mesurées 
par  voie  indirecte  devient  26  i^j'i  calûries,  soit  par  jour  o08  calories^  et,  eu  forçant  uu  peu 
les  chiffres,  510  calories  par  jour»  c*e5t-à*dire  it  calories  par  kilo^'. 

«  C*est  là  un  chiffre  extrêmement  faible. 

*  La  deuxi^îme  personne  observée  est  une  femme  de  35  ans  environ,  que  j'appelk*rîu 
M...  Pierre  Janet  l'a  observée  pendant  longtemps,  et  cela  depuis  plusieurs  années: 
il  regarde  comme  nertain  qu'elle  est  restée  pendant  plusieurs  mois  à  se  nourrir  seule- 
ment d*une  lasse  de  lait,  environ  200  grammes  par  jour.  Encore  en  vomissait-elle  une 
partie. 

»  Mais  Tobservation  devait  être  prise  avec  plus  de  soin,  le  l'ai  donc,  de  concert  avec 
I  P.  JA?fET,  soumise  à  une  surveillance  rigoureuse.  Pendant  un  mois,  du  10  avril  au  12  mai 
I^l8'^:i,  «lie  a  été  gardée  à  vue»  et  pendant  la  nuit  enfermée, 

«  Son  alimentation  durant  cette  période  de  vingt-huit  jours  a  été  de  : 


Latt.    . 

Bouillon  . 
Bière,  .   . 


♦  t;no  crammes. 
l  07îi  '^^     — 


i»  En  admettant  que  ces  trois  liquides  aient  une  valeur  thermodynamique  égale  à  celle 

du  lait,  ce  qui  est  exagéré,  cela  nous  [donne  un  chiffre  de  S 838  calories.  Ajoutons  les 
30c>  grammes  de  graisse  perdue  par  Tor^anisme,  nou^  n'arrivons  encore  qu'à  8  74K  calo* 
ries,  ce  qui  nous  donne  par  jour  312  calories,  soit,  par  kilogramme,  8*^*^  ,7,  ou,  en  forçant 
eticore,  9  calories  par  kilogramme  et  vîngl-quatre  heures,  i» 

.Nous  arrêtons  là  l'étude  de  Tanorcxie  hystérique,  nous  abstenant  des  détails  relatifs 
A  la  nutrition  générale,  à  l'absorption  d'oxygène,  au  dégagement  d'acide  carbonique. 
Ces  effets  du  jeûne  trouveront  mieux  leur  place  dans  rarticlc  Inanition.  Nous  avons  sim- 
piemenl  voulu  montrer  ce  qu'était  l'anorexie  hystérique»  et  jusqu'où  peut  aller  cette 
obstiniition  à  reftiser  presque  toute  nourriture  :  ce  qui  ne  saurait  se  comprendre  san* 
une  aliolilîon  presque  complète  du  sentiment  de  la  faim. 

L'explication  de  ces  phénomènes  semble  devoir  être  recherchée  dans  le  ralentisse- 
ment des  échanges  nutritifs  des  hystériques.  On  sait  en  effet  que  leur  ration  alimentaire, 
comme  leurs  combustions  respiratoires,  est  bien  au-desson;^  de  la  moyenne.  D'ailleurs  nous 
sommes  loin  d'être  arrivés  au  terme  de  nos  connaissances  sur  les  phénomènes  de  nutri- 
tion des  hystériques,  11  y  a  certainerni  nt  à  ce  tiujet  des  faits  extrêmement  curieux  dont 
U'analyse  expérimentale  aidera  beaucoup  à  la  connaissance  des  causes  ijui  déterminent 
la  disparition  du  besoin  de  man^^er. 

Illusions  de  la  faim.  —  Il  existe  des  illusions  de  la  faim,  provoquées  soit  par  des 
phénomènes  d'inhibition,  soit  par  l'action  de  substances  métiicamenteuses  ou  alimen- 
taires. On  peut  en  effet  calmer  sa  faim  autrement  qu'en  manf:eant  :  on  trompe  alors  sa 
sensation. 

Ainsi,  la  constriction  de  la  région  épigastrique  — de  là  Texpressiun  «  se  serrer  le  ven- 
tre i»,  —  l'introduction  dansTestomac  de  matières  non  alibiles  peuvent  la  faire  disparaître 
momentanément.  Voilà  pourquoi  cerlaioes  peuplades  mangent  de  la  terre  pour  apaiser 
leur  sensation.  VoUà  pourquoi,  dans  les  temps  de  disette,  tes  gens  affamés  ingèrent 
toutes  sortes  de  substances  inertes,  des  bmbes,  des  pierres,  du  sable,  etc.  Leur  but  est 
toujours  le  même  :  celui  de  tromper  la  faim. 

Ces  illusions  reconnaissent  pour  cause  une  substitution  de  sensation.  H  se  produit  un 
véritable  phénomène  d'interférence,  ou  mieux  d'inhibition*  Quand  on  comprime  la 
région  épigastrique  pour  calmer  sa  faim,  on  ulilise  simplement  la  prédominence  d'une 
sensation  périphérique  sur  une  sensation  eïc»^nlrique.  Le  phénomène  est  absolument 
seml>lable  à  ce  qui  se  passe  lorsque  l'on  calme  une  névralgie  par  l'application  d'une 
douleur  extérieure.  1/ingestion  de  matières  non  alimentaires  a^'it  de  la  même  façon. 
Mais  ici  c'est  la  substitution  d'une  excitation  des  nerfs  sensibles  de  la  cavité  stomacale 
A  La  sensation  de  faim  transmise  par  les  centrer  nerveux. 

A  côté  de  ces  phénomènes  inhibitoires»  il  y  a  lieu  de  signaler  l'action  de  certaines 


9S 


FAIM. 


subâtonces  médicametiLeuses  et  alimentaires  sur  la  faim,  telles  qu<^  la  raorphiae,  l'alcool, 
le  tabac,  etc.,  les  stimulants,  les  rondin^eiits  et  les  aliments  dits,  d'épargne* 

«  Les  stimulants  et  les  condiments,  disent  Mtnk  et  Ewald.  pris  â  dûse  modérée, 
stimuleut  la  digestion;  mai?,  à  dose  forte  répétée,  ils  exercent  une  action  inbibilri'^e  sur 
cette  fonction.  La  nicotine  entraine,  h  ce  point  de  vue,  des  con^iqueuces  plus  fâcheuses 
encore; déjà,  à  dose  unique,  elle  parait  déterminer  en  outre  une  stimulation  générale  tla 
système  nerveux,  utie  dîminolion  de  la  sensation  de  faim  et  de  i'appétit.  Il  n*est  pas  rare, 
en  ell'et,  de  constater  que  l'usage  du  tabac,  immédiatement  avant  le  rejias,  diminue  ou 
fait  disparaitre  coioplèlemenl  l'appélil.  »  Ce  qui  est  vrai  pour  la  nicotine,  fe^t  aussi 
pour  l'alcool,  pour  la  morphine.  Les  morphinomanes,  les  alcooliques  mangent  très  peu» 
parce  que  leur  sensation  de  faim  est  extrêmement  alTaibtio. 

En  dehors  de  ces  substances  toxiques,  tout  le  monde  connaît  k  rhéure  actuelle  Taction 
si  curieuse  de  certains  aliments  dits  d'épargne.  Depuis  un  temps  iramemoriaL  ces  substances 
ont  été  utilisées  par  certainei^  peuplades  oi  ientales  pour  augmenter  leur  résistance  à 
l'inanition  et  aux  privations  de  toute  nature  qu'ils  éprouvaient  au  cours  de  leurs  expé- 
ditions. Nous  citerons  parmi  ce  nombre,  le  café,  le  thé,  la  kola,  le  maté,  le  guarana,  la 
coca,  le  kat,  le  kawa,  Schclt/.  en  fit  une  étude  en  tftHl,  et  leur  donna  le  premier  le  nom 
d'aliments  dVqiargne.  Ces  principes  sont  aujourd'hui  fréquemment  employés  et  jouissent 
de  propriétés  dynamiques  très  curieuses.  Ils  possèilent  entre  autres  le  pouvoir  de  retarder 
ou  d'espacer  momentanément  la  sensation  de  faim.  Nous  n'entrerons  pas  dans  le  méca- 
nisme de  leur  aclion.  Cependant  on  ne  saurait,  pensons-nous,  considérer  qu'il  s'agit  en 
l'espèce  d'une  illusion  de  la  faim.  En  eiret,eii  dehors  de  leur  action  pharmacodynaniique 
sur  le  système  nerveux,  les  substances  de  celte  nature  reletitissent  efûeacement  sur  les 
matériaux  nutritifs  qu'ils  exagèrent  pend.mL  un  certain  temps.  De  telle  sorte  que, 
sous  cette  inlluence,  l'homme  dépense,  dit  LrKBic,  <-  ce  qui*  dans  l'ordie  naturel  des 
choses,  ne  devait  s'employer  que  demain.  C/est  coiume  une  lettre  de  change  tirée  sur  sa 
santé  »K 

On  est  donc  en  droit  de  dire  que*  si  les  aliments  d*épargne  possèdent  cette  action 
inhibilrice  sur  !a  sensation  qui  nous  occupe,  c'est  en  raison  de  Tautophagie  interne  qu'ils 
produisent.  Ils  assurent  une  rénovation  des  cellules  â  leurs  dépens;  c'est  pourquoi  sans 
doute  ris  prDvo<|uent  une  sensation  de  réconfort,  de  hien-étre  physique,  de  force  muscu- 
laire semblable  à  celle  qui  aeronqia^^ne  un  bon  repas,  et  c'est  pourquoi  aussi  ils  apaisent 
en  même  temps  la  faim- 

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FATIGUE. 


û\) 


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£.  BARBIER. 

FARINE.  —  Voyez  Alimenls,  «,  et  Pain. 


FATIGUE.  -^  Définition  et  généralités.  —  La  fatigue  est  la  diminution 
un  lu  [iiite  de  l'irrilabitiLé  par  Tex*  itatiûri,  ce  qui  se  traduit  parce  pli«:'!ionirue  «jue  Teiïet 
d'uno  excitation  prulongùe  devient  de  (ilus  en  phis  faible,  bien  que  riulctisité  de  Texci- 
liiiit  reste  constante,  Pt»ur  oldenir  le  in/^nie  eJTet  qu'au  ilébut,  il  faut  aufinienter  Finten- 
aité  du  sLimuiant.  La  fatiffue  est  donc  équivalente  à  une  paralysie,  tuais  c'est  une  para- 
lysie partîCulitTe,  <:ar  elle  est  provoquée  par  un  excès  d*exuitalion.  Ainsi  les  eicîtanU, 
qui,  pour  une  intensité  faible  ou  une  courte  durée,  produisent  \me  excitation,  r*esl-à*ilire 
un  renforcement  de  Tînten^ité  des  phénomt^nes  vitaux,  peuvent,  pour  une  intensilé  plus 
grandi'  ou  une  durée  plus  considérable,  faire  naître  des  effets  précisément  inverses, 
e*est-ii-dir«^  des  paralysies. 

Cette  délinitiùn  de  la  fatigue  fait  déjà  prévoir  dans  une  certaine  mesure  que,  seuls, 
les  eïTets  d'un  certain  groupe  d'cxcitiots,  et  non  pas  de  tous,  peuvent  être  suivis  de 


FATIGUE. 


Mlgot*  Tmiie  modifieatiûn  de»  facteum  mtéri^m  qui  açi$$eni  $ur  un  orffanUme  peui  itrA 
conâitlér^e  rtmme  un  ixritmt.  Le  concept  de  reicîUni  aiofi  formule,  il  devient  clair  que 
lo  tiomtrf  d'escitanli  ^ni  inralculalite  :  \h  *>e  confondent  arec  les  condtlioos  mêmes  de 
h  ¥lt.  Malt,  êfî  Terlo  m^me  de  cette  définition,  l'efTel  d'an  excitant  n'est  pas  nécessai* 
rffm^'nt  nnfî  «excitation.  Varthn  rCun  excitant  peui  comhter  en  une  excUation  ou  en  une 
par*iUjnic.  (Juand  il  y  a  renforcement  de»  phénomènes  vitaux,  alors  reffel  produit  par  an 
excitant  «ut  dénign»'  nom  1«  nom  é^t'urMaiion  ;  f^uand  il  y  a  aH'aiblissement  des  phéno* 
mène»  vitaux»  alor?!  r*'ff*H  prodoil  par  un  excitant  est  désigné  soas  le  nom  de  paralysie. 
|*Jir  riflmplejes  excitant»  thcrmîqnes  peuvent  produire,  suivant  les  cas,  des  phénomènes 
d'ci citation  ou  àt*  paralysie.  Entre  certaines  limites  l'élévation  de  la  lempérattirc  agît 
comme  excitant  »ur  tous  le»  praccs»us  vitaux.  L'abaissement  de  la  température  produit 
de»  effet»  uppowés  A  rm%  de  IVîlévation.  Sous  rinllueuce  du  froid  nous  voyons  les  phé- 
urimén©»  vitaux  dimiimer  de  plu»  en  plu»  et  «mftn  cesser  d'être  perccptiî)les.  Les  exci- 
lani»  diimtipKiA  fournissent  un  exemple  non  moins  caractéristique.  La  plupart  exerceut 
une  ftL:lif»n  slimufiinte  !iur  toute»  le»  cellules  et  provoquent  un  renforcement  de  ractivité 
rollulriire.  Main,  h  côtA  [dr*  ♦•e»  «uhslauces  chimique»  à  Taction  stimulante,   se  placent 
corlûiiu'â  subntwni'eK  <!hîmiqueH  qui  afî'aiblissenL  les  phénomènes  vitaux  ou  les  paraJy- 
nent  (^unipl^trmïMil.  Oi*  HubHhjinccs  sont  di^signees  sous  le  nom  â'anesthésiques  et  de  nar^ 
**t)liqHc».    Klli'M    urodnisinit   des  eiïeU  paralysants   sur  la    sensibilité,    le   mouvement. 
riVimngo  mali'rii'l  et  «ur  les  pliénom^'^nes  de  changement  de  forme  [croissance  et  divi* 
tiiin   L'cllulairrs).  VoilA  donc  deux  grandes  catégories  d'excitants  (thermiques  et  chimt- 
quepi}  d*tnl  VriXri  jteut  consister  en  une  excitation  ou  en  une  paralysie.  On  peut  alors  dire 
qiU!  If»  fn44  oL  lo»  antistht^siques  sont  des  excitants  qui  ne  stimulent  pas,  mais  qui  para- 
lyscnl. 

A  loutf*»  L'i^s  définitions  ajoutons  CL'lïe  do  rirrîtabilité  :  Virritabilifc  eut  ta  faculté  que 
poasvth*  fn  mntii'r**  viimute  de  rt^iitjir  ^tux  modificadom  de  son  mitieit  par  une  modi/lcaiion  de 
$on  HiKilihvv  mtUérki  **i  dijnnmùiueK 

Toui»  leî^  ivlfnh  de»  exritants  sont  accompagnée  di*  transfonualions  de  force  dans  Tin- 
timilé  dti^la  miiliiiro  vivante,  Lo  rapport  de  rassimilationà  la  désassimilation  dans  l'unité 

lie  lemp^  [.   ]  peut  ôlro  désigné  sous  te  nom  de  biotonus.  Ce  sont  les  oscillations  dans 

la  valeur  du  quotient  j^  qui  déterminonl  les  variations  dans  les  pbénom^nes  vitaax, 

Ntius  venons  de  voir  quo  raction  d*un  excitant  peut  consister  en  une  excitation  ou 
en  une  paralysie.  Mais  IVxi'ilation  elle-mt^me  s*épuise  quand  Texcitant  agit  d'une  façon 
li^n  souliMitnt  ou  iv^9  inlen^i**  t^ctto  paralysie  de  fatigue  est  totalement  dilférente  de 
celle  qui  sVHablil  d'emblé*»  sous  Tintluencede  certains  agents  paralysants  (par  exemple^ 
le»  Hne!«thé!*itjue»\  car  elle  est  dm*  i\  uu  exoé>  d'excitation.  L'analogie  n'est  que  1res 
iuperlïciel!*^  enln»  uu  orgnnisuu'  tittigué  vi  uu  ù^/^anisrue  anesthésié;  dan^  les  deux 
ca»»  il  y  a  paralysie,  mais  la  paralysie  do  fali^nie  est  le  résultat  d'un  excès  d'activité, 
elle  ne  s'établit  qu'au  bout  d'un  certain  leuips  pondant  lequel  Torganisme  ou  le  tissu  a 
déploY(f  le  nuttimum  de  Ténergie  qui  lui  est  propre,  La  paralysie  auesUiésique  est  le 
ralenliï^.*euîent  de»  processus  vitaux  sans  dépense  préalable  d'énergie;  elle  lient  essen- 
tiellement À  Taction,  inconnu^  dans  son  essence,  qu'exercent  les  anesthésiques  sur 
toutes  los  formes  du  proloplnsuu*  on  1»^  rendant  inapte  à  recevoir  les  effets  des  excitants. 
Il  ne  peut  donc  i^li-e  quostion  danalo^ie  :  il  y  a  plutôt  opposition.  El  même  Taction  exci- 
tante qtiVxt'i-cenl  les  anellhésiqucs  au  début  de  leur  action  ne  permet  guère  un  rap- 
procheutent,  car  il  ©si  corlain  qut*  la  fmralysie  anestbésique  n  est  pas  le  résultat  de 
ivpui^ement  par  rexcitalion  initiale.  Celle-ci  ne  sert  nullement  à  caractériser  les  ânes- 
Uiésiques.  file  est  commune  A  un  nombre  très  constdérai>le  d'agents. 

Ivntln  par  les  anestltésiqaes  rexcilation  u  a  lieu  que  si  les  doses  sont  faibles  et  le 
Alade  d>!ifi talion  peut   manquer  ou  être  tr^  abrégé  si  I  on  s'adresse  d'emblée  à  de 


1,  t\>wr  oviicr  i*w  contwtwinitt?  dn  ijunsi^p.  u  «^ait  pféfî8f%ble  de  réÊÊrwm'  les  doooauaaboiis 
ilVtWiMiitMf  Evf«fviif  ?  #1  d'*«ri«aWW#  ^Kfre|rlMU^«tt  umqmma^mA  a«x  cas  oà  il  j  a  «a  nafonse- 
m*iM  4h  ^kkmmu^wm  vtiaïai.  #l  4%  ûêÊk§pw  ptf  tniêmimm  ^lUimf  et  itriiÊàih^é  .BiÉiiattuiÉ} 
tv>«ii^  mttdiMilioih,  aisM  bten  l'«xeil«lioa  f«i  la  para^jskv 


FATIGUE. 


3t 


fartes  doses.  Or  des  ^ffcU  contraires  s'observent  avec  h^  excitaots  proprement  dits  :  un 
ejtcilanl  fiiible  ne  produira  quW  faible  renforcement  des  pliénomènes  vitaux,  tandis 
iia*un  excitant  puissant  exaJtera  rexcitabiltté  Jusqu  a  son  maximum.  Cette  exaltaliou  se 
prolongera  en  raison  de  la  force  de  Texcitant,  et  les  elTorts  de  la  fatigue  seront  retardés 
dans  la  même  mesure.  On  verra  tout  à  Ibeure,  en  elTet,  que  Ja  fatigue  surrient  plus  vite 
pour  des  excitations  sous-maximales  que  pour  des  excitations  maximales. 

Diaprés  une  dassiO cation  ancienne,  mais  qu'on  pourrait  reprendre  encore  aujour- 
d'hui avec  profit,  les  excitants  ^nt  divisés  en  trois  catégories  :  1"  ks  excitants  propre- 
mettt  dits;  2*^  ^e^  altérants;  3*^  tes  deifOrganimnts,  C'est  la  classification  de  Jean  Mulliir. 
Lllluslre  physiologiste  combat  la  théorie  de  Bkown,  qui  ne  connaissait  pas  TefTet  pro- 
duit par  \ei^  altérants.  RROwrr  soutenait  que,  partout  ou  une  action  quelconque  amène 
la  paralysie,  il  y  a  eu  auparavant  surexcitation.  Ainâi,  certaines  subtances,  qui,  à  petites 
doses,  excitent,  produisent  un  tout  autre  effet  à  des  doses  plus  élevéesi  et,  à  des  doses 
plus  considérables  encore,  déterminent  l'épuisement,  comme  Topium.  C'est  avec  juste 
raison  que  Je^n  MCllea  critique  la  théorie  des  stiniutistes.  Ces  derniers  avaient  apenu 
il  est  vrai  Terreur  de  Bnow^r,  cependant  ils  n  ont  pas  reconnu  Ceffet  altérant  d'une  foule 
de  substances  médicamenteuses. 

On  n^t  peut  comparer  l'échange  matériel  d*un  organbme  anesthrsiif^  et  celui  d'un 
organisme  excité.  Dans  le  premier  ^as,  c'est  rabaissement  du  taux  vital  îi  la  moitié  de  sa 
valeur  normale  et  au-dessous; dans  le  second  cas,  c'est  un  renforcement.  Le  muscle  qui 
entie  en  activité  bous  rinOuence  d'un  excitant,  t^onsomme  plus  d'oxygène  et  produit 
plus  d'acide  carbonique  que  le  muscle  au  repos;  il  consomme  le  glycom^nc  qui  se 
trouve  en  réserve  dans  son  propre  tissu,  sa  réaction  devient  acide,  il  produit  du  travail 
mécanique  et  de  la  chaleur.  Son  biotonus  subit  une  modrlicalion  dans  le  sens  d'un  ac-  ' 
croissement  de  l'assimilation  et  de  la  désasâimilation.  El  cVst  l'excès  de  raclivité  môme 
I  qui  entraine  Textinction  des  forces  coutracliles  du  muscle,  par  un  processus  dont  nous 
nous  occuperons  plus  loin. 

Quant  à  Taction  désorganisante,  toute  niodification  dans  les  conditions  vitales  d'un 
organisme  produit  de  prime  abord  un  effet  excitant,  mi*nie  si  TelTet  caractéristique  de 
l'agent  donné  doit  <}tre  la  paralysie.  Ainsi  agissentaussi  tous  les  facteurs  désorganisants, 
mèma  ceux  qui  amènent  la  mort.  Une  foule  d'excitants  n'agissent  comme  tels  que  parleurs 
propriétés  désorganisftinces,  par  exemple,  les  acide»  et  alcalis  à  forte  doses,  les  courants 
électriques  intenses,  etc.  Ces  mêmes  agents,  à  iJo?e  plus  modérée,  agiraient  comme  exci- 
tants. D'autres  enfin,  sont  désorganisants  d'emblée.  Ils  produisent  néanmoins  des  etlets 
excitants  au  début  de  leur  action.  Mais  Vti'dtation  proprernent  dite  est  le  renforcement 
des  phénomènes  vitaux^  et  cette  définition  est  suffisante  pour  faire  rejeter  du  cadre  des 
excitations  toutes  les  intluenccs  altérantes  ou  désorganisalrices,  telles  par  exemple  que 
les  anesthésiqnes,  la  section  du  nerf,  l'anémie,  etc.,  qui  ne  présentent  qu'un  rapport 
éloigné  avec  les  excitations  proprement  dites. 

£n  traitant  des  phénomènes  de  fatigue,  nouft  n'aurons  en  vue  que  les  excitations 
proprement  dites,  celles  qui  reposent  *?ur  un  renforcement  des  phénomènes  vitaux. 

Lorsqu'un  organisme  ou  un  tissu  animal  est  soumis  à  des  excitations  de  longue 
durée»  ou  bierîà  des  excitations  de  très  forte  intensité  ou  fréquemment  répétées,  il  tombe 
au  bout  de  quelque  temps  en  état  de  fatigue. 

Kïle  se  reconnaît  à  cette  circonstance,  que  l'eflTet  de  l'excitation  devient  de  plu»  en 
pluiî  faible,  bien  que  rintenailé  de  l'excitant  reste  constante.  Pour  obtenir  le  mAmr 
otTet  qu'au  début  il  faut  augmenter  Tintensilé  du  stimulant. 

D.ins  cette  conception  de  la  fatigue,  seule  l'intensité  de  Texcitation  entre  en  consi- 
dération. Or,  en  ce  qui  concerne  les  excitations  électriques,  nous  pouvons  encore  faire 
intervenir  un  autre  facteur.  J.  Iotetro  a  montré  que  la  perte  'd'excitabilité  névro- 
muscotiiire,  survenant  dans  la  fatigue,  se  caractérise  encore  par  la  néces&ilé  d'employer 
lies  courants  à  variation  de  potentiel  plus  brusque  {dans  les  limites  de  l'expérimental  ion 
avec  la  ttobine  Dtj  Boiîî-Reymond,  (interruptions  avec  métronome  à  mercure).  La  fatigue 
conduit  la  matière  vivante  à  un  état  d'inertie  qui  exige  pour  être  vaincue  l'emploi 
d'ondes  plus  brusques  et  plus  inlenses. 

Quoique  la  fatigue  paraisse  appartenir  surtout  au  règne  animal,  en  faisant  fonction* 
ner  les  plantes  comme  des  animaux,  on  parvient  à  le»  fatiguer.  D'autre  part,  on  arrive 


^«-Vrf^ 


3t 


FATIGUE, 


h  faire  fonctionner  les  animaux  comme  des  plantes  et  à  les  rendre  infnligaliles.  Si  dajiïi 
les  eondilions  ordinaires  on  ne  peut  déceler  aucun  -^igue  de  fatigue  t.^hez  les  végétaux, 
c'est  parce  que  leurs  phénomènes  vitaux  s'act^omplissent  avec  une  extr^^me  lenteur,  qui 
ne  donne  pas  prise  à  Tépuisement.  Maîs>  si  nous  imprimons  aux  plantes  une  activité  plas 
intense,  nous  voyons  appaniltre  les  phénomènes  de  fatigue.  La  production  de  mou%e- 
menl  par  turgescence  chez  la  sensitive  {Mimoiiapudica)  cesse  au  LouL  d'un  certain  tenraps, 
«î  on  U  sovmjet  à  des  excitations  mécaniques  trop  souvent  répétées.  Il  faut  un  certain 
temps  de  repos  pour  que  la  plante  récupt^ie  de  nouveau  ses  propriétés  motrices.  Ainsi, 
au  point  d<^  vue  de  la  fatigue,  lu  différence  mire  les  deux  règnes  n'est  pas  essentielle  et 
tient  uniquement  A  la  vitesse  dilTérenle  des  échanf^es. 

D'autre  part,  avons-nous  dit,  on  peut  faire  fonctionufir  les  animaux  comme  des 
plantes  en  les  rendant  infatigables.  En  recUerchant  les  conditions  du  travail  optimum. 
Màgiuora  a  vu  qu'en  contractant  le  doigt  médius  &  l'ergographe  une  fois  toutes  les  dii 
secondes  on  n'arrivait  jamais  à  la  fatigue.  Dans  ces  conditions,  les  contractions  des 
fléchisseurs  atteignent  leur  maiimum  de  hauleur,  el  les  muscles  peuvent  travailler  indé- 
fininif^nt,  mém,e  si  le  poids  ix  soulever  atteint  r»  kilog-ramraes.  iNous  voyons  donc  que  Je 
repos  de  dix  secondes  entre  tes  contractions  successives  est  suflisanl  pour  la  réparation 
intégrale,  et  confère  au  muscle  la  propiicté  dVtre  inlaligable.  • 

En  s'adresi^unt  a  d'autres  organes  on  retrouve  encore  la  propriété  d'être  infatigable. 
Mais  il  serait  hasardeux  de  faire  ici  un  rapprochement  avec  1p  règne  végétal  «t  d'uttri- 
buer  i'infûligaliililé  à  une  lenteur  dfs  échanges.  Au  conlraire,  lorsqu'il  s*agit  de  Tinfa- 
tigabîlité  du  ciLutr,  tout  porte  à  croire,  ainsi  qup  Cir,  Hicbkt  l'avait  déjà  affirmé  en  1879» 
qu'un  muscle  qui  s'épuise  très  vite,  el  qui  se  repare  lrè!>  vite,  peut  élre  assimilé  au  cœur. 
'Les  recherches  de  M AGdtORA,  relatives  ay  rythme  optimum  d*_'S  contraclions  des  muscles 
périphériques,  uni  jeté  une  vive  clarté  sur  les  phénomènes  de  rinfalig;ibiltLé  du  ctBur, 
«Le  cirur  bat  suivant  un  rythme  optimum  qui  est  suflisaul  pour  sa  réparation  intégrale, 
les  changements  cliimiques  survenus  au  moment  de  la  systole  étant  eiactement  com- 
pensés pendant  la  diastole.  Mais  le  cœur  acquiert  la  propriété  d'être  fatigable  quand  il 
est  soumis  à  des  excilalions  trop  fortes  ou  trop  souvent  répétées  (comme  dans  les  cas 
|iathologiques}. 

L'infatig.ibihté  du  nrnir  (dans  tes  conditions  normati-s  de  Texistence)  est  facilement 
explicable  par  sa  faculté  de  se  désintégrer  et  de  se  réintégrer  très  rapidement.  D'autre 
pail^  le!>  tioncs  nerveux  paraissent  aussi  être  infatigables  et  juéme  â  un  degré  bien  plus 
accentué  que  le  ca-ur,  attendu  qu'ils  se  laissent  tétaniser  pendant  des  heures  sans  inter- 
ruption et  sans  déceler  le  moindre  signe  dp  fatigue.  Miis,  comme  le  travail  propre  du 
nerf,  qui  est  la  conduction  de  Tinîîux  nerveux,^  ne  se  laisse  guère  apprécier,  on  peut  se 
demander  ^i  Tinfati^iabilité  du  nerf  est  du  domaine  de  celle  t|ui  caraciérise  les  piaules, 
^*est-à-dire  si  elle  est  le  résultat  d*uii  échani^e  matériel  irés  lent,  ou, si,  au  contraire, 
elle  peut  être  assimilée  à  rinratigabilité  du  co^ur^  qui  se  fatigue  et  se  repose  avec  une 
extrême  vitesse,  de  sorte  que  st«s  pertes  sont  comp+Misées  aussiti^t  que  produites.  C'est 
vers  cette  dernière  opinion  que  penche  aujourd'hui  A,  WALLEH^qui  pourlant  avait  admis 
pendant  longtemps  que  la  conductiun  ne  s'accompagnait  d'aucune  transformation 
d*6nergie. 

La  fatigue  est  un  phénomène  général  dans  le  règne  animal.  Toutefois  il  existe  des 
degrés  innojubrables  de  faligabililé.  Les  muscles  du  squelette  se  fatiguent  avec  grande 
facilité,  (Miez  les  aniinnux  inférieurs,  les  phénomènes  de  fatigue  apparaissent  avec  ta 
même  netteté.  Si  l'on  fait  passer  un  courant  ;;ulvanique  à  travers  le  corps  d*un  Actinost* 
phfçrium,  on  observa  des  contractions  énergiques  k  l'anode  an  moment  de  la  fermeture. 
Le  proloplasma  des  pseudopodes  s'écoule  en  direction  centripète,  jusqu'au  retrait 
complet  des  pseudopodes.  En  même  temps  il  s'opère  une  destruction  granuleuse  du 
prutoplasma.  Si  reipériencc  dure  un  certain  temps,  la  substance  vivante  de  VActinoi- 
phacrium  se  fatigue  et  perd  son  irritabilité,  de  .sorte  que  l'excitant,  qui  provoquait  au 
début  des  phénomènes  violents  de  destruction»  ne  produit  plus,  à  la  tlu,  aucun  elTel 
(Verwôrn).  Peîomi/.va  <t'  fatigue  encore  plus  vite;  une  excitation  de  quelques  secondes 
sufllt  pour  la  rendre  coinpièlement  inexcitable  pour  des  courants  d'intensité  invariables 
et  il  faut  alors  renforcer  l'excitant  pour  obtenir  le  même  etïet  qu'au  début  (Verworw). 
ENGKUtANff  a  vu  qu'au  bout  d'un  certain  temps  d'excitation  des  cils  vibmtiles  au  moyen 


FATIGUE. 


35 


de  torts  eourAiit^  électriques,  on  voit  apparattro  (es  phénomènes  de  fatigue;  il  faut  alors 
augmenter  Tintensit^ï  de  l'excitant  ou  bien  recourir  a  un  certain  temps  de  repos  (k  inten- 
sité égale  de  courant)  pour  obtenir  le  même  effet  qu*au  début. 

J.  Mashart  a  montré  que  rirritabilité  det»  Noctituques  qut  réagissent  vis*à-vis  des 
excitants  extérieuri  par  rémission  de  ïumiiNre  (phosphorescence),  disparait  rapidement 
sous  rinfluence  de  la  fatigue.  Lc^  individus  i^puisé»  par  ragitation  continue  recouvrent 
leur  faculté  d'émettre  de  la  lumière  par  le  simple  repos. 

De  même  les  poissons  électriques  (gymnotes,  torpilles  et  malaptérures)  ne  peuvent 
pas  indéfiniment  lancer  de:î  décharges.  D'après  Schoenlein  la  torpille  s'épuise  après  mille 
déchargent  consécutives,  produites  pendant  quinze  à  trente  minute;*.  L'organe  électrique» 
extrait  du  corps,  s*épuiae  beaucoup  plus  vite.  Mahey  a  pu  s'assurer,  ç^r\ce  k  la  méthode 
graphique, que  la  fatif^ue  de  Torgane  électrique  se  traduit  par  une  décroissance  de  l'am* 
plilude  des  tracés.  D*Arï*onval  a  conclu  que  l'organe  s*épuise  vite. 

l-es  phénomènes  de  fatigue, qui  sont  la  conséquence  iriévilable  de  lactivité, sont  carac- 
térisés par  la  diminution  ou  la  perte  totale  de  Vénerf/ie  spéctfifine  de  chaque  organe  ou 
partie  d'organe»  Ainsi  la  Fatigue  du  muscle  sera  caractérisée  par  la  diminution  ou  la 
perte  de  la  contntctUité,  la  fatigue  du  nerf  par  la  diminution  ou  la  perte  de  la  conduc- 
tihilité,  la  faLijafue  de  l'orgaoe  visuel  par  la  perte  de  lu.  perccptivité  de  ta  lumière,  la.  fatigue 
de  l'appareil  auditif  par  la  perte  de  la  faculté  de  percevoir  le  son,  etc.  Toutefois  la  mani- 
festation de  Ténergie  spécifique  propre  à  un  organisme  ou  à  un  lissu  n'est  qu'un  des 
termes  des  transformations  énergétiques  dont  il  est  le  siège;  ternie  le  plus  important 
au  point  de  vue  de  sa  destination  fonctionnelle,  mais  qui  est  précédé,  acrompa*ïné  et 
suivi  d'autres  manifestations  vitales,  lesquelles,  pour  être  plus  obscures,  n'en  sont  pas 
moins  dignes  de  tiier  notre  attention.  Et  dès  lors  il  devient  compréhensible  que  le  mol 
«  fatigue  >»  ne  doit  plus  servir  à  désigner  uniquement  la  diminution  ou  la  perte  de  la 
forme  d'irritabilité  qui  est  spéciale  à  chaque  organisme  ou  partie  d'organisme;  il  doit 
aussi  être  appliqué  à  la  diminution  ou  à  ta  perte  des  autres  manifestations  d'énergie» 
liées  au  fonctionnement  intime  des  tissus.  Aiasi,  pour  le  muscle,  il  ne  suffit  pas  de 
tenir  uniquement  compte  di*  la  décroissance  des  phénomènes  mécaniques  de  l'exci ta- 
lion, mais,  à  c6té  de  la  «  fatigue  de  contraction  ?»,  il  faut  étudier  la  «  fali^ue  de  cha- 
leur Mf  la  «  fatigue  des  transformations  chimiques  n  et  la  «  fatigue  des  phénomènes 
électriques  ».  Toutes  ces  formes  de  l'énergie  sont  de  fait  dimîtmées»  ou  même  complète^ 
ment  anéanties  par  la  fatigue,  et  il  convient  de  rechercher  les  rapports  qu^elles  affectent 
entre  elles  en  s'ant^antissant,  ainsi  que  leur  mode  et  lettf  tour  de  disparition.  Ces  considé- 
rations n'ont  guère  été  émises,  sauf  pour  le  nerf,  où  la  persUtanco  de  la  variation  néga- 
tive a  été  assimilée  à  la  persistance  de  ta  forme  d'énergie  qui  est  caractéristique  pour  le 
nerf,  et  qui  est  la  conduction.  Leur  importance  n'a  cependant  pas  échappé  aux  physiolo- 
gistes. 

D'après  la  loi  de  l'énergie  spôciBque,  les  excitants  de  qualités  les  plus  diverse*  pro- 
duisent sur  le  même  objet  vivant  des  effets  semblables.  Il  ne  faudrait  pourtnut  pas  attri- 
buer à  celte  loi  nne  valeur  absolue.  Telle  forme  de  matière  vivante  peut  être  plus  sen- 
sible à  une  qualité  d'excitant  qu*à  une  autre.  Sauiï^'F  a  montré  que  tes  ûlots  nerveux 
étaient  plus  sensibles  k  reicitanl  galvanique  qu'à  l'excitaol  mécanique,  tandis  que  la 
fibre  musculaire  (contraction  idio-musculaire}  est  plus  sensible  à  Texcitaot  mécanique 
qu'à  l'excitant  galvanique.  Catherine  Scuipiloff  a  établi  que,  sous  l'inlluence  de  la  mort 
des  muscles,  rexcitabilité  chimique  est  la  première  à  disparaître,  qu'elle  est  suivie  de 
la  perte  de  l'excitabilité  électrique,  et  que  l'excitant  mécanique  était  Vultimwn  movens. 
On  conçoit  ainsi  qu'il  existe  même  des  formes  de  substance  vivante  qui  ne  sont  nullement 
influencées  par  certains  excitants;  par  exemplei  d'après  Vkrworn,  les  genres  OrbUoiite$ 
et  ÂmfhiH€(iina,%i  d'autres  Rhizopodes  marins,  ne  sont  nullement  iniluencés  par  les 
chocs  d'induction,  quelque  intenses  qu'ils  puissent  être.  Leur  protoplasma  exige  pour 
réagir  une  durée  d'excitation  plus  longue  que  celle  qui  est  donnée  par  le  choc  d'induc- 
tion. Vis-à'VÉS  de  ces  résultats  il  n'y  a  rien  de  surprenant  dans  ce  fait  soutenu  par  Schiff, 
à  savoir  que  le  tissu  musculaire  est  directement  inexcilable  par  le  courant  induit  et  qu'il 
Test  seulement  par  te  courant  galvanique  et  les  excitants  chiroiquei^  et  mécaniques. 
ALuaHALDR  dit  que  le  muscle  épuisé  par  le  courant  faradique  réagit  toujours  à  l'action  du 
courant  galvanique.  Ce  fait  s'accorde  avec  les  phénomènes  coaatatés  précédemment  par 

DtCT,    DS   PHYSIOLOOIS.  —  TOMR  T1.  3 


u 


FATIGUE. 


h  loTitio,  qui  a  été  amené©  à  admetlre  Texislence  de  deux  éléments  différemment  exet- 
tables  dans  le  muscle  strié  ordinaire. 

La  matière  vivante  est  donc  sensible  dans  certaines  limites  à  la  qualité  de  roxcitanL 
Or,  si  nous  avons  aliordé  ce  sujet»  c'est  pour  foire  ressortir  tout  Tintèrét  qui  s'attache- 
rait À  Tétude  de  la  fatigîibilité  de  divers  organismes,  tissus  et  appareils,  en  fonction  de 
la  qualité  de  Vexcitani.  Il  semble,  de  prime  ahord^que,  plus  un  objet  vivant  est  excitable, 
et  plus  il  doit  fournir  de  travail.  Mais  les  recherches  de  Me.noelssohn  Tout  conduit  à  de* 
conrîusions  exactement  opposées.  En  faisant  varier  l'excitabilité  d'un  gastrocnémien  de 
grenouille  sous  l'inlluence  de  la  température,  de  Tanéraic,  de  la  fatigue,  elc,  ce  physio- 
logîsle  a  observé  que  le  nombre  de  cootraclions  que  peut  fournir  un  muscle,  jusqu'à 
épuisement  complet,  est  plus  petit  quand  l'excitabilité  est  augmentée,  et  que  la  somme 
de  travail  mécanique  est  alors  moindre.  Ce  serait  là  un  point  à  reprendre  en  faisant 
varier  l'intensité  de  Texcitant, 

a  côté  de  la  qualité  de  Teicitant  se  place  son  intensité.  L'inlluence  de  l'intensité  de 
l'eicitaot  sur  les  pïu'nomènes  de  la  fatigue  a  été  quelque  peu  étudiée.  On  appelle 
inaciives  les  excitfitions  tellement  faibles  quelles  ne  produisent  aucun  effet  apparent, 
c'est-à-dire  qu'elles  ne  donnent  pas  lieu  à  la  manifeslalion  de  l'énergie  propre  à  l'ap- 
pareil considéré;  elles  se  trouvent  au-dessous  du  seuil  de  ï'excilation.  Les  excitations 
maximales  sont  celles  qui  produisent  le  maxinmm  d'elFet;  sou!i-ma,vimal€$  les  excita- 
tions  À  intensité  moyenne.  Enfin,  on  appelle  hyper-maxiwales  ou  iupra-maxiïnates  les 
eicitalions  plus  forte»  que  les  maximales,  dont  Tinlensité  est  par  conséquent  plus 
^ande  que  ne  le  comporte  le  maximum  d'elle t.j 

Les  excitations  inaclives  sont-elles  épuisantes?  Hebicaxn  dans  son  Handbuch  der 
Phymlogie  H879)  considère  cette  question  comme  non  encore  résolue.  D'après  Kronbc- 
lïEtt,  les  excitations  in  actives,  c'est-à-dire  trop  faibles  pour  déterminer  une  contraction, 
ne  produisent  pas  de  fatigue  des  muscles,  à  moins  que  ceux-ci  ne  soient  déjà  très  fati- 
gués. FuNKB  admet  qu'elles  ne  sont  pas  suivies  de  fatigue.  En  alternant  les  chocs  de 
fermeture  cL  de  rupture»  il  vit  que,  dès  que  la  clôture  disparaissait  par  effet  de  la 
fatigue,  la  rupture  devenait  plus  efficace,  parce  que  l'intervalle  des  excitations  actives 
avait  doublé;  il  en  conclut  que  les  excitations  inactives  ne  sont  pas  suivies  de  fatigue. 
Rbjdemhal^  et  PJGK  ont  vu  que  le  développement  de  chaleur  dans  le  tétanos  n'était  sous 
la  dépendance  de  Ijx  fréquence  des  excitations  que  tant  que  l'augmenta tion  de  la  fré- 
quence produisait  une  élévation  du  tétanos.  M  en  résulterait  qu'un  nombre  supplément 
taire  d'excitations  inactives  n'est  pas  en  mesure  d*augmenter  les  échanges.  Nous  croyons 
loutelois  que  la  question  n*a  pas  été  bien  posée  par  les  auteurs.  L'elTet  des  excitations 
inaetives  peut  être  totalement  différent,  suivant  qu'elles  sont  appliquées  à  un  organe 
frais  ou  à  un  organe  fatigué. 

Examinons  tout  irabord  Feffet  des  excitations  inactives  touchant  un  organe  frais. 
Cu.  RicHKT  a  établi  qu'il  y  avait  non  seulement  addition  visible  des  diverses  secousses 
d'un  muscle  (escalier),  mais  qu'il  y  avait  encore  une  addi/ion  latente,  une  sommation 
d'eicttations  en  apparence  inaclives,  qui  agissent  cependant  sur  le  muscle.  PplOger, 
SrrcaE*NOFF,  avaient  démontré  précédemmeïit  que  cette  addition  latente  existe  pour  la 
moelle  épinière.  Cu.  ItiCHEia  pu  généraliser  le  fait  et  montrer  que  celte  addition  latente 
existe  pour  le  système  cérébral  sensitif  et  aussi  pour  le  muscle.  En  graduant  Fintensité 
des  courants  électriques  de  manière  que  les  excitations  isolées  n'agissent  pas  du  tout 
sur  le  nerf,  on  pan'ient  à  provoquer  une  contraction  lorsque  tes  excitations  sont  très  rap- 
prochées. Il  en  résulte  que  le  muscle  de  la  pince  de  l'écrevisse,  aussi  bien  que  le  gas- 
trocnémien de  la  grenouille,  deviennent  plus  excitables  quand  ils  ont  été  excités  pendant 
quelque  temps  au  moyen  des  excitations  inefficaces  Celles-ci  ont  donc  été  suivies 
d'effet,  bien  qu'elles  n'aient  pas  déterminé  de  contraction.  Le  mouvement, qui  ne  se  pro- 
duit pas  tout  d'abord  sous  rinlluence  des  premières  excitations,  se  produit  ensuite, 
grâce  à  l'accroissement  d'excitabilité  que  lui  ont  donné  les  premières  excitations,  res- 
tées en  apparence  impuissantes.  On  peut  même  épuiser  un  muscle  par  des  excitations 
inefficaces,  rythmées  à  une  par  seconde,  et  assez  faibles  pour  ne  pas  provoquer  de 
secousse  musculaire  apparente.  Alors  le  muscle  devient  de  moins  en  moins  excitable,  et 
on  peut  graduellement  augmenter  Tintensité  du  courant  induit  sans  provoquer  la 
secousse  musculaire.  Ce  qui  prouve  qu'il  s'agit  bien  de  fatigue,  c'est  qu'il  suffit  d'inter- 


FATÏGUE. 


35 


rompre  pendant  peu  de  temps  les  ciciutions  qui  n'avaient  aucoo  e(Tet  apparent,  pour 
que  le  muscle  se  répare.  Ainsi  donc  Cb.  Ricbkt  a  établi  qu'un  muscle  peut  être  épuisé 
sans  qu'il  y  ail  production  de  travail  extérieur.  —  Les  expériences  de  Gotscblicu  (i894), 
faites  au  moyen  d*uoe  autre  méthode,  plaideut  dans  te  même  sens.  Cet  auteur  s'adressa 
à  Tacidité  comme  mesure  de  transformations  énergétiques  dan^  le  muscle,  il  vit  que  ta 
réaction  du  muscle  devenait  acide  même  quand  il  <^tait  soumis  à  des  excitations  telle- 
ment faibles  qu'elles  ne  déterminaient  aucune  rontraction.  En  se  basant  sur  ces  résul- 
lats,  t*autcur  admet  que  le  tonm  chimique  des  muâdes  est  entretenu  par  une  inner- 
▼alion  sub- minimale,  trop  faible  pour  provoquer  la  contraction.  En  outre,  la  tension 
continue  (sans  contraction)  produit  un  effet  analogue,  c'est  à-dire  une  augmentation 
kiensible  d*acidité  du  muscle.  La  lension  seule  augmente  les  échanges.  IIeioenhalx  avait 
déjà  montré  que  l'activité  du  muscle  était  sous  la  dépendance  de  sa  tension,  Gotscuucu 
démontra  le  même  fait  pour  le  muscle  inactif.  On  peut  donc  admettre  avec  cet  auteur 
qu«  les  muscles  normaux,  en  raison  de  la  tension  qu'ils  supportent  à  leurs  insertions, 
[se  trouvent  dans  un  état  de  «  tonus  mécanique  »  qui  vient  renforcer  le  tonus  chimique. 
En  outre  Danilewsky  a  \ii  qu*un  dégagement  de  chaleur  accompagne  les  excitations 
inactives,  dn  sorte  que  nous  devrons  considérer  comme  implicitement  démontré  que 
Us  excitatiom  inacHves  produiseni  une  ti'anaformfiîiûn  d'énergie^  autrement  dit,  gu^elks 
exciUnt  le  mm^le,  qui  réagit  à  leur  action,  non  par  la  contraction,  mais  par  un  processus 
phystoloKtque  interne.  Les  excitations  inactives  se  comportent  à  la  manière  de  tous  les 
autres  excitants  :  leur  premier  elfet  *ist  d  augmenter  l'excitabilité  du  muscle.  Si  à  ce 
moment  nous  mettons  la  contraclilité  du  muscle  à  Tépreuve,  en  envoyant  à  travei-s  sa 
substance  une  excitation  apte  à  éveiller  la  contraction,  nous  trouvons  Texcitabilité 
du  muscle  plus  grande  qu'auparavant.  Mais,  à  l'instar  de  toutes  les  autres  excitalions, 
les  excitations  inactives  Hnissent  par  produire  des  effets  de  fatigue  quand  elles  agi»senl 
trop  longtemps. 

Si  nous  avons  insisté  sur  ce  phènomt^ne*  un  des  plus  importants  dans  Tétude  de 
l'excitabilité,  c'est  qu'il  vient  confirmer  notre  assertion,  à  savoir  que,  quand  il  s'agit  de 
la  mesure  de  la  fatigue,  il  ne  suffit  pas  de  prendre  en  considération  la  manifestation 
de  rénergie  spécifique  de  la  matière  vivante,  mais  qu'il  faut  poursuivre  toutes  les  trans- 
formations d'énergie  dont  elle  est  le  siège. 

L'efficacité  des  excitations  dites  «  inactives  »>  a  encore  été  démontrée  dans  les  expé- 
riencRs  de  j.  Iotbyko  sur  relTet  physiol  ogique  des  ondes  induites  de  fermeture  et  de 
rupture  dans  la  fatigue  et  l'auesthésie  des  muscles  et  des  nerfs,  Nous  envoyons  des 
excitations  alternatives  de  fermeture  et  de  rupture,  mais  le  courant  est  assez  faible,  en 
sorte  que  seules  les  ruptures  sont  suivies  d'une  réponse  motrice.  Les  clôtures  ne  pro- 
duisent aucun  eïTet  apparent  ;  leur  passage  ne  détermine  pas  de  contraction.  Tout  à  coup, 
|aous  Tinfluence  de  l'augmentation  d'excitabilité  due  h  raction  initiale  d'un  auestbésique 
Jéther  ou  chloroforme  agissant  localement),  nous  voyons  apparaître  brusquement  la 
contraction  à  la  clôture  et  s'égaliser  avec  la  rupture.  Qu'a  donc  produit  l'anesthésique? 
Il  n*a  fait  qu'exagérer  un  phénomène  en  le  rendant  apparent.  La  clôture  a  donc  «lé 
suivie  d'effet  dès  le  début,  mais  son  action  était  insuffisante  pour  provoquer  la  contrac- 
tion. Toutefois  kî  muscle  était  en  <*  imminence  decontractioU  >*,  et  une  augmentation  de 
son  excitabilité  a  suffi  pour  déterminer  îa  réponse  motrice. 

Cet  exemple  ne  rentre  pas  dans  la  catégorie  des  faits  connus  sous  le  nom  d'addititm 
latente;  car,  dans  le  cas  de  sommation,  l'augmentation  d'excitabilité,  indispensable  au 
déclenchement  de  la  réponse  motrice,  est  due  k  l'action  de  l'excitant  même.  La  répéti- 
tion de  fexcitation  rend  le  muscle  plus  excitable.  Mais,  dans  le  cas  de  l'anesthésie, 
f  augmentation  d'excitabitité  est  due  k  l'action  d*un  agent  extérieur.  Ce  fait  montre  que 
raugmenlation  d'excitabililé,  même  indépendamment  de  la  cause  qui  l'a  produite» 
permet  de  mettre  en  évidence  Tefficacité  des  eicitalions  dites  inactives. 

Dans  la  phase  de  rescalier  il  y  a  aussi  augmentation  d'excitabilité.  Or  il  arrive  que 
la  contraction  à  la  clôture,  qui  était  absente  au  début  de  la  courbe,  apparaît  de  toutes 
pièces  dans  la  phase  de  l'escalier  i;J.  Ioteïko). 

Le  problème  des  excitations  inactives  est  donc  définitivement  résolu;  mais  les  expé- 
riences citées  s'adressent  au  muscle  frais,  qui  présente  au  plus  haut  point  la  propriété 
d'excitabilité  ou  d^explosibilité,  et  possède,  par  conséquent,  un  pouvoir  transformateur 


36 


FATIGUE. 


considérable  à  Têgard  des  eicilalions*  En  est-il  de  même  pour  le  muscle  fatigué? Quelles 

seront  les  excitations  inactives  pour  un  muscle  fatig'ué?Par  suite  de  la  diminution  d*exci- 
tabilité,  le  seuil  de  rereitalion  a  été  prorondéinent  raodilié  dans  la  fatigue;  nous  appe- 
lons doue  «  inactives  »  les  excitations  linaccoup  plas  intenses  qu'au  début. 

L*excilation,  eflîtrace  au  début,  a  produit  ki  Fatigue  en  agissant  à  la  longue  sur  le 
muscle,  et  son  application  n'est  plus  suivie  d*an  elfet  moteur.  Elle  est  devenue  InactWe 
par  rapport  k  ce  «qu'elle  était  auparavant.  Cette  même  excitation  se  coniporte-t-elle 
mainleuiint  comme  une  excitatiou  dite  inactive  agissant  sur  un  orgaue  fiais?  Donne- 
l^elle  lieu  à  un  degagemenl latent  d'énergie? 

LV'tudc  de  celte  importante  question  reste  ouverte;  nous  ne  tenons  ici  qu'à  la  signa- 
ler, en  présentant  «juelqucs  observations  tondant  h  établir  une  distinction  essenlielle 
entre  le  muscle  frais  et  le  muscle  fatigué. 

On  connaît  les  expériences  de  Funke  qui  ronstala  que,  dès  que  !a  eonlraction  à  la 
clôture  disparaissait  par  la  fatigue,  la  contraction  dr  rupture  subissait  un  accroissement. 
Il  faut,  dans  l'interprétation  du  pliénomène,  écarter  toute  idée  d'addition  latente,  qui  ne 
peut  certainement  pas  se  produire  au  moment  de  la  fatiguii.  Nous  assistons  ici  à  un 
phénomène  d'ordre  inverse,  qui  est  la  disparition  des  effets  de  Texcitation.  L'interpré- 
tation^ c'est  que.  rintervalle  des  excitations  ayant  doublé,  la  fatigue  a  diminué  consécu- 
tivement, La  disparition  de  la  clôture  par  fatigue  s'est  donc  comportée  exactement 
comme  si  aucune  excitation  n'était  lancée  au  moment  de  la  fermeture  du  courant,  ce  qui 
tendrait  à  prouver  que  son  rôle  était  devenu  nul.  Cette  expérience  est  donc  exactemeot 
analogue  à  celle  où,  eu  produisant  la  fatigue  par  une  seule  espèce  d'ondes,  on  viendrait, 
à  un  moment  donné  de  Texpérience,  doubler  rintervalle  des  excitations;  on  obtient  des 
phénomènes  de  réparation. 

J.  lûTKYRO  a  recueilli  r|uelques  faits  dans  le  même  genre.  Il  est  \iai  que  le  phéno- 
mène de  FuXKK  n'a  jamais  apparu  dans  ses  expériences;  il  doit  être  assez  rare,  et  Von 
comprend  pourquoi.  La  disparition  des  effets  de  la  clUure  ne  se  fait  pas  brusquement; 
elle  se  fait  progiessivemenl,  et  nous  devrions  nous  attendre  à  voir  la  différence  entre  les 
deux  ondes  s'accentuer  peu  à  peu»  plutôt  que  de  devenir  manifeste  à  un  moment  donné. 
t>r  c'est  là  précisément  un  résultat  tout  à  fait  constant.  J.  loTEVào  a  montré,  sur  quelques^ 
centaines  de  courbes,  qa*eii  lançant  dans  un  muscle  périodiquement  des  ondes  de  cld- 
ture  et  de  rupture,  on  obtenait  deux  courbes  de  fatigue^  dont  la  diveryence  ne  faisait 
que  ^*accejitiier  avec  les  progrès  de  h  fatifjnc  a ti  préjudice  de  ia  clôture  (Voir  plus  loin^p.  96). 
Il  est  probable  qae  e*est  à  rinefticacité  croissante  de  lacldture  qu'il  faut  attribuer  la  résis- 
tance de  la  rupture.  Dans  certains  cas  les  deux  courbes  sont  parallèles;  mais  alors,  la 
clôture  ayant  disparu,  la  rupture  se  prolonge  plus  longtemps  que  ne  Terige  le  parallé- 
lisme* C'est  donc  presque  la  môrae  observation  que  celle  de  Fuxkk. 

Citons  encore  d'autres  expériences  de  J.  Ioteyko.  Quelquefois,  dans  ies  tracés,  la 
clôture  e*l  inefOcace  périodiquement  vers  la  ïîu  de  la  courbe.  Chaque  fois,  la  rupture  se 
ressent  de  cette  non-eflîcacilé  de  la  clôture  :  après  chaque  lacune,  la  rupture  suivante 
est  plus  baute,  et  cela  se  continue  jusqu'à  l'extrême  fatigue.  Le  même  auteur  a  observé 
que  le  phénomène  de  la  contrat î are  était  enrayé  au  moment  où,  sous  riniluence  de  la 
fatigue,  la  contraction  à  la  'clôture  venait  k  disparaître.  Or,  quelle  que  soit  l'opinion 
qu'on  se  forme  sur  les  causes  do  la  contracture,  il  est  certain  qu'elle  dépend  de  plusieurs 
facteurs,  dont  la  fréquence  des  excitations.  Il  faut  donc  admettre  que,  dans  cette  expé- 
rience, la  clôture  a  complètement  cessé  d*agir  pour  faire  disparaître  la  contracture. 

Ces  expériences  montrent  que  les  excitations,  quand  elles  agissent  sur  un  org^ane 
fatigué,  ne  sont  pas  suivies  d'un  effet  physiologique.  Elles  méritent  alors  réellement  la 
dénomination  de  t«  iitactives  ».  Nous  n'attribuons  certes  pas  à  cette  loi  une  valeur  absolue. 
Ainsi,  dans  une  expérience,  J.  Iotkvko  a  observé  la  réapparition  de  la  clôture  (qui  avait 
disparu  par  effet  de  la  fatigue)  sous  llnlluence  des  excitants  chimiques  (sel  marin).  Ce 
fait  prouve  que  l'inefficacité  de  la  clôture  n'était  pas  complète  dans  la  fatigue.  Néan- 
moins TefTet  physiologique  des  excitations  dans  la  fatigue  doit  être  tellement  réduit 
qu'il  peut  être  considéré  comme  nuî.  Et  ce  fait  s'accorde  d'ailleurs  avec  toutes  les  données 
de  la  physiologie  musculaire.  Nous  savons  en  effet  que,  dans  la  fatigue,  la  disparition 
de  la  chaleur  (qui  est  l'expression  du  travail  chimique)  précède  la  disparition  de  la 
contraction.  Cette  dernière  ayant  disparu,  il  ne  reste  plus  que  le  phénomène  électriqua 


FATIGUE. 


37 


^omma  réponse  à  l^exdtaUoo,  el  celui-ci  doit  se  prodaire  avtvc  une  dt^pense  minime 
d*éiiergie.  Il  s**mblerail  que  la  disparilion  des  dîlîéreiitespropnéli!'^  du  iimscle  s'obtient 
d*aulanl  plus  vile  qu'elles  sont  liées  À  une  dépense  pîns  considér:ible  d*énergie, 

Eiaminons  maintenant  les  etTels  des  vjcitations  hyper mturimates.  Et  tout  d'abord,  un 
musde  se  ratigue-t-il  plus  vite  sous  TinHuenee  des  excitations  liypecmaxiniâles  qua 
sous  rinfluence  des  eiccitalion«  maximales?  Il  n'existe  qu'une  seule  catégorie  de  preuves  : 
celles  fournies  par  Kkidclnhain  et  confirmées  ensuite  par  Gotscbuch,  Le  muscle,  excité 
par  des  excitations  électriques  hypermaximales,  développe  une  réaclion  acide  qui  est 
exactement  celle  que  développe  un  muscle  excité  par  des  stimulant"?  juste  maximaux. 
Crs  faits  prouvent  qu'il  existe  un  maximum  de  réaction  qui  ne  saurait  Aire  dépassé. 
Quand  rintensil^'î  de  l'excitant  dépasse  la  limite  réactionnelle  propre  à  chaque  forme  de 
matière  vivante,  son  application  ne  détermine  aucun  elTel  supplémentaire,  el  peut  être 
assimilée  aux  efTels  d*un  eirilant  juste  maximal.  On  est  tenté  de  faire  ici  une  compa- 
raison avec  Tabsorption  de  l'oxygène,  qui,  même  lorsqu'il  se  trouve  en  excès»  n*est  pas 
absorbé  en  quantité  plus  considérable  que  ne  le  justifie  le  besoin  immédiat. 

Il  résulte  de  ces  faits  que  les  phénomènes  déf^ignés"  sous  le  nom  iVhyptrexnUition 
sont  dus  dans  un  bon  noinbre  de  cas  non  à  rexcitalton,  mais  bien  k  Texcilant.  Les  phé- 
nomènes de  destruction,  de  dégénérescence,  d'allcration,  décrits  par  un  grand  nombre 
d'auteurs,  tiennent  à  l'action  destructrice  de  l'agent  externe.  Non  pas  que  notre  itilcnlion 
soit  de  nier  ta  posâibitité  de  la  mort  par  hypercxcilation  dans  le  sens  physiologique, 
mais  il  n'en  est  pas  moins  probable  que  beaucoup  d'observations  de  ce  genre  se  lap- 
portent  aux  effets  destrurlîfs  de  rexcitaol.  Les  pliénomènes  de  df^Qénéri'$caice  granukuae, 
décrits  par  Verworis,  se  rapportent  dans  bien  des  cas  non  à  un  excès  d*ex<  ilation,  mais 
à  la  destruction  du  protoplasma  par  des  excitants  trop  forts.  «  Si  nous  portons  sur 
Fclomyxa,  écrit  VgnwoHX,  des  excitants  chimiques  faibles  (acides,  alcalis,  rhtoroforme, 
etc.),  en  quelques  minutes  il  se  ramasse  en  boute,  montrant  ainsi  un  haut  degré  d'excita- 
tion. Ce  n'est  que  dans  ïe  cours  d'une  excitation  prolongée  que  le  corps  proloplasmique 
commence  à  présenter  une  destruction  granuleuae  h  partir  de  la  périphérie.  Si, par 
contre,  nous  faisons  agir  d'eml»l»''e  un  excitant  cliimique  de  forte  intensité  sur  le  corps 
dt*  l'infusoire  en  extension,  le  stade  d'excitation  n'a  plus  le  temps  de  se  manifester. 
L'infusoire  commence  à  présenter  la  destrucli^ni  granuleuse,  dans  la  forme  où  Ta  sur- 
pris l'excitant,  et  sans  passer  par  un  stade  préalable  de  contraction.  Ici  la  mort  est 
donc  la  conséquence  immédiate  de  l'excitation.  »* 

Néanmoins,  la  mort  peut  être  la  conséquence  d'une  lijperexcitation  physiologique. 
C'est  le  cas  quand  le  mouvement  volontaire  est  poussé  jusqu'à  J*extrême.  Un  exemple 
devenu  classique  est  celui  du  coureur  de  Marathon  qui  quitta  le  champ  de  bataille  pour 
^tre  le  premier  à  apprendre  à  ses  compatriotes  la  nouvelle  de  la  victoire.  Entré  à 
Athtnes  après  une  course  ininterrompue,  c'est  à  peine  s*il  eut  encore  la  force  de  crier  : 
Victoire!  après  quoi  il  tomba  mort.  Dans  ses  observations  sur  les  migrations  des 
•oiseaux,  A.  Mosso  dit  avoir  vu  souvent  de  nombreuses  cailles  mortes,  gisant  dans  les 
fossés  de  la  campagne  de  Rome.  Ces  oiseaux^  dans  l'élan  qui,  de  la  mer,  les  enlr&Jne  vers 
la  lerre,  n'ont  plus  la  force  de  modérer  ou  d*arrèter  leur  voL  et  se  heurtent  aux  troncs 
d^arhres,  aux  branches,  aux  poteaux  télégraphiques  et  aux  toits  des  maisons,  avec  une 
telle  impétuosité,  qu'ils  se  tuent,  Brehm  a  décrit  l'arrivée  des  cailles  en  Afrique  :  «  On 
aperçoit  une  nuée  obscure,  basse,  se  mouvant  au-dessus  des  eaux,  qui  s'approche  rapi- 
dement et  c]ui  pendant  ce  temps  va  toujours  s  abaissant  pour  s'abattre  brusquement  k 
la  limite  exlrt''me  de  la  mer;  c'est  la  fonle  des  cailles  mortellpment  épuisées.  Les  pauvres 
créatures  gisent  tout  d'abord  pendant  quelques  minutes  comme  étourdies  et  incapables 
de  se  remuer,  mais  cet  état  prend  bienttM  tin;  un  mouvement  commence  à  se  manifester  : 
■une  des  premières  arrivées  sautille  el  court  rapidement  sur  le  sable  en  cherchant  un 
meilleur  endroit  pour  se  cacher.  Il  se  passe  un  temps  considérable  avant  qu'une  caille 
se  dénude  à  faire  fonctionner  de  nouveau  ses  musites  Ihoraciques  épuisés  cl  se  mettre  à 
voler.  I»  De  FiLrriM  a  vu  des  pigeons  en  pleine  mer  reposer  les  ailes  ouvertes  sur  les  flots; 
c'était  là  un  signe  invincible  de  fatigue. 

La  fatigue,  quand  elle  est  poussée  à  rextréme,  peut  produire  ta  mort.  On  conçoit 
qu'en  face  du  danger  réel  que  peut  présenter  l'excès  d'activité,  la  nature  ait  fourni  à 
l'organiame  des  moyens  de  défense,  grâce  auxquels  il  peut  lutter  contre  la  fatigue.  Cette 


38 


FATIGUE. 


lolle  s'acGorajilit  ^rloè  à  deux  procédés  :  le  premier  repote  tur  te  mode  de  dUtribuiian 
de  Iti  fatigue  mémet  qui  fait  que  les  organes  les  plus  importants  (centres  nerveux)  sont 
protë^és  grâce  à  uue  rertaine  hiérarchie  des  tissus  vis-à-vis  de  la  fatigue»  Le  second 
proi"édé  de  défetise,  c'est  l'accoutumance. 

Occupons-nous  d\ibord  du  premier  procédé  de  défense. 

Tes  faits  expérimeutauxqui  se  rattachent  à  ce  sujet,  ainsi  que  les  conclusions  qui  eo 
découk^nt»  sont  dus  aux  travaux  de  J.  Iotevko.  Gomme  Ta  établi  Ch.  Richet,  il  n'existe 
fias  de  moyens  de  défense  qui  ne  soient  en  même  temps  fonctions  à*}  nutrition»  de  rela- 
tion ou  de  reproduction,  el  ils  peuvent  être  étudiés  comme  des  fragments  d'une  grande 
fonction,  la  résistance  au  milieu  extérieur.  Or,  en  face  des  excitations  innombrables 
que  fournit  la  nature,  l'intégrité  de  Torganisrae  sérail  rapidement  atteinte,  s'il  avait  k 
subir  toutes  les  provocations  extérieures  et  intérieures.  S'il  résiste,  c'est  parce  qu'il  pos- 
sède un  puissant  mécanisme  dVirrét  qui  intervient  au  moment  nécessaire.  Or,  pendant  la 
fatigue,  les  excitations  cessent  d'être  efficaces;  car  la  faculté  de  réagir  a  disparu.  Ainsi  la 
fatigue  soustrait  l'individu  aux  conséquences  des  excitations  trop  violentes,  qui  devien* 
draient  funestes,  si  elles  étaient  perçues.  Nous  avons  vu  plus  haut  que  dans  la  fatigue 
les  excitations  ne  provoquent  pas  de  dégagement  latent  d'énergie.  Celte  inefficacité  des 
excitations  dans  la  fatigue  rentre  donc  dans  les  procédés  de  défense  de  Torgajjisme. 

Les  recherches  de  J.  Iotkyro  sur  la  fatigue  de  la  ruotricité  fournissent  une  hase  expé- 
rimentale à  cette  appréciation.  Cet  auteur  a  établi  que  le  premier  de^ré  de  la  fatigue  est 
périphérique,  el  qu'il  existe  une  hiérarchie  dans  les  tissus  au  point  de  vue  de  leur  rési^ 
tance  à  la  fatigue.  Les  centres  réflexes  de  la  moelle  sont  plus  résistants  à  la  fatigue  que 
les  centres  paycbo-moteurs,  el  les  uns  et  les  autres  sont  plus  résistants  que  rappareil 
périphérique  terminal.  Celui-ci  étant  constitué  de  terminaisons  nerveuses  et  de  sub- 
stance musculaire,  une  fattgabilité  plus  grande  doit  être  attribuée  à  Télément  nerveux 
terminal.  Nous  arrivons  ainsi  à  cette  conclusion,  que,  dans  les  conditions  physiologiques, 
h»  phénomènes  de  fatigue  motrice  sont  dus  à  Varrât  des  fonctions  des  tenninaisons  nerveuses 
intra-muaculaires* 

On  le  voit,  tout  le  mécanisme  de  la  fatigue  est  constitué  de  façon  à  assurer  la  pro- 
tection des  centres  nerveux  vis-à-vis  des  excitations  nocives.  Avant  que  les  centres  ner- 
veux aient  en  le  temps  de  se  fatiguer,  l'abolition  des  fonctions  des  terminaisons  nen^euses 
périphériques  arrête  toute  réaction  ,  Nous  avons  donc  alTaire  à  une  défense  d'origine  péri- 
phéiique,  qui  est  réglée  par  la  limite  d*eieitabilité  propre  aux  terminaisons  nerveuses. 
Elle  ne  suffît  pas  toujours,  attendu  quêtes  organes  périphériques,  devenus  inexcitables 
pour  une  intensité  donnée  d'excitant,  sont  aptes  à  fonctionner  quand  cette  intensité 
(effort)  est  accrue.  C'est  alors  qu^intervieni  le  sentiment  de  la  fatigue,  mécanisme  central 
et  conscient*  qui  apparaît  tardivement,  quand  le  mécanisme  périphérique  n'a  pas  été 
sufBsamment  écouté.  Nous  manquons  encore  de  données  précises  pour  décider  si  la 
sensation  de  fatigue  est  liée  à  une  fatigue  réelle  des  centres  nerveux  ;  il  est  probable 
que  la  sensation  de  fatigue  est  l'expression  d'un  état  particulier  des  muscles^  devenu 
conscient  à  un  moment  donné.  L'origine  de  ta  sensation  de  fatigue  pourrait  donc  être 
périphérique,  comme  l'est  celle  du  sens  kijjesthésique. 

Il  parait  certain  que  la  fatigue  s'accumule  progressivement  dans  Torganisrae;  de 
phénomène  local,  elle  devient  phénomène  général,  et  ce  n'est  que  quand  elle  retentit 
sur  l'ensemble  de  Tôtre  vivant  qu'elle  arrive  à  la  conscience.  —  La  fatigue  rentre  ainsi 
dans  la  catégorie  deî*  défensea  actives  générales  (fonctions  de  relation)  el  nous  pouvons 
y  distinguer  les  trois  modalités  admises  par  Cu.  BicHEr  pour  les  autres  fonctions  de 
défense.  Elle  peut  tHre  une  défense  immédiate  (arrêt  des  fonctions  motrices  par  suite  de 
la  paralysie  des  t'irminaisons  nerveuses);  elle  peut  être  une  défense  préventive,  qui  est 
la  semation  de  fatigue.  De  rnêTue  que  la  douleur  pour  les  eicitations  sensitives,  elle  est 
une  fonction  intellectuelle,  qui  laisse  une  trace  profonde  dans  la  mémoire  et  empêche 
le  retour  d'une  sensation  s^'^mblable.  Les  Grecs  assimilaient  la  fatigue  à  la  douleur. 
C'est  peut-être  pousser  un  peu  ïoin  la  ^'énéralisation  du  sentiment  de  la  fatigue;  toute- 
fois il  faut  rattacher  à  la  fatigue,  à  Tépuisement  et  à  rabattement  qui  en  résulte,  toutes 
les  peines  qui  ont  pour  origine  un  etfort,  en  un  mot  toutes  les  peines  ù  caractère  positif. 
La  fatigue  n'est  donc  pas  la  ^douleur,  mais  en  revanche]  la  douleur  est  une  fatigue. 
Skrgi  a  désigné  la  sensibilité  de  défense  sous  le  nom  d*e6thophf/lacîi(^ue*  Nous  proposons 


FATIGUE, 


39 


d'appeler  kinHùphylaçU<pi€  la  fatigue  de  défense  qui  est  une  sauvegarde  du  mouvemenL 

Enfîn,  la  fatigue  peut  être  une  défense  con$émtive^  qui  est  VatrouUimancc,  En  laisûa 
de  son  importance,  nous  lui  avons  réservé  une  place  à  part,  en  l'appelant  «  le  second 
procédé  de  tuite  contre  ta  fatigue  ».  Comme  certains  poisons,  qui  Ouissent  par  devenir 
îuoffensifs,  l'accoulumance  rend  l'organisme  plus  rt'sislanl  aux  atteintes  de  la  fatigue. 
LW^oulumanee  peut  être  considérée  comme  \ïi\b  adaptation  de  Torganisrae  à  l'excitant. 
C'est  ïà  un  fait  général,  qui  s'applique  à  tous  les  organismes  et  à  tons  les  appareils. 
Engelmann  et  Verworn  sont  panenus  à  tialjiluer  divers  organismes  anicellulaires  à  des 
solutions  salines  concentrées,  qui,  au  début,  provoquaient  des  phénomènes  d'excitation 
très  marqués.  On  peut  obtenir  des  adaptations  à  des  sotutions  fuilMes  de  poisons,  à  de 
hautes  températures,  à  une  lumière  intense,  à  un  excès  de  travail  physique  et  intellec- 
tuel, etc.;  mais, pour  que  Faccoutuniance  se  produise»  il  faut  procéder  à  petites  doses. 
C'est  là  le  secret  de  rcnlraînement  physique  et  intellectuel.  En  procédant  brusquemenU 
on  n'ohliendrait  aucune  adaptation,  mais  bien  des  phénomènes  d'épuisement.  On  peut 
dire  que  les  effets  de  toutes  les  excitations  se  meuvent  entre  deux  limites  extrêmes  : 
d'une  part  la  fatiyuCt  et  de  Tautre  V accoutumance. 

Les  excitations  ne  doivent  pas  dépasser  certaines  limites;  lorsque  ces  limites  sont 
franchies,  il  y  a  douleur  ou  fatigue*  La  douleur  et  la  fatigue  sont  donc  toujours  dues  a 
un  excès  d'excitation.  Les  êtres  vivants,  peuvent  rencontrer,  dans  le  milieu  où  ils 
vivent^  des  intluences  externes,  auxquelles  ils  ne  soienl  pas  adaptés.  La  sensibilité  de 
relation  avertit  de  rantagoniame  qui  existe  entre  Tétre  vivant  et  les  actions  extérieures. 
Cet  avertissement  est  un  état  de  conscience  que  nous  appelons  douicitr  quand  il  s'agit 
d'un  excès  d'irritation  des  organes  de  la  sensibilité,  et  fatigue  quand  il  s'aj^it  d'un  excès 
d'irritation  des  organes  de  la  motilité.  Quand,  au  contraire,  il  n'existe  aucun  conilit, 
la  conscience  manifeste  sous  forme  de  plaisir  radaptation  complète  au  milieu  exté- 
rieur. 

L'accoutumance  est  donc  l'adaptation  de  l'organisme  à  l'excitant;  or  cette  adaptation 
ne  peut  se  produire  sans  qu'il  j  ait  conlliU  c'est-à-dire  sans  qu'il  y  ait  fatigue.  Il  est 
donc  permis  de  parler  de  l'utilité  biologique  de  la  fatigue.  Quand  elle  procède  à  petites 
doses^  elle  conduit  à  l'aceoutumance;  quand  elle  est  intense,  elle  avertit  du  danger 
imminent  (fonction  kinétophylactique). 

Bibliographie.  —  Ali:kralde.  Nouvetlea  recherches  ^w  i*excitabititè  électrique  et  la 
fatigue  tntacutfJirc  iXtU'  Congrès  intem,  de  MMecine,  Paris,  l9tK),  Section  de  Physiologie). 

—  Arsonval  (d').  Recherches  sur  la  décharge  étectriqite  de  la  torpille  {€,  H,,  t8l»5  et  Arch. 
élecir.  méd,^  iv,  1896,  52).  —  Bernard  (Cl.).  Lerons  sur  les  pKérumèms  de  la  lie,  1878.  — 
BROWN-SéouARO.  Rech.  sur  lea  lois  de  rirritabilité  musculaire  (Journ.  de  Phifsiol,,  1857, 
II).  —  Enublmann,  Physiologie  der  Protopla&ma  und  Ftimmerbewegwvj  (H.  H.,  i).  — 
GoTscuLicu  (E,).  Beitrdge  lur  Kenntniss  der  Sâurebildung  und  de$  Stoffumsatzes  in  quer* 
gestreiften  Mnskcl  (A.  //.  î\,  180K  lvi,  :<55-385),  —  Iotryko  (J.).  Effets  phy$i<ylogiques  des 
ondea  induites  de  fermeture  et  de  rupture  dons  h  fatigue  et  rane$thefii€  des  muscles  (Annale» 
de  lu  Soc.  Roy,  des  Sciences  méd,  et  nat.  de  Bruxelles,  x,  1001,  el  broch.  de  38  pages); 
Participation  des  centres  nerveux  aux  phénomènes  de  fatigue  muacu taire  {Année  Psychoh* 
gique^  1900,  vu,  I6I-I8G)  ;  La  fatigue  comme  moyen  de  d^^feme  de  l'organisme  [Comptes  rendus 
des  séances  du  IF*"  Congrès  intem,  de  Psychologie t  Paris,  1900,  230).  —  KCMiNE.  l'n^ersM- 
chungen  ûbef*  dus  Proiupîa'imti  uud  die  Contractititdtf  Leipzig»  t8Ô8.  —  Marev.  Délermiuatiou 
de  la  durée  de  la  décharge  électrique  chez  la  torpille  (C,  lî.,  lixiïi,  1871);  La  décharge  élec- 
trique de  la  torpiUe  comparée  à  la  contraction  musculaire  (Congrès  des  Se.  méd,,  «lenève, 
1877);  Du  mouvement  dans  les  fonctions  de  la  vie,  1868.  —  Massart  (J.).  Sur  rirritabilité 
des  ?{octiluque$  (ButL  scientif.  de  la  France  et  de  la  Belgique,  xxv»  18S3).  —  Mos^o  (.\.). 
La  fatigue  intelkctuelte  et  physique,  Paris,  1894.  —  MCllbr  (J.).  Manuel  de  Physiologie^ 
Paris,  18*5.  —  Ra.s're  (G.)-  Tetanus,  Leipzig,  i86S.  —  Ricret  (Cm.).  Contribution  n  la  phy- 
siolotjie  des  centres  nerveux  et  des  muscles  de  Cécrevisse  (A.  de  P.,  I87S*,  262-290  et  S22-576); 
Les  fonctions  de  dt^fense  de  l'organisme  {Trar.  du  Lab,  de  Physiologie^  18<*8,  ut,  468-573).. 

—  Sergi.  Psychologie  physiologique,  Paris,  1888;  Dolore  e  piacere.  Milan,  1894.  —  UbikOll 
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Lehfb,  d,  Pbysiolôglef  Brunswick,  1847.  —  Verwobîï  (M.).  Der  kùrnige  Zerfatt  (A.  (/.  P., 
1896,   Lxin];   Psycho-phyùologische  Protisten  Studien,  Jena,   1889;   Die  polate  Erregung 


M 


FATIGUE, 


àer  ProUslen  durcH  den  gahanischen  Stt'ùm  {A,  g.  P.,  1889,  xlv,  i,  et  xlvi,  267;  IM6, 

Lxn,  413;  lxV|  ^1);  Die  Bewcguntj  der  lebendigen  Substani;  Jcna,  1892;  Eiregung  und 
iAhmung  {Vortrag  gehalten  auf  der  68  Veri^ammluny  dcutscher  Naturforscher  und  Aerzie  in 
FvankfuH  a/M^  1806).  ~  Weber  (Fti,).  (in  Wagmr's  Handuôrterbmh  d.  Physiologie^  uu 
1846]. 

CIIAPITBE    I 

La     atigue  des  Nerfs, 

La  fatigue  d'un  nerf  peut  ôlie  mesurée  par  deux  procédés:  i"  par  son  action  électro- 
motrice»  et  2*"  par  l'effet  des  excitations  dd  nerf  sur  le  muscle  (coniraclion).  Or  le  rap- 
port entre  ces  deux  acLions  resle  int-onnu.  En  outre,  Taction  électromotrice  du  nerf,  ou 
variation  négative  du  potentiel  électrique  (courant  d*artion),  considérée  encore  nagaère 
comme  îe  signe  uniiiue  de  Tactivité  propre  du  nerf,  a  perdu  beaucoup  de  sa  valeur 
comme  méthode  d'exploration  de  l*activité  nen'euse,  depuis  que  la  pos^ibiJité  de  la 
variation  négative  sans  activité  fonctionnelle  a  été  péremptoirement  démontrée. 

Quant  an  second  procédé,  qui  consiste  à  prendre  la  contraction  musculaire  comme 
mesure  de  ractivité  nerveuse,  il  n'est  pas  non  plus  très  rigoureuï,  car  aucun  phénomène 
mécanique  n'accompagne  le  fûnctionoement  propre  du  nerf,  et  ît  est  f^rt  difficile  de  faire 
la  part  de  ce  qui  revient  à  la  fatigue  du  muscle  et  à  la  fatigue  du  nerf.  Le  problème 
devient  encore  plus  délicat  quand  on  songe  que  toutes  les  comparaisons  entre  Taclivité 
du  nerf  et  celle  du  muscle  sont  compliquées  parla  présence  dans  le  muscle  de  terminai- 
sons nerveuses,  qui  ont  une  physiologie  propre.  Le  curare,  qui  paraissait  pouvoir  tran- 
cher la  question  en  mettant  liors  de  cause  ces  terminaisons  molriceB,  et  qui  a  été  em- 
ployé communémenl  par  tous  les  physiologistes  depuis  Cl.  Iïersard,  n'est  cerïainemeut 
pas  un  moyen  aussi  sûr  qu*il  semblait  l'être  au  début.  lî  serait  donc  dangereux  de  baser  la 
physiologie  des  nerfs  périphériques  sur  ce  seul  procédé.  —  D'autre  part»  tous  les  moyeut 
employés  pour  mettre  en  activité  le  nerf  sans  exciter  le  muscle  sont  plus  ou  moins  arti- 
ficiels et  prêtent  le  flanc  à  la  critique.  L'unique  procédé  qui  semble  être  à  l'abri  de  tout 
reproche  consiste  à  comparer  les  elîets  mécaniques  de  Texcitation  des  différents  f3omiâ 
du  nerf  fatigué  ;  s'il  existe  des  différences  dans  reicitabilité,  elles  peuvent  être  mises  sans 
conteste  sur  le  compte  d^uoe  fatigue  propre  du  m^rf,  l'appareil  périphérique  présentaul 
une  eicitabililè  ideiitique  à  eUe-méme  pendant  cette  exploration.  Mais,  outre  que  cette 
méthode  paraît  fort  difficile  —  Taccord  n^est  pas  encore  survenu  sur  les  différeu  ce  s  d'ex- 
citabilité que  présente  le  nerf  frais  sur  les  différents  points  de  son  parcours  —  elle  ne 
pourrait  nous  renseigner  que  sur  des  ditFérences  minimes  d'excitabilité,  sans  trancher  ta 
q^ueslion  de  la  mesure  de  la  fatigahilité  propre  du  nerf.  Elle  fournirait  néanmoins  cer- 
taines données  positives  d'un  f^rand  intérêt.  Malheureusement  cette  étude  est  à  peine 
ébauchée. 

Si^  malgré  toutes  ces  difficultés  expérimentales  et  toutes  ces  lacunes,  il  est  permis  de 
tirer  quelques  conclusions  fermes  relatives  k  la  fatigabilité  (ou  plutôt  à  rinfattgabilîté) 
des  nerfs^  ce  n'est  qu'en  comparant  entre  elles  toutes  les  méthodes  mises  en  œuvre  et 
les  résultats  obtenus.  Grâce  à  cette  comparaison,  la  fatigue  des  nei  f:^,  qui,  dans  les  ou- 
vrages classiques  encore  assez  récents,  était  traitée  en  quelques  lignes,  constitue  aujour- 
d'hui un  chapitre  complet  de  la  physioîogie.  Nous  le  subdiviserons  en  quatre  parties  : 
t*  De  Tin  fatigabilité  du  nerf;  2**  Eipérienees  contradictoires;  3*  Critique  et  faits  con- 
nexes. Conclusions;  4"  Phénomènes  chimiques  de  la  fatigue  des  nerfs. 

I,  De  l'infatigabilîté  du  nerf*  ^  I.  Métliode  de  Télectro Ionisation  du  nerL  —  Elle 
est  due  à  Bernstein  (1877J.  Cet  auteur  s'est  assuré  d'abord  que  la  fatigue  du  muscle  arrive 
au  bout  du  même  temps,  soit  qu'on  l'excite  directement,  soit  qu*on  l'excite  par  Tinter- 
médiaîre  du  nerf  moteur.  Donc  la  résistance  du  nerf  à  la  fatigue  est  au  moins  égale  à 
celle  du  mascle.  Pour  voir  si  elle  est  supérieure,  il  faut  exciter  le  nerf  en  empêchant 
temporairement  l'excitation  de  parvenir  jusqu'au  muscle,  afin  que  celui-ci  puisse  être» 
au  moment  voulu,  un  réactif  indicateur  de  l'activité  du  troue  nerveux.  Behnsteinj  parvient 
en  produisant  la»  section  physiologique  n  du  nerf  au  moyen  d'un  fort  courant  continu  qui 
Abolit  Teicitabdité  du  nerf  à  Fanode(anélectrotoQUs]*  Voici  le  dispositif  général  de  l'expé- 


FATIGUE. 


il 


rieuce  de  Bchï^stei:*  :  Les  deux  nerfs  scialîques  N*  et  N'  appartenant  à  deux  patles 
galvanoscopiques  d*une  même  grermtijlle  sont  tiHantsés  en  même  temps  avec  tes  mêmes 
électrodes  pendant  plusieurs  minutes,  mais  le  nerf  N*  est  en  môme  temps  éleclrotonisé 
à  sa  partie  inféneure  non  loin  du  muscle;  il  ne  laissera  pas  franchir  Texcitatiiin  t*5tani- 
santé  au  delà  du  point  rendu  inconductible  par  l'anélectrolonus,  et  son  muscle  restera 
au  repos,  tandis  que  le  nerf  non  électrolonisé  (N*)  Irarisraellra  son  excitation  au  muscle, 
et  celui-ci  entrera  en  télanos.  Nous  avons  donc  excité  pur  le  même  courant  induit  les 
df'ux  nerfs  de  la  même  facon^  mais  le  nerf  électiotonisé  n'a  pas  communiqué  son  exci- 
tation au  muscle,  Uudis  que  le  second  nerf  a  communique  son  excitation  au  muscle 
et  l*a  fait  entrer  en  tt'îanos.  Mais  bientôt  le  nmscle  lélanisé  se  relâche,  et  la  conlraction 
disparait  au  bout  de  trois  à  quatre  min  nies.  Atln  d*apprécier  si  ce  relûchement  est  dû 
k  la  fatigue  du  muscle  ou  bien  à  »a  fatigue  du  nerf,  tout  en  continuant  rexritatiou  téta- 
nisante des  deui  nerfs,  on  lève  maintenant  Tobstacle'qui  enrayait  la  transmission  dans 
le  nerf  électrolonisé,  cl,  au  moment  de  Touverture  du  courant  polarisant,  on  voit  le  muscle 
correspondant  entrer  en  tétanos.  It  est  donc  clair  qae  te  nerf  se  fatigua  moins  que  le 
muscle,  et  que  te  relùcliement  observé  après  le  tétanos  du  premier  muscle  était  dû  à  la 
fatii^ue  musculaire,  laquelle  a  précédé  la  fatigue  du  nerf  et  a  empêché  la  manifestation 
de  son  activité.  I.a  preuve  en  est  fournie  par  le  nerf  N^  (électrotonisé),  qui,  excité  de 
la  même  façon  que  te  nerf  .N%  a  fourni  un  tétanos  au  moment  où  le  premier  muscle 
était  déjà  relâché.  —  Le  sens  du  courant  continu  est  indilTérent  :  il  faut  l'éloigner  autant 
que  possible  du  point  dVxcItation,  pour  que  celle-ci  se  produise  en  dehors  des  modifi- 
cations électfotoniques  de  l*excïtabililé.  De  ses  expériences,  Bernstein  conclut  que  le 
nerf  est  plus  l'ésistant  ik  la  fatigue  que  te  muscle,  mais  que  toutefois  sa  fatigue  se  pro- 
duit au  bout  de  cinq  à  quinze  minutes  de  létanisation. 

Behnstkin  employa  encore  d'autres  excitants  que  l'électricité;  excitants  mécaniques 
(chocs  avec  le  dos  d'un  couteau),  chimiques  (acide  lactique  à  10  p.  100)  et  calonriques(ther- 
momètre  terminé  par  une  fourche  où  s'engageait  le  nerf  et  qu'on  chauffait  à  Taide  d'une 
spirale  en  platine  reliée  à  une  pile).  Les  résultats  furent  moins  uels.  parce  que  te  nerf  se 
lèse  facilement»  mais  ils  plaident  néanmoins  en  faveur  d'une  résistance  à  la  fatigue  plus 
grande  du  nerf  que  du  muscle*  —  Pour  étudier  la  restauration  du  nerf,  Iïervstein  opère  sur 
une  grenouille  vivante  el  enregistre  les  contractions  musculaires  par  le  myograpbe  de 
Pfll'ghr.  La  réparation  se  fait  aussi  beaucoup  plus  lentement  dans  le  nerf  que  dans  la 
muscle.  Le  processus  de  rétablissement  va  d*abord  très  lentement,  puis  augmente  rapi- 
dement pendant  un  temps  relativement  court,  pour  progresser  de  plus  en  pïus  lentement 
à  mesure  que  le  nerf  se  rapproche  de  sou  état  normal.  La  courbe  de  ce  rétablissement 
est  légèrement  convexe  vers  la  ligne  des  abscisses,  puis  monte  ensuite  assez  rapidement, 
puis  passe  par  un  point  d'inflexion,  pour  devenir  concave  en  bas,  asymptote  k  un  maxi- 
mum. 11  ne  faut  pas  perdre  de  vue  que  ces  résultats  ne  se  rapportent  qu'à  la  partie  du 
nerf  directement  irritée.  Comme,  dans  les  conditions  physiologiques,  le  nerf  ne  travaille 
qu'excité  indirectement,  lea  recherches  sur  la  fatigue  de  la  conductibilité  seraient  du 
plus  haut  intérêt.  Nous  verrons  plus  bas  que  quelques  expériences  de  ce  genre  ont  été 
teu  tées . 

L'objection  la  plus  importante  qu'on  peut  faire  à  la  méthode  de  réleclrolonisalion 
est  basée  sur  les  modifications  que  subit  Texcitabilité  nerveuse  après  la  cessation  du 
courant  polajisant;  on  saïf*  en  etlet,  qu'après  Touverture  du  courant  continu  Texcita- 
bililé  du  nerf  revient  à  ce  qu'elle  était  auparavant,  mais  après  avoir  passé  par  une  pliase 
inverse,  augmentation  d*excitabilité  à  l'anode  (modification  positive  de  PflCgeb)  el  dimi- 
nution d'excitabilité  à  la  cathode  (modilkalion  négative),  et,  comme  résultat  fmal,  la 
cessation  du  courant  continu  est  suivie,  selon  les  c-as,  d*iine  diminution  ou  d'une  aug- 
mentation de  conductibilité,  La  diminution  paraît  être  fréquente  après  Tutilisation  de 
courants  forts,  tels  qu'on  les  emploie  habituellement  pour  obtenir  la  ligature  complète; 
en  outre,  les  phénomènes  d*éleclrolyse  deviennent  sensibles  en  peu  de  temps,  si  la  dépo* 
larisation  n'esl  pas  produite  par  le  renversement  dn  courant.  On  est  par  conséquent  en 
droit  de  se  demander  *ii  la  limite  de  quinze  minutes,  assignée  par  Bernstëi.n  à  la  durée 
de  Tactivitê  nerveuse  mise  enjeu  par  l'excitation  tétanisante,  n'est  pas  plutôt  la  limite  de 
temps  au  bout  duquel  se  produit  la  polarisation  amenant  une  inconduclibilité  persistante 
du  nerf. 


42 


FATIGUE. 


Tello  est  l'opinion  de  Wedensky,  qui»  sept  ans  après  le  travail  de  BenîtsTELv,  entreprit 
de  nouvelles  recherches  aur  la  fatigue  des  nerfs  (1884).  Parmi  les  méthodes  mises  en 
œuvre  par  le  physiologîâle  russe,  celle  qui  réussit  le  mieux  fut  une  modification  de  la 
mélhoiie  do  Behnstkin, 

Wkdenî^ky  remarqua  que,  lorsque  ranéleclrotonus  est  complet,  on  peut  maintenir  le 
nerf  dans  cet  état  même  en  aiTaiblissant  beaucoup  \p  courant  ;  on  n'a  plus  alors  à  craindre 
h  l'ouverturtî  cette  iticooductibilité  persistante  qui  ne  permit  pas  à  Bebnstein  de  prolonger 
les  expériences;  ou  est  également  à  l'abri  du  tétanos  d'ouverture  (tétanos  de  Bittru)»  qui 
se  produit  parfois  avec  des  courants  galvaniques  intenses  et  qu'on  pourrait  attribuer  à 
tort  k  l'action  dti  courant  excitateur  (faradique).  Wrdknsry  établit  ranélectroionus  au 
mo)Tn  de  courants  forts,  puis,  pendant  rexpérience,  il  affaiblit  graduellement  finten- 
sité  du  courant;  il  luit  agir  le  couraitt  continu  affaibli  alternalivemeiit  dans  les  deux 
sens,  en  changeant  la  direction  à  intervalles  assez  éloignés,  l/excitabilité  du  nerf  eât 
examinée  toutes  les  quinze  ou  trente  secondes  en  ouvrant  le  courant  polarisant;  il  se 
produit  alors  un  lélanos  qui  provient  bien  de  la  portion  du  nerf  excitée  comme  le 
prouve  sa  cessation  apn>s  la  fermeture  de  la  cluf  du  court  circuit  dans  le  courant  secon- 
daire. Avec  ces  précautions,  Touverture  du  courant  rend  presque  immédiatement  aa 
nerf  sa  conduciibililé^  tandis  qu'une  uouveHe  fermeture  la  lui  enlève  aussitôt.  Une 
piirtioii  du  nerf  ticiatique  soigneuse  nient  préservée  contre  la  dessiccation  et  éloignée 
d*au  moins  quinze  millimétrés  du  point  de  polarisation  est  tétanisée  à  Taide  d'une 
excitalïiiû  d*inlensité  moyenne. 

Quelques  expériences  durèrent  six  heures  sans  qu'on  pilt  déceler  aucun  signe  d'épui- 
sement du  nerf.  N'ayant  pas  prolongé  Texcitation  davantage,  Wedbnsry  n'indique  pas 
la  limite  vers  laquelle  se  produirait  la  fatigue.  ïl  pense  que  peut-être  le  nerf  peut 
travailler  sans  fatigue  et  sans  relâche  jusqu'à  sa  mort.  C'est  à  Wkdknsry  que  nous  devons  ^ 
la  première  notion,  devenue  désormais  clasf-ique»  sur  rinfatigabilité  du  nerf. 

En  1887,  Masiitikk  répéta  les  expériences  de  VVedensky  en  employant  comme  obstacle 
au  passage  de  l'excitation  un  courant  continu  faible  dont  on  intervertit  le  sens  de 
temps  à  autre.  On  peut  observer  la  contraction  musculaire  après  douze  heures  d'exci- 
tation, 

Il  semble  donc  qu'en  effet  le  succès  des  expériences  de  Wkdenskv  est  dû  à  un  perfec- 
tionnement technique  de  la  méthode  de  Ber.nstkin.  LàwiiEfiT  rapporte  quelques  expé- 
riences inédiles  de  Hésé,  faites  en  188Q  à  Nancy,  dans  lesquelles  lauteur  fut  arrêté  par 
les  mêmes  obstacles  que  BicRNsiEhN;  Temptoi  d'un  courant  ascendant  fort  produisit  l'élec- 
troîyse  au  bout  de  quinze  minutes. 

M.  Méthode  de  la  variatioii  négative  du  potentiel  électrique.  ^  La  persistance  de  la 
variation  négiitive  dans  un  nerf  excité  peut  être  mise  en  e'vidence  par  l'emploi  du  télé- 
phone, tlu  ^^alvanomélre  et  de  rélectroraètre  capillaire. 

Du  Hois-Heymond  (1843)  avait  trouvé  que  la  variation  négative  s'affaiblit  lors  d'une 
télanisatiou  prolongée  du  txerf  et  qu'elle  peut  même  descendre  à  zéro  à  la  suite  d'exci- 
tations de  longue  durée.  Ce  fait  sérail  une  preuve  de  la  fatigue  nerveuse^  qui  existerait 
indépendamment  de  la  fatigue  musculaire,  s*il  était  péremptoirement  démontré  que  la 
variation  n<**^'aliveest  un  indice  fidèle  de  raclivitè  foactioaueile.  D'ailleurs  les  recherclies 
modernes  ont  iullrmé  le  résultat  de  Du  Boi^-Revmond. 

Eu  1883,  Wedknskv  eniplova  le  téléphone  pour  rendre  sensibles  à  l'oreille  les  cou- 
rants d'action  du  nerf  scia  tique  de  grenouille.  Le  téléphone  de  Siemens,  relié  directe- 
ment avec  le  nerf  que  Ton  tétanise  à  son  extrémité  au  moyen  du  chariot  de  Du  Bois-Rrv- 
jiONO,  fait  entendre  le  son  qui  correspond  au  nombre  des  courants  induits  excitateurs. 
Le  son  nerveux  possède  de  grandes  analogies  avec  le  sou  musculaire,  mais,  tandis 
que  le  muscle  excité  cesse  bieutdt  de  répondre  en  raison  de  sa  faligabilité,  le  nerf  con* 
liïiue  â  réânuuer  sans  interruption  peu  tant  quinze  »  trente  ni  in  ij  tes,  parfois  même  une 
heure.  WsLJKNsfiY  contrôla  ses  exp^hriencesà  l'aide  d'excitants  chimiques  et  mécaniques, 
ett*quoique  les  résultats  aient  été  moins  nets,  ils  plaident  également  en  faveur  d'une 
grande  résistance  du  tronc  nerveux  à  la  fatigue  ^ 


K  La  méthodâ  du  ték^phoac  comme  mesure  éiectroméiriqae  est  loin  d*êlre  admise  par  ioas  1 
physiologistes. 


FATIGUE. 


4S 


Encouragé  par'ces  resullab,  Wbdensky  eut  recours  au  gatvanomètre  (1884).  On  létaiii- 
sail  lé  nerf  au  moyen  de  coaraots  induits.  Une  portion  du  nerf  situé  plus  bas  pouvait 
à  volonté  être  mise  en  rapport  avec  un  teiéphone  ou  urne  boussole  de  VVjedeiia.n?<.  Les 
deux  procédés  montrèrent  la  persistance  de  Ja  variation  négative  pendant  un  temps 
considérable;  neuf  heures  dans  quelques  ras.  Lorsqu'elle  s'atTaîNissait»  il  suffisait  défaire 
une  nouvelle  coupe  transversale  pour  lui  redonner  sa  valeur  primitive.  Presque  en  m&me 
temps  (t8S4)»  Hriung  instituait  des  expériences  galvanomélriques  sur  les  nerfs  moteurs 
de  la  grenouille,  et  constatait  la  persistance  des  oscillations  pendant  une  excitation  très 
prolongée. 

Suivant  Mascukk  (!887),  la  variation  négative  persiste  deux  à  quinze  heures,  si  Ton  a 
soin  de  préserver  le  nerf  de  la  dessiccation  et  de  pratiquer  de  temps  en  temps  une 
nouvelle  section  transversale.  Kdks  (1892)  se  sert  aussi  du  courant  électrique  d'action 
pour  déceler  ractivité  du  nerf.  L'n  sciatique  de  grenouille  est  disposé  sur  des  électrodes 
impolarisable^  dans  une  chanilirê  humide.  On  excite  sa  partie  nioyepne  à  l'aide  de  cou- 
rants induits  fréquents,  et  on  étudie  la  contraction  musculaire  d'une  part  et  d'autre 
part  la  variation  négative  au  bout  central  au  moyen  de  l'électromètre  capillaire. 
Alors  que  le  muscle  avait  cessé  de  répondre  au  bout  de  une  a  deux  heures,  la  variation 
négative  persistait  encore  au  buut  de  cinq  heures  sans  modiOcaltons,  et,  au  bout  de  qua- 
torze heures,  elle  pouvait  encore  <^tre  décelée;  elle  atteignait  alors  le  quart  de  sa  valeur 
primitive  et  n'était  pas  accrue  par  une  nouvelle  section  transversale,  à  l'inverse  de  ce 
qui  arrivait  dans  les  expériences  de  Maschëk,  et  contrairement  h  Topinion  d'E.\0RLHANN, 
d'après  lequel  le  courant  de  repos  devrait  bientôt  disparaître  dans  l'ancienne  coupe 
transversale,  et  avec  lui  la  variation  négative- 

Wallbh  trouve  que  la  variation  négative,  tout  en  étant  l'indice  de  changements  chi- 
miques (probablement  delà  production  de C0-), persiste  pendant  un  temps*pour  ainsi  dire 
illimité  dans  le  nerf  excité.  Lors  de  la  tétanisation  prolongée,  nous  vojuus  tout  d'abord 
disparaître  la  contraction  musculaire,  f-n  second  lieu  la  courbe  de  la  variation  négative 
du  muscle, et  ce  n*est  que  très  tardivement  que  la  courbe  de  la  variation  négative  du  nerf 
commence  k  décroître  (galvanomètre  de  Thomson),  Ce  fait  prouve,  selon  Wallkr  (1885), 
que  la  fatigue  survient  plus  rapidement  dans  le  muscle  que  dans  le  nerf. 

m.  Refroidif sèment  d'une  portion  du  norf,  —  Wedensky  essaya  le  refroidissement 
d'une  portion  limitée  du  nerf,  croyant  cunstituer  de  cette  façon  une  barrière  infranclns* 
sable  à  l'influx  nerveux.  Ces  tentatives,  faites  sur  le  nerf  sciatique  de  grenouiïlei  ne 
furent  pas  suivies  de  succès,  au  dire  même  de  l'auteur.  Mais  elles  donnèrent  un  résultat 
pour  les  nerfs  amyéliniques  (Brodir  et  llALLimjHTOPf).  L'excitation  du  nerf  splénique 
peut  être  continuée  pendant  dix  heures  si  le  nerf  est  refroidi. 

I?,  CuramaUon  trau«itoir«,  —  L'origine  de  ce  procédé  remonte  aussi  à  Weobnskv 
(1884);  dans  rempoisonnement  par  le  curare,  une  excitation  prolongée  du  nerf  devait 
rester  sans  etfet  aussi  longtemps  que  durerait  l'action  do  curare;  mais,  quand  cette 
substance  aurait  été  éliminée,  lu  contraction  du  muscle  devrait  démontrer  que  le  nerf 
n'est  pas  fatigué. 

La  méthode  de  la  curarisation  échoua  entre  les  mains  de  Wreiensky,  probablement 
parce  que  le  curare  s'élimine  mal  che?  la  grenouille.  Elle  fut  reprise  avec  plus  de  succès 
par  RowDiTCH,  Les  premières  expériences  furent  faites  à  Boston  sur  des  chats;  il  les  con- 
tinua plus  tard  sur  des  chiens  dans  le  laboratoire  de  Luawto  à  Leipzig-  Bowditcm  anes- 
théâie  un  chat  par  l'éther;  l'animal  recevait  une  dose  de  curare  (0»f%007  à  ÛB',01  centi- 
gramme) suffisante  pour  empêcher  les  contractions  musculaires;  la  respiration  arti- 
ficielle était  pratiquée.  Un  sciatique  mis  à  nu  est  sectionné  près  du  sacrum,  le  tibiat 
antérieur  est  attaché  à  un  myographe.  Au  bout  d'une  heure  et  demie  à  deux  heures 
dVxcitatîon  continue,  le  curare  s'éliminait,  l'exci talion  déterminait  des  secousses  mus- 
culaires qui  devenaient  progressivement  plus  fréquentes  et  plus  violentes,  mais  ou 
n'observait  pas  cependant  de  véritable  tétanos.  Si  l'on  redonne  une  nouvelle  dose  de 
curare  quand  la  première  commence  à  s'éliminer,  on  peut  prolonger  IVicitation  au 
delà  de  quatre  heures  sans  épuiser  le  nerf.  L'absence  de  tétanos  au  début  de  la  décur- 
ariaation  est  due  à  la  façon  dont  s'élimine  le  curare  et  non  pas  à  la  fatigue  du  nerf. 
Si,  en  effet,  on  excite  le  nerf  d'un  animal  curarisé  à  de  rares  intervalles,  on  n'ob- 
serve pas  non  plus  de  tétanos,  mais  seulement  des  secousses  isolées  au  moment  de  la 


H 


FATIGUE. 


ileonm^tiioa*  Dint  e#9  cooiiîtk»iH,  If  flt  fournil  être  qae^oo  «le  laltg ne,  et  cependaiii 
!•§  0lf«t§  ik  r«xcilAliOTi  MMii  hétn^kfÊm,  ^ne  te  neif  aîl  ét^  Ukêé  fta  r^pos  on  qu'il  ail 
éié  fort#^m«fftt  c/limM  ^eoàuA  lool  te  Impi  4^  U  oifsntaliQo.  U  cordes  nerreos  e^ 
«lone  trVrs  r^  î.i  baigne;  Wowwmm  ne  croît ceptndnni  pas  q«e  eeUe  réssUiice  soit 

illimit^iï*  1.  CM  e$i  êmcore  pins  JénMMifIrtIifn  si  mi  prôénH  In  décnnnsatioa 

nn  nu»yt'n  â'nitf  4v%a  d»*;  p1t}ri<MlignMfie  on  d*«lroptoe  (OcnBic). 

f ,  MélUods  éê  réihéniSftl#n.  —  ll%iicsms  (f^TT^  sMîl  ts  eondaetOnlité  dn  nerf  en  no 
point  déUrminé,  titné  entre  Ja  partie  excitée  et  iemn^le,  en  IVthérisaot  à  cet  eudroiL 
H  emploie  un  petit  tnhe  de  ^^-rre  en  forme  de  T  dont  U  hfnnelie  horizontale  est  percée,  nn 
niVf>Aa  rie  §a  jonction  arec  U  verticale,  de  deux  petits  nrtfiees  dîaroètrmlement  opposés, 
L'one  de«  e%\rémlié%  du  tohe  horitontaJ  ai  en  relation  airecnn  Inbe  d^amenée  de  l'éther» 
raatre  »trt  à  «a  torlie.  1^  point  excité,  lonf  de  1  millimétrés,  e^l  ëloignë  de  I  ceoti^ 
métré  et  demi  de  la  portion  Hh^nwée.  Si  d^n»  rps  conditions  oo  cesse  rétltécisàlîoii  an 
hoot  do  ^itielfjuen  beurea,  on  voit  encore  les  motcles  se  contiacler*  MAScna  s'est 
assnré  f|ae  l'nbtence  de  fatigoe  dn  nerf  n^étalt  pai  doe  à  Taction  oppoiée  des  eonrants 
dé  fermeture  et  de  ropture,  rar  la  fatîgiie  ne  se  prodaîl  pas  pins  rapîdemcnl  no  en 
ployant  ontqoement  des  courants  d'ouvertore. 

?r  ntrfi  ieniitifs.  —  BKa9ijrTai!«  ^*tndic  la  fatigue  des  nerfs  sensitife  et  leur  rêtnNisaa  j 
ment  m  iilihaaot  I^î*  réflexes  produits  dans  une  extri^mité  postérieure  par  one  exeilttioo  I 
électni|ue  iton^ilatite  de  la  pean.  Les  faits  observés  présenteot  une  grande  analogie  avec  j 
ceui  qu'on  connaît  pour  le»  nf*rfa  mol^furs.  Ijincexdorfp  fait  remarquer  qne  des  obser- 
trationt  jorirn<'tliArei«  faites  sur  Iliomme  semblent  apporter  la  preuTC  de  la  grande  endn> 
rancc  des  nerfs  sensitifs.  Quand,  par  exemple,  des  dents  cariées  sont  le  sîè^e  de  TÎTes 
ilouleur»,  te  mal  ne  cesse  que  pendant  le  repos  de  la  nuit,  et  reprend  le  matin,  au  réTeil» 
avec  toMl«^  son  inU' usité. 

?IL  flirts  d'arrêt,  ~  ^zk^À  (1891)  étudie  la  résistance  des  nerfs  d*arrét  à  la  fatigue 
par  un  luUiUin  analogue  h  riilnl  de  Bowditcii  pour  les  nerfs  moteurs.  On  excite  un  pneu- 
moK'i'' trique  d'une  far  ou  continue  chez  un  lapin  non  anesthésié,  et  ou  injecte  à  rani- 
ma] ont*  dttne  d  atropine  suflisante  pour  paralyser  les  terminaisons  du  nerf.  Lorsque  le 
poison  AÏ^timine^  au  bout  de  cinq  à  hix  heures,  il  se  produit  encore  un  ratentissemenl 
du  cirur,  preuve  que  le  pneumogastrique  u  a  pas  été  épuisé  par  une  si  longue  exci- 
tation, 

VIIL  Nerfs  lécrétoires^  —  La  fatigue  des  nerfs  sécrétoires  a  été  Tobjet  de  rechercties 
expéniniuitalt*!»  drs  Iïl  pnri  de  LAWUgRT  (1804).  Pour  savoir  quel  org^ane  se  fatigue  plus 
rapidement,  fe  nvvt  un  la  ^l^nde,  Lambert  a  ti^tanisé  un  nerf  sécrétoire  en  paralysant 
momentanéntfnl  hi  glnndr>  a  Taide  de  Tatropioe.  Dès  que  le  poison  s'éliminera,  il  se 
produira  une  aécnHiou,  m  le  nerf  n*est  pas  épuisé.  Les  expériences  ont  porté  sur  la 
gland*;  «fiu* -maxillaire  du  cliien.  Le  bidbe  était  sectionné,  et  la  respiration  entretenue 
artillciellorrttint.  Une  ligature  étnit  fuite  sur  la  carde  du  tympan,  aussi  près  que  passible 
du  lingual.  On  sectionnait  le  nerf  au-dessus  de  la  ligature,  et  on  rengageait  dans  un 
excitateur  tulnihun^:  fin  plnç.iiL  dan^  le  canal  de  WuAHTnx  une  canule  à  laquelle  était 
adapl6  un  priii  tulu'  de  rîiunlehouc.  Le  chien  était  alors  porté  dans  une  baignoire-étuvc 
in«inl«"(iu»'  à  H8".  LV*x«  iiiil<?ur  élait  mh  vn  communication  avec  nn  tharioL  de  De  Boi«- 
lir.viiuMD  ou  un  appareil  ;i  courants  sinusoïdaux.  Les  gouttes  de  salive  qui  s'écoulaient 
par  II!  Inbn  d<*  f'a<nitcliuuc  tornbaienl  sur  lu  palette  du  levier  ifun  tambour  enregistreur 
fit  N'iMHcri valent  pïir  un  trait  vcrlic;il  sur  un  papier  noirci.  La  salive  était  recueillie  dans 
dt!s  veirre»  gradnf58  qu'on  cbangeait  toutes  les  vingt  minutes.  1/auteur  déterminait  le 
conrani  ininirnuni  qui  prnduisail  un  écaub?ment  de  salive,  puis  il  injectait  une  dose 
(r«lni|iiiin  HuITlHante  pour  le  faire  cesser.  L*appareil  à  excitations  était  alors  mis  en 
nmr(!lH%  ot  il  sagissiut  de  déterminer  le  temps  au  bout  duquel  Técoulenient  salivaire 
n*])ai.d  trait*  l'arfoiî*  Tel  i  un  nation  de  l'alropiiie  se  fait  mal,  ou  ne  se  fait  pas  du  tout,  et 
l'animal  meurt  sans  ((ue  réconlemeiil  ait  reparu.  Il  ne  faudrait  pourtant  pas  croire  que, 
ni  la  talivaliou  ne  réapparall  pri^,  c'est  parce  que  la  corde  du  tympan  est  fatiguée  par 
un*'  trop  touj^ue  (etanisation.  Ivi  effet,  lorsqu'on  s 3  trouve  en  présence  d'un  cas  sem* 
bliibic,  et  si  Toîi  n*excile  le  nerf  que  pendant  de  courts  instants,  toutes  les  beares  par 
oxtunplr!,  il  ne  se  produit  pa^  non  plus  d'écoulement  salivaire.  Dans  les  cas  où  Tatropine 
sVst  éliminée,  récontement  reparaissait  quarante  minutes  après  Tinjeclion  d'atropine  et 


FATIGUE. 


45 


allait  en  s*accrlériinl,  le  nerf  n'ayant  pas  crtssé  d'être  tétamsé.  En  injectant  une  seconde 
dose  d*atropiïi6  oti  ralentissait  de  nouveau  la  sécrétion,  qui  reprenait  dès  que  l'atropine 
était  éliminée. 

Ainsi  ta  corde  du  tympan  reste  capable  de  transmettre  une  eicilatioa  pendant  un 
temps  fort  long*  Or,  m^mo  fans  rt3mploi  de  i'atroprne,  récoulement  salivaire  peut 
persister  pendant  un  temps  très  considérable,  si  Ton  emploie  nue  excitation  très  in- 
tense (Lambert).  Tout  d*abord,  il  y  a  une  «:erlaioe  inertie  du  nerf  à  vaincre;  ainsi,  par 
Iciemple,  dans  urie  des  expériences  de  L\mbert,  l'écoulemeul  ne  se  produisit  pas  à  la 
distance  des  bobines  de  15  centimètres;  il  n*a  commeacé  qu'à  Ja  distance  de  lOv  mais, 
une  fois  établi,  il  a  persisté  peudanL  quelques  minutes  a  un  éc^irtement  de  15,  Avec 
Tetuploi  de  courants  induits  forts  (dislance  o  ou  0)  la  sécrétion  se  rétablit,  et  on  n'ar- 
ri%'e  pas  à  la  faire  cesser.  Dans  une  expérience  faite  sur  un  cbien  curarisé,  la  distance 
des  bobines  étant  de  3  centimètres,  l'excitation  détermina  la  salivation  pendant  trois 
heures  (sans  atropine);  elle  ne  cessa  qu'avec  la  mort  de  l'animal.  Une  autre  expé- 
rience dura  dix  heures,  et,  au  bout  de  ce  temps,  récoulement  de  salive  était  encore 
abondant.  Il  est  remarquable  que  ni  les  terminaisons  nerveuses,  ni  la  glande,  ni  le 
nerf  ne  s'épuisent  complètement  par  le  travail  excessif  qui  leur  est  imposé.  Si  l'on 
1  Tient  à  cesser  l'excitation  pendant  quelques  instanis,  on  voit  que  l'écoulement  reprend 
[ensuite  avec  plus  d'intensité;  il  y  a  donc  «juelque  paît  dans  l'appareil  névro-glandu- 
[laire  une  fatigue  qu'un  très  court  repos  suffit  à  dissiper.  Celte  f.:itigue  ne  réside  pas 
dans  le  conducteur  nerveux,  mais  dans  les  lerniinaisons,  comme  le  montre  Taclion 
de  fatropine  qui  agit  sur  ces  dernières.  Si,  en  effet,  on  injecte  une  dose  suffisante 
pour  ralentir  la  salivation,  sans  k  faire  cesser,  le  repos  ne  produit  plus  aucune  surac- 
tivité. 

II.  Expériences  contradictoires.  —  A  côté  de  ces  expériences  qui  semblent  prou- 
ver rinfatigabiJiié  du  nerf,  st*  placent  d'autres,  qui,  selon  leurs  auteurs,  démontrent  une 
fatîgabilité  plus  grande  du  tronc  nerveux  que  de  ses  terminaisons  ou  du  muscle.  Ce  sont 
les  expériences  de  Herzen  el  de  Schikk. 

I.  Expéiiencei  de  Eerzen.  —D'après  IlEflzEN,les  nerfs  seraient  plus  faligables  que  les 
muscles  et  les  terminaisonii  nerveuses.  De  tout  le  chaînon  neuro-musculaire,  ce  serait  le 
(cordon  nerveux  qui  s'épuiserait  le  plus  rapidement.  Pour  décider  la  question  de  savoir 
si  les  fibres  motrices  se  fatiguent  oui  ou  non  par  une  activité  sufTisamment  forte  ou 
suffi'samnient  prolongée,  il  faut  éviter  Feniploi  du  curare  et  surtout  de  la  polarisation 
électrique  de  longue  durée,  Tun  et  l'autre  introduisant  des  phénomènes  étrangers  à  la 
question  et  qui  la  compliquent  sin;,'ulièrement.  Il  faut  recourir  à  un  moyen  qui  produise 
rapidement  une  suractivité  violente  des  nerfs  moteurs,  sans  agir  directement  sur  eux. 
Ce  moyen,  d'après  Hf:rze?i,  c*est  la  strychnine^  dont  raclion  eiccitante  sur  les  centres» 
nerveux  se  manifeste  par  des  accès  de  tétanos  avec  des  doses  plus  petites  et  au  bout 
d'un  temps  plus  court  que  son  action  déprimante  sur  les  troncs  nerveux.  Sur  des  ani- 
I  maux  éthérisés  (chiens,  chats  et  lapins),  Herzen  met  à  nu  les  deux  nerfs  sciattques,  et 
en  sectionne  un;  une  incision  delà  peau  au  niveau  du  gastro-cnémien  permet  d*exciter 
le  muscle  directement  avec  les  électrodes  d'un  appareil  de  Du  Bois-Heymond  et  de  déter- 
miner le  minimum  do  l'irritation  nécessaire  pour  produire  de  petites  secousses  dans  les 
faisceaux  irrités;  puis  il  empoisonne  ranimai  avec  de  la  strychnine,  de  façon  à  produire 
un  tétanos  suffisamment  violent  pour  que  l'animal  succombe  dès  le  premier  ou  le 
deuxième  accès.  Le  nerf  coupé  ne  prend  pas  part  à  la  violente  activité  des  autres  nerfs^ 
el  les  muscles  de  rextrémilé  correspondante  ne  prennent  pas  part  au  tétanos.  Maintenant 
il  s*agit  de  savoir  si  la  suractivité  ainsi  produite  a  fatigué  le  scialique  non  coupé;  on 
excite  les  deux  nerfs  de  la  même  manière;  le  nerf  coupé  réagit  immédiatement,  le  nerf  non 
coupé  ne  réagit  point  ou  k  peine;  quelque  chose  est  fatigué,  est-ce  le  tronc  nerveux  ou 
l'appareil  périphérique?  On  porte  les  électrodes  alternativement  sur  les  deux  gastro- 
cnêmiens,  et  on  voit  quih  réagissent  tom  les  deux^  à  peu  près  de  la  même  manière,  au 
même  minimum  (ïiîitensité  auquel  ils  réagissaient  avant  le  tétanos.  Généralement,  tes 
secousses  du  muscle  qui  a  travaillé  sont  un  peu  plus  tardives,  un  peu  moins  rapides,  et 
un  peu  plus  longues  à  se  relâcher  que  celles  du  muscle  qui  a  été  maintenu  au  repos 
par  la  section  de  son  nerf;  la  dilTérence  entre  les  deux  appareils  périphériques  aug- 
mente d'autant  plus  rapidement  que    le  tétanos  a  été  plus  intense  et  plus  prolongé* 


4t» 


FATIGUE. 


el  les  muscles  devieQueot  bieûtôl  rigides,  sauf  ceux  qui  correspond enl  au  nerf  coupé 

Ainsi»  Tort  peu  de  temps  après  la  mort  de  ranimai,  qui  succouibe  à  l'asphyxie  eaa* 
par  le  tétanos,  le  nerf  qui  a  travaillé  est  inexcilabie,  et  rVs(  lui  qui  refu^e^  et  noo  sou 
appareil  périphériquef  puisque  celui*ci  répond  encore  au  minimum  d'irrilatjoo  auquel  il 
répond itil  avant  le  travail. 

Pour  la  ciitiqne  de  la  méthode  de  la  stn'chnisaiioti,  voir  plus  bas  (^t,  Con* 
clmions). 

UzhiLES  ne  pense  pas  que  dans  ces  expériences  il  s'agisse  de  Taclion  chimique  dir 
de  la  strychnine  sur  le  nerf  non  coupé;  sans  parler  du  fait  que  le  nerf  coupé  est  erfi 
à  cette  action  à  peu  prés  autant  qu*^  l'autre,  et  même  probablement  davetntagep  à  canj 
de  la  dilatation  vasculaire  produite  par  ta  section,  on  peal  varier  rexpérîence  de  deur 
manières  qui  montrent  bien  que  c'est  uniquement  de  VactivUé  fournie  que  dépeud 
rinexcitabilité  du  nerf;  en  premier  liei]«  on  peut,  en  passant  un  fil  sous  le  scîatique, 
lier  en  masse  les  deux  extrémités  postérieures  et  en  exclure  ainsi  la  strychnine;  en 
second  lieu»  on  peut  se  passer  entièrement  de  celle-ci,  et  se  contenter  de  tuer  Taniroal 
par  asphyxie  ou  par  section  de  ta  moelle  allongée;  les  quelques  mouvements  eonvulsifs  que 
le  nerf  intact  transmet  suffisent  pour  produire  la  même  différence  entre  les  deux  nerfs 
que  dans  Texpérience  avec  le  tétanos  strychnique;  on  constate  avec  la  plus  grande  faci- 
lité que  la  différence  en  question  n'est  pas  due  à  l'augmentation  d'excitabilité  du  nerf 
coupé,  mais  à  une  rapide  diminution  d'excitabilité  du  nerf  qui  a  travaillé. 

Ainsi,  conclut  Herzen«  le  nerf  n'est  pas  un  perpetuum  mobile  physiologique,  il  ne 
constitue  pas  une  inconcevable  exception  à  la  lot  biologique  la  plus  générale,  d'après 
laquelle  tous  les  tissus  vivants  se  décumposent  d'autant  plus  qu'ils  sont  plus  actifs  :  lui 
aussi  il  se  fatigue  en  travaillant  et  s'épuise  par  un  travail  excessif  plus  vite  que  son 
appareil  périphérique.  C'est  à  dessein  que  Hkrzen  emploie  Texpression  «  appareil  périphé- 
rique "  et  non  «  muscle  »,  car  les  con tractions  qu*on  obtient  dans  ce  cas  par  Tirritation 
électrique  directe  sont  de  vraies  contractions  névro-iimscutaires,  preuve  certaine  que  non 
seulement  le  muscle,  mais  les  éléments  terminaux  des  nerfs  moteurs  sont  encore  exci- 
tables, et  que,  par  conséquent,  seul  le  tronc  nerveux  est  réellenienl  épuisé. 

Voici  d'autres  faits,  rapportés  par  Herzkn,  qui  montrent  que  le  travail  ne  laisse  pas  le 
tronc  nerveux  absolument  indemne  :  lorsque  des  irritations  réitérées  du  nerf,  appliquées 
en  un  point  étoifi-né  du  muscte,  cessent  de  provoquer  des  contractions,  il  suffit  d'irriter 
un  point  plm  rapproché  du  muscle  pour  que  celui-ci  recommence  à  se  contracter;  la 
plaque  motrice  et  l'organe  terminal  névro* musculaire  étaient  donc  encore  capables 
d'ii^ir,  et  si,  néanmoins  ils  n'agissaient  pas,  c'est  que  le  tronc  nerveux  ne  leur  amenait 
pas  le  stimulus  physiologique;  k  cause  de  sa  fatigue  propre, 

La  marche  des  phénomènes  est  semblable  à  celle  qui  suceède  à  la  cessation  delà  cir- 
culation, maid  plus  lente;  dans  ce  cas,  comme  dans  celui  de  la  fatigue,  Texcitabilité 
disparaît  d*abord  dans  le  bout  central  du  nerf,  et,  pour  obtenir  des  contractions,  il 
faut  transporter  Tirri talion  à  un  point  plus  rapproché  du  muscle.  —  Comme  on  peut 
soutenir  que  rélectrisation  appliquée  localement  peut  amener  la  destruction  du  trajet 
nerveux,  Heiize.v  prend  sur  toute  l'étendue  du  nerf  trois  trajets  :  A,  le  trajet  le  plus 
éloigné  du  muscle  el  sur  lequel  porte  l'irritalion;  C,  le  trajet  le  plus  rapproché  du 
muscle;  et  B,  un  trajet  entre  A  et  G.  Lorsque  rirritation  en  A  ne  produit  plus  de  contrac- 
tions, on  dit  que  c'est  la  plaque  motrice  qui  ne  conduit  plus.  Hiîrzr?^  soutient  que  non; 
car,  si  Ton  irrite  en  G,  la  contraction  a  lieu;  alors  on  dit  :  c'est  que  le  trajet  A  est  altéré. 
HER7-RN  répond  de  nouveau  que  non;  car  l'irritation  de  B  donne  à  présent  un  effet  b«^au- 
coup  plus  faible  que  celle  de  C;  donc  le  trajet  H  est  altéré  par  l'activité  qu'il  a  transmise. 
Cela  est  de  toute  évidence  sur  les  nerfs  des  mammifères. 

II,  EzpérienceB  de  Schili.—  On  sait  que  c'est  principalement  aux  travaux  de  Schiff  que 
nous  devons  la  distinction  établie  entre  les  deux  modes  de  l'irritabilité  nerveuse  : 
réceptivité  el  conductibilité.  Or,  d'après  Schïfk,  on  peut  démontrer  facilement  que  le 
nerf  excité  localement  cesse  de  répondre  à  l'excitation  par  fatigue  de  la  réceptivité 
nerveuse,  il  non  par  épuisement  de  l'appareil  périphérique.  Un  scialique  de  grenouille 
de  grandes  dimensions  est  placé  avec  les  muscles  de  la  patte  dans  une  chambre  humide, 
dans  laquelle  pénétrent  trois  paires  d'électrodes,  La  première  paire  vient  au  contact 
de  la  partie    supérieure  du  nerf  et  amène  un   courant  induit  relativement   fort.    La 


FATÎCUE. 


47 


I 
I 


deiiiièfne  paire,  éloignée  de  la  première  d'au  moins  8  millimètres,  est  reliée  à  une 
forte  batterie  galvanique  avec  un  rhéostat  dons  le  circuit,  La  Iroisiènie  paire  est 
appliquée  au  nerf  près  du  muscle  et  se  trouve  reliée  à  un  appareil  inducteur  qui  est 
inactif  pour  le  moment.  Tout  d'abord,  on  laisse  passer  le  courant  induit  de  la  partie 
supérieure  du  nerf,  et  le  violent  tétanos  ainsi  produit  est  immédiatement  suspendu  par 
la  fermeture  du  courant  galvanique.  Le  courant  galvanique  doit  être  strictement  adapté 
nu  courant  induit  au  point  de  vue  de  Tinten^ité,  et  réglé  de  matiière  que  le  courant 
induit  puisse  être  fermé  et  ouvert  sans  qu'il  se  produise  la  moindre  secous^^e 
musculaire.  Les  courants  ascendants  doivent  être  préférés  aux  de«>cendnnts.  On  laisse 
passer  le  courant  galvanique  pendant  un  certain  temps;  au  bout  d'une  demi-heure  if 
est  possible  d'affaiblir  le  courant,  comme  Wedkxsky  l*a  établi,  sans  produire  de  con- 
tractions. Au  bout  de  ce  temps  on  peut  chanf:;er  la  direction  du  courant.  A  cbaquo 
ouverture  du  courant  continu,  l'eicitation  de  la  partie  supérieure  du  nerf  se  propa^/e 
jusqii*au  muscle  et  provoque  un  violent  tétanos.  On  renouvelle  cet  essai  toutes  les 
demi-heures,  ensuite  toutes  les  trente  minutes,  enfin  tous  les  quarts  d^heure,  jusqu'au 
moment  0(1  on  n'obtient  plus  de  contractions  tétaniques  à  l'ouverture  du  courant  galva- 
nique. C'est  alors  qu'on  lance  un  courant  induit  dans  la  troisième  paire  d'électrodes  (le 
courant  galvanique  étant  ouvert);  il  en  résulle  un  tétanos  durable,  et  non  pas  seulement 
une  contraction  isolée.  Ainsi  la  partie  supérieure  du  nerf  a  été  épuisée»  tandis  que  la 
partie  inférieure  du  nerf  a  été  préservée  de  répuisemenl  par  la  barrière  de  l'électrolonus, 
tout  comme  le  muscle  Ta  été  dans  les  expériences  de  BEBNsTEtN  et  de  Wedbnsry. 

n  s'agit  maintenant  de  démontrer  que  le  trajet  supérieur  du  nerf  a  réellement  été 
épuisé  et  que  le  manque  de  réaction  n'est  pas  diï  au  dépérissement  du  nerf.  Or  il  suflit 
d'abandonner  le  nerf  à  lui-même  dans  la  chambre  humide;  au  boul  d'un  certain  temps, 
il  montre  les  signes  indéniables  de  la  réparation.  Dans  les  cas  oh  il  ne  se  répare  pas, 
les   signes  de  mort  ne  font  que  s'accentuer. 

Une  autre  expérience  de  Schiff  plaide  dans  le  môme  sens.  La  partie  périphérique  du 
nerf  près  du  muscle  est  ryibmiquement  soumise  h  de  faibles  irritations,  provoquant 
chacune  une  contraction  ;  00  laisse  marcher  l'appareil  pendant  toute  la  durée  de  l'expé- 
rience.  On  fait  ensuite  afçir  un  appareil  inducteur  tétanisant,  dont  les  électrodes  sont 
appliquées  à  la  partie  centrale  du  nerf,  la  plus  éloignée  du  muscle.  Celui-ci  donne 
d'abord  un  violent  tétanos,  puis  des  secousses  désordonnées,  et  enfm  il  se  reliche.  La 
plaque  motrice  est-elle  épuisée?  Il  semble  que  non;  car  on  n'a  qu'à  interrompre  la  téta- 
nisalion  pour  voir  les  muscles  reprendre  à  l'instant  même  les  contractions  rythmiques 
provoquées  par  l'irritation  périphérique;  dès  qu'on  recommence  â  tétaniser  le  nerf,  il  y 
a  un  court  et  faible  tétanos,  puis  relâchement  complet;  dès  qu'on  cesse  de  tétaniser, 
les  contractions  rythmiques  recommencent.  Si  la  plaque  motrice  était  épuisée»  elle  ne 
pourrait  pas  se  remettre  instantanément. 

Certaines  expériences  de  A.  W aller  peuvent  également  être  citées  ici,  quoique  l'au- 
teur soit  un  partisan  convaincu  de  l'infatigabilité  du  nert\  Mais  le  désaccord  entre  lui  et 
Herzepi  n'est  pas  si  prononcé  qu'il  paraissait  l'être.  Wallek  admet  que  la  Jlbre  nerveuse 
est  n  pratiquement  infatigable  n,  à  cause  de  la  persistance  de  la  variation  négative  dans 
un  nerf  tétanisé,  mais  il  est  loin  d'admettre,  à  l'exemple  de  Wkdosky,  que  cette  inl'ati- 
gabilité  soil  absolue.  Quand  un  nerf  est  excité,  le  processus  se  compose  de  deux  pliases; 
dans  la  première,  Texcilant  physique  se  met  en  relation  avec  la  substance  nerveuse  et 
l'excite  (excitabilité  proprenipnt  dite  ou  réceptivité);  dans  la  deuxième  phase  l'excita- 
tion se  propage  de  proche  en  proche  i conductibilité).  Lequel  de  ces  deux  processus  est 
plus  rapidement  et  plus  profondétnenl  influencé  par  la  fatigue?  Suivant  Walleu,  l'effet 
de  Texcitation  du  point  central  du  nerf  diminue  plus  vite  que  celui  du  point  inférieur. 
Ainsi,  par  exemple,  Waller  excite  alternativement  au  moyen  de  deux  paires  d'élec- 
trodes deux  points  du  sciatique  de  grenouille,  distants  de  un  cenlim^^tre.  Chaque  série 
alternative  comprend  cinq  excitalions.  On  constate  que  les  secousses  dues  à  l'excitation 
du  point  supérieur  diminuent  profçressivement  et  finissent  par  disparaître  bien  avant 
les  secousses  dues  à  l'excitation  du  point  inférieur.  A  un  moment  dojiné,  le  point  infé- 
rieur est  encore  directement  excitable,  alors  qu'il  a  cessé  de  transmettre  Texcitation 
venue  du  point  situé  plus  haut.  Celte  dilTérence  prouve,  selon  Waller,  que,  sous  Tin- 
lluence  de  la  fatigue,  la  conductibilité  est  diminuée  plus  rapidement  que  la  réceptivité* 


48 


FATIGUE, 


III.  Critiques  et  faits  connexes.  Conclusions*  —  A  cMé  de  ces  expériences»  il  existe 

ua  grand  uorabre  de  faits  connexes,  ronlre  ou  fiotir  rinfatigabilité  des  nerfs;  noiii 
devons  donc  eiaminer  les  critiques  formulées  par  dilFérents  auteurs  et  les  polémiques 
auiquelles  ils  se  sont  livrés  à  ce  sujet.  C'est  un  des  chapitres  les  plus  controversés  de 
la  physiologie  moderne. 

E.Faiiguo  et  traumatiBine.  —  EfEBZEN  soiilient  que^  torique  des  irritations  réitérées  da 
nerf  appliquées  en  un  point  éloigné  du  muscle  cessent  de  provoquer  des  contractions,  il 
suflit  d'irriter  un  point  plus  rapproché  du  muscle  pour  que  celui-ci  recommence  à  se 
contnicter;  Torgane  terminal  était  donc  capable  d'agir;  et»  si  néanmoins  il  n'agissait  pas, 
c'est  que  le  tronc  nerveux  était  fatigué.  Wallkh  fait  observer  que  Tirrilation  réitérée  a 
produit  uue  altération,  voire  une  lésion,  dans  une  porlion  seulement,  et  non  dans  toute 
i'életidue  du  nerf,  RoauTTAir  partage  la  manière  do  voir  de  Wallsa,  en  ce  sens  qu'il  n'y 
a  aucune  garantie  que  l*^a  irritations  arlificiclïes,  appliquées  à  un  point  du  tronc  ntTveujf, 
nV  portent  aucune  lésion  simulant  Tesistence  de  la  fatigue»  Loin  de  là,  il  e&t  prouré 
que  Tapplication  de  courants  électriques,  même  faibles  et  de  courte  durée,  implique  sou- 
vent une  altération  locale,  mais  permanente,  due  à  la  <(  polarisation  cathodique  » 
(HEaiNG,  Hermann,  Wriugo,  elc/);  c'est  là  une  objection,  du  reste,  qti*on  devrait  faire  à 
toutes  îes  recherches  jusqu'ici  faites  sur  la  fatigue  des  nerfs,  basées  sur  le  *f  bloque 
ment  temporaire  •»  et  instituées  au  moyen  d'irritations  électriques  (Bernsteln,  Wedbn^rt^ 
SzANA,  etc.).  BontjTTAU  admet  donc  que,  si  li^n  ne  s'oppose  h  accepter  une  sorte  de 
fatigue  des  nerfs,  celle-ci  est  toujours  très  restreinte  et  ne  se  montre  que  tardivement^ 
«  ce  qu*ont  prouvé  une  fois  pour  loutes  les  expériences  basées  sur  le  bloquement  tem- 
poraire »>.  L'objection  faite  à  Uerzen  tombe  ainsi  d'elle-même;  car,  si  nous  pouvons 
admettre  que  le  nerf  a  été  capable  de  recevoir  et  de  transmettre  Teicilation  même  après 
dix  heures  d'excitation  tétanisante,  il  est  impossible  de  croire  que  l'altération  s'est 
produite,  dans  l'eipérience  de  IIeuzen,  après  plusieurs  minutes  d'exf^itation.  Dans  la 
polémique  engagée  entre  ces  trois  physiologistes  dans  V Intermédiaire  des  Bioio^ste 
(1898),  Hëhzen'  défend  son  point  de  vue  pour  des  raisons  que  nous  avons  données  plujl 
haut. 

En  tout  cas,  il  nous  paraît  incontestatde  que  rapplication  prolongée  de  rélectricité 
a  pour  effet  d'aimihiler  la  transmission  par  lésion  et  finalement  par  mort  du  trajet  direc- 
tement excité.  Mais  alors^  comment  expliquer  que  dans  les  expériences  avec  «  le  bloque- 
ment temporaire  »,  il  a  été  possible  d'obtenir  la  contraction  mÔme  après  plusieurs 
heures  d'excitation  du  nerf  (la  question  de  l'infatigabilité  du  nerf  mise  à  part)?  Ces 
expériences  démontrent  d'une  fa<;on  certaine  que  la  fibre  nerveuse  est  pratiquement 
infatigable  (thc  practkal  inexhaustihilittj  de  Walleu),  c'est-à-dire  qu  elle  est  plus  résis- 
tante à  !a  fatigue  que  Torgane  lermijial.  En  admettant  même  que  le  nerf  excité  pen- 
dant plusieurs  heures  ait  fait  office,  non  plus  de  conducteur  organisé,  mais  simplement 
de  conducteur  organique,  il  est  certain  que,  durant  les  premiers  instants  de  son  activité 
il  a  transmis  l'excitation  nerveuse  sans  fatigue  et  dans  des  conditions  physio logiques • 
Rappelons,  d*autre  part,  que  BEft.xtrTEiN  s'est  servi  en  outre  d'excitants  chimiques,  méca-J 
niques,  calorifiques,  et  a  toujours  pu  constater  une  résistance  plus  grande  de  la  fjbro' 
nerveuse  que  de  Torgane  terminal,  et  il  a  assigné  une  limite  de  ir*  minutes  à  l'activité 
de  la  libre  nerveuse,  activité  mise  en  jeu  par  les  excitations  artificielles  de  toute  espèce. 
Il  est  impossible  d*accepter  cette  limite,  car  les  expériences  de  BERr<sTKm  étaient  sujettef 
à  certaines  erreurs,  dont  il  a  déjà  été  question,  mais  en  tout  cas  ces  erreurs  ont  plutôt 
restreint  que  prolongé  l'activité  du  nerf. 

IL  Transmission  et  métabolisme.  —  Nous  ne  croyons  pas  que  la  théorie  de  Tinfati* 
gabilité  du  nerf  constitue  une  inconcevable  exception  à  la  loi  biologique  la  plus  gêné* 
raie,  diaprés  laquelle  tous  tes  tissus  vivants  se  décomposent  d'autant  plus  vile  qu'ils  sont 
plus  actifs  [IlEEZE^i]  ;  la  contradiction  serait  fiagrante*  s'il  était  démontré  que  la  trans- 
mission  nerveuse  exige  pour  se  produire  une  grande  dépense  d'énergie.  Or  le  travail  du 
nerf  est  tellement  restreint  que  toutes  les  recherches  chimiques  ou  eaioritlques  faites 
pour  l'évaluer  ont  échoué.  La  conduction  nerveuse  paraît  être  un  processus  physico- 
chimique  relativement  simple,  sans  échanges  nutritifs  appréciables  et  sans  perte  notable 
d'énergie. 

Si  l'on  peut  objectera  ces  expériences  que  les  phénomènes  cbîmîques  et  caloriliques 


FATIGUE. 


49 


liés  à  t*aclivtté  nerveuse  n'ont  pu  éLre  mis  en  évidence  à  cause  du  volanie  trop  reslreinl 
des  nerfs,  celle  objection  ne  peut  plus  s'appliquer  aux  expériences  de  G,  Wkiss,  qoi  s'osl 
servi  d*uno  mélhode  différente,  indépendante  du  volume  des  organes  etudi^!^.  La  durée 
de  la  période  latente  du  mu?cle  est  liée  à  la  rapidité  avec  laquelle  se  passent  les  actions 
chimiques,  et  elle  peut  en  quelque  sorte  servir  à  la  mesurer.  Or,  quand  on  fait  varier  la 
température  d'un  organe  vivant,  ou  voit  la  fonction  de  cet  orji^ane  subir  de  grandes 
niodiBcalious,  résultat  d*un  chnii^'ement  dans  Tactivilé  des  phénomènes  chimiques  dont 
[il  est  le  siège.  En  élevant  ou  en  abaissant  la  lempéralure  iV\m  muscle,  on  voit  un  rac- 
courcissement ou  un  aîlon^emeut  de  sa  période  latente,  et  la  langueur  de  celle-ci  peul 
nous  donner  une  mesure  approximative  de  la  rapidité  avec  laquelle  faction  chimique, 
tiée  à  la  contraction  musculaire,  peuL  se  produire.  Si  la  propagation  d'une  excitation  fc 
long  du  nerf  est  étroitemeul  liée  k  une  action  chimique,  il  faut  nous  ottendre  k  voir  la 
vil«?sse  de  cette  propaKalion  subir,  lors  des  variations  de  température,  des  changements 
.comparables  îi  ceux  de  U  période  latente  du  muscle.  IIklmiioltz  avait  signalé  un  ralen- 

exnent  considérable  de  Tinflux  nerveux  avec  rabaissement  de  température:  elle 
'  tomberait  au  dixième  de  sa  valeur  quand  le  nerf  est  refroidi.  WE»3S,en  éliminant  diverses 
causes  d'erreur  de  cette  expérience^  est  arrivé  à  la  conclusion  que,  quand  on  abaisse  la 
température  du  muscle  de  grenouilb^  de  20*  h  0°,  on  trouve  que  la  période  latente 
augmente  de  300  p,  100.  Or  la  propagation  de  Tintlux  nerveux  ne  varit*  pas;  elle  es| 
indépendante  de  la  température,  et,  par  suite,  n*est  pas  intimement  liée  à  une  action 
chimiqtn*,  comme  IVst  la  contraction  musculaire.  Ces  faits  concordent  avec  riivpotbèse 
de  Tinfatigabiliié  du  nerf  ( Wnjssj, 

m,  Êlectrotonut  et  curare.  —  IhidZEx  critique  la  méthode  d'électioionisatiou  de 
Wedeksrv  el  celle  de  curarisation  de  FtowoiTcu.  Ces  expérimentateurs  pensent  que  pen- 
dant toute  la  durée  du  passage  du  courant  continu  ou  de  Tiidluence  du  curare,  le  nerf, 
toujours  excité»  est  toujours  actif;  mais  ne  se  pourrait-il  pas,  au  contraire,  que  les 
courants  de  pile  très  forts  et  Tintoxication  curarique,  profonde  et  très  prolongée,  fussent 
un  obstacle  non  seulement  h  la  Iransmitsion  de  riiclivilé  nerveuse,  mais  à  la  production 
même  de  celle  activité?  Il  est  même  trt'S  probable  que,  dans  les  deuï  eipériences  eu 
question,  le  nerf,  loin  d'être  actif  tout  le  temps,  ne  le  devient  réellement  que  lorsque  le 
courant  de  pile  est  interrompu  ou  lorsque  le  curare  est  déjà  presque  enlièremeut  éli- 
miné; de  sorte  qu'au  fond  les  deux  expériences  sont  illusoires  (IIkrzkn).  Cette  objection 
de  FIer^e.v  est  purement  théorique.  Il  exi-^^te  cependant  des  expériences  qui  lui  échap- 
pent; telles  sont,  par  exemple,  les  expériences  de  Maschkk  faites  avec  l'éllier,  celles  de 
Lamuërt  sur  les  libres  sécrétoires  de  ta  corde  du  tympan, et  celles  de  Szana  sur  les  nerfs 
d'arrêt. 

Quant  au  curare,  Hghzcn  n^admet  pas  qu*i1  laisse  le  tronc  nerveux  indemne.  En  etfet, 
ia  paralysie  curanque  envahit  les  dilTirents  groupes  musculaires  successivemenl.  et 
cela  d'autant  plus  vite  qu'ils  sont  plus  éloignés  des  centres  (grenouille);  les  extiéniités 
postérieures  sont  paralysées  longtemps  avant  les  antérieure*;  après  cetles-ci,  le  plan- 
cher de  la  boucbe,  en  dernier  lieu  Tiris.  Ce  fait  rend  suspecte  l'hypothèse  d'un  empoi- 
sonnement exclusif  de  la  plaque  motrice  et  semblerait  indiquer  que  la  lontjfteur  da  nerfs 
est  pour  quelque  cho^e  dans  Tordre  suivant  lequel  les  centres  cessent  de  pouvoir  in- 
nerver les  différents  muscles.  Une  autre  expérience  plaide  dans  le  même  sens  :  on  met 
à  nu  les  sciatiques  d'une  grenouille  au  début  d'une  Ir^-s  légère  curartsalion;  ou  saiâil  le 
moment  où  l'excitation  du  nerf  dans  le  bassin  cesse  de  produire  des  contractions  âi\n^  les 
muscles;  si  alors  on  Texcite  plus  bas,  on  obtient  encore  de  bonnes  contractions.  Or,  en 
se  rapprochant  de  la  périphérie,  on  n  a  pas  fail  autre  chose  que  de  diminuer  la  lon;,;ueur 
-du  trajet  nerveux  à  parcourir;  il  s'ensuit  qu'au  moment  où  les  plaques  motrices  n'étaieni 
pas  encore  tout  à  fait  paralysées,  la  transmission  le  long  du  nerf  était  déjà  plus  ou 
moins  enrayée.  On  peut  aussi  disposer  Texpénence  de  manière  à  aagfueiiter  la  longueur 
-du  trajet  nerveux  soumis  à  l'action  du  curare.  On  pose  une  ligalure  au-dessous  des  deux 
nerfs,  l'une  à  la  racine  de  la  cuisse  et  Tautre  dau>  le  voisinage  du  genou;  le  trajet  ner- 
veux soumis  au  sang  empoisonné  est  donc  beaucoup  plus  long  iVun  coté  que  de  l'autre. 
On  injecte  alors  du  curare,  et,  peu  de  temps  après,  en  examine  l'excitabilité  des  deux 
plexus  sciatiques.  Celui  du  côté  de  la  ligature  haute  agit  sur  les  muscles  ù  peu  près 
«comme  un  nerf  normal*  tandis  que  Fautre  agit  beaucoup  plus  faiblement  ou  pas  du  tout 

mCT.    DK    PliVSiaLOllIE.    —   TOME.    VI.  4r 


50 


FATIGUE. 


L^appareîl  péiiphériqae  étant,  des  deux  côtes,  exclu  de  rempoîsonnement^  on  ne  peut 
mettre  cette  différence  qae  sur  le  compte  des  nerfs. 

Ces  expériences  démoulrerit  indubitablement  que  le,  curare  ne  laisse  pas  le  tronc 
nerveux  absolument  indemne.  Reste  à  savoir  si  l'altération  du  tronc  ner?euat  ainsi  pro- 
duite est  aBsez  prononcée  pour  abolir  toute  conductibilité  dans  le  nerf  curarisé.  Cette 
supposition  serait  eo  contradiction  n\ec  Topiniini  classique.  Aussi,  tout  en  admettant 
l*inîpûrtance  des  faits  cons-tatés  par  Hehzkn,  croyons-nous  que  de  nouvelles  recherches 
sont  nécessaires  pour  établir  jusqu'à  quel  point  les  troncs  nerveux  sont  altérés  par  le 
curare.  Il  est  certain  que  les  elTets  observés  sont  une  question  de  dose  et  une  qtiestion 
de  temps*  Or,  dans  les  expériences  de  BowmTCH,  la  curarisation  avait  été  prolong-ée  pen- 
dant des  heures;  il  est  possible  que, dans  ces  couditions,  le  tronc  nerveux  ait  ét<^  plus 
ou  moins  altéré, 

Scnirr  combat  aussi  très  énergiquemenl  les  opinions  de  Weoe^nsry  et  de  Bowoitgb  sur 
l'tnfatij^abilité  du  nerf;  leur^  expériences  ne  démontreraient  pas  que  le  nerf  est  infali- 
^nble.  Les  objections  de  Schiff  seront  traitées  dans  le  paragraphe  sur  rinhibitiou. 

IV.  Fatigue  nerveuse  et  théorie  de  ramortîiaement  de  F  ébranle  ment  fonctionnel.  — 
Hkrzei\  établit  un  rapprochement  entre  les  faits  obsen'és  daos  la  curarisation,  la  fatigue 
et  la  mort  du  nerf  [anémie)  :  dans  les  trois  cas,  il  faut,  poui^  obtenir  une  contraction,  ou 
bien  irriter  plus  fort.ot»  bien  irriter  plus  prés  du  muscle,  Une  irritation,  frappant  un  point 
éloigné  du  muscle,  n\vst  plus  transmise  jusqu*à  cet  organe,  et  n*v  produit  pas  de  contrac- 
tion, tandis  que,  appliquée  h  un  point  rapproché  du  muscle,  cttte  même  excitation  y  pro* 
voque  encore  des  contractions.  Pour  observer  ce  pbénomt^ne,  il  faut  saisir  la  phase 
voulue;  phase  passagère,  intermédiaire  entre  Tétat  normal  du  nerf  et  la  disparition 
complète  de  son  excitabilité.  Au  momenf  où  la  partie  centrale  du  nerf  a  perdu  son 
influence  sur  le  muscle^  !a  partie  périphérique  a  encore  une  action;  ce  fait  exclut, 
dit  Heuzex,  au  moins  pour  toute  la  durée  de  la  phase  en  question,  Tépuisemeot  ou  la 
paralysie  de  la  plaque  motrice.  Mais  alors  le  nerf  n*est  donc  pas  absolument  infatigable, 
ni  inaccessible  à  toute  action  du  curare,  Or^  les  faits  étant  essentiellement  identiques  dans 
les  trois  cas  (sauf  pour  la  durée),  on  les  interprète  à  tort  d'une  façon  dilTérente  ;  dans 
la  curarisnfion  et  la  fatigue  on  admet  que  c'est  la  plaque  motrice  seule  qui  est  altérée 
sans  parlieipatîon  aucune  de  la  fibre  neneusc,  tandis  que,  dans  la  mort  par  anémie,  ne 
pouvant  plus  soutenir  que  c'est  la  plaque  motrice  qui  est  seule  altérée  et  qui  meurt  la 
première,  on  dit  au  contraire  que  c'est  la  partie  centrale  du  nerf  qui  meurt  la  première 
(Hkh/en).  —  Ajoutons  que  la  contradiction  va  encore  plus  luin;  car,  pour  la  majorité  des 
ptiysiologistes,  c'ei^l  la  plaque  motrice  qui  meurt  aussi  la  première  dans  l'anémie.  Rai- 
sonner ainsi,  ce  n'est  pas  tenir  compte  de  la  différence  d'excitabilité  entre  la  partie 
cenlrale  et  la  partie  périphérique  du  nerf,  et  cependant  cette  différence  n*a  échappé  à 
personne  dans  le  cas  de  mort  par  arrêt  de  circulation,  rar  le  fait  se  présente  avec  trop  de 
netteté  et  trop  de  constance  pour  passer  inaperçu.  La  partie  centrale  du  nerf  a  déjà 
perdu  entièrement  son  excitabilité,  alors  que  la  partie  rapprochée  du  muscle  est  exci- 
table presque  comme  à  l'état  normal  ;  ces  faits  ne  prouvent-ils  pas  que  la  partie  supé- 
rieure du  nerf  perd  son  excitabilité  avant  les  plaques  motrices? 

A  coté  de  ces  trois  séries  de  faits  cités  par  Hehzlw,  nous  pouvons  encore  placer  la  marche 
des  phénomènes  dans  l'empoisonnemeul  par  ta  neioine  et  dans  î'anesthè&ie  des  nerf%, 
J.  loTEYKO  a  inonti^*  que  la  neurine  possède  des  propriétés  fortement  curarisantes  (voir 
CurariBauls),  Si  l'on  découvre  les  nerfs  sciatiques  d'une  grenouiîle  neurinisée  au  moment 
de  ï'arréi  des  jnouvements  respiratoires,  on  saisit  une  phase  interuiédiaire,  phase  où 
Texcitalion  des  nerfs  prés  du  muscle  est  encore  efficace,  tandis  que  Texcitatiou  de  ta 
partie  supérieure  du  nerf  ne  produit  plus  aucun  effet  ou  produit  un  effet  peu  sensible.  En 
peu  de  temps,  la  partie  intérieure  du  nerf  perd  son  excitabifité,  et  Tirritation  doit  être 
reportée  sur  le  muscle  pour  provoquer  des  contraction».  Ces  expériences  prouvent  que  la 
neurine  non  plus  ne  laisse  pas  le  tronc  nerveux  absolument  indemne.  Ce  fait  se  présente 
encore  avec  plus  de  netteté  dans  ranesthésie  des  nerfs,  et  il  a  été  étudié  par  J.  Iotbyjîo 
et  M.  Stei  ANOwsK  V.  Quand  une  préparation  névro-musculaire  est  portée  sous  une  cloche 
renfermant  des  vapeurs  détbcr  ou  de  cliloro  forme,  la  partie  supérieure  du  nerf  cesse  de 
répondre  bien  avant  la  partie  la  plus  rapprochée  du  muscle.  Le  fait  csL  de  toule  évidence, 
même  lorsqu'on  opère  sur  des  grenouilles  entières  avec  circulation  conservée,  et  dont  les 


FATIGUE. 


5! 


ntrb  ieialiqnet  mis  à  nu  sont  soumis  h  Taclion  des  vapeurs  anestUésianies.  Ces  expé- 
rîenees  présentent  encore  TaTantage  de  fournir  des  indications  relatives  au  rétablis- 
sement des  fonctions.  L*action  des  anesthésiques  n'étant  que  temporaire,  on  voit  neHe- 
ment  que  le  retour  des  foutions  suit  une  marche  inverse  à  leur  extinction  :  la  partie 
inFérieure  du  nerf,  qui  était  la  dernière  à  subir  l'action  des  anestbésiques,  revient  la 
première  à  la  vie* 

En  comparant  ces  expériences  entre  elles,  on  serait  tenté  d*admettre  qu'il  existe  une 
indépendance  fonctionnelle  entre  les  différentes  parties  du  même  nerf,  la  partie  supérieure 
étant  la  première  à  subir  le  contre-coup  des  perturbations  diverses^  la  partie  inférieure 
étant  la  plus  résistante^  C'est  ce  qui  a  fait  naître  Tidée  que  le  nerf  moteur  ne  meurt  pas 
graduellement  dans  toute  son  étendue,  mais  du  centre  à  la  périphérie.  C'est  là  une  expli- 
cation trop  simpliste^  suivant  Herzen,  et  qui  ne  repose  que  sur  des  apparences.  Au  con- 
traire, les  faits  s'expliquent  beaucoup  mieni  en  admettant  que  l'arrêt  de  la  circulation 
ou  la  désintégration  par  le  travail,  ou  encore  liniluence  du  curare,  de  la  neunne,et  des 
aneslbésiques,  produisent  dan&  toute  la  longueur  du  nerf  une  tmgmentdtion  de  résistanre, 
plus  ou  moins  rapide  et  plus  ou  moins  forte,  suivant  qu'on  laisse  le  nerf  mourir  dans 
le  repos,  ou  qu'on  le  force  à  travailler.  Tout  se  passe  comme  si  le  conducteur  nerveux 
devenait  de  plus  en  plus  résistant,  incapable  de  transmettre  au  Inin  rébranlement  fouc- 
tionoet.  Celui-ci  se  produirait  encore  au  point  irrité,  mais  ne  se  propagerait  plus  qu*à 
une  faible  distance  et  n'atleindait  plus  l'organe  terminal,  ni  même  la  partie  périphé- 
rique, encore  excitable,  du  nerf.  Cette  théorie  de  Vamoriisiiemfni  croûmnf  de  tébrantement 
/'ondlOH«tf^  grâce  à  une  résistance  croissante  de  la  part  du  conducteur  nerveux,  explique, 
suivant  Iîebzën,  tous  les  faits  «concernant  les  nerfs  fatj|;;«ês  et  curarisés  beaucoup  mieux 
que  la  théorie  classique,  sans  créer  une  contradiction  irréductible  vis-à-vis  de  la  persistance 
de  la  variation  négative  en  l'absence  de  contraction, 

On  le  voit,  la  théorie  de  Herzen  de  raniorlissenieiit  de  Tébranlement  fonctionnel  dans 
les  nerfs  fatigués  ou  mourants  est  Tin  verse  de  la  Ihéûrie  de  l'avalanche  de  Pfluge», 
d'après  laquelle  rexcitation,  en  parcourant  le  nerf,  augmenterait  d'intensité  en  faisant 
boule  de  neige,  de  telle  sorte  qu'une  eicilalion  appliquée  loin  du  ntuscle  produirait  un 
effet  plus  considérable  qu'une  excitation  semblable  appliquée  prés  du  muscle.  Lors  de  la 
fatigue,  l'inverse  serait  la  règle.  Pourtant  la  théorie  de  PFLîj<:^Eft  a  été  contestée;  et, 
quoique  l'accord  ne  soit  pas  encore  complet  entre  les  auteurs,  il  est  actuellement  gêné- 
ratenient  admis  que  raeilvité  nerveuse  conserve  son  intensité  initiale  d'un  bout  à 
l'autre  du  nerf.  En  tout  cas  ringénieuse  théorie  de  Herzen  rend  compte  d'un  tré^  ^rand 
nombre  de  phf'nomènes,  inexpliqués  jusqu'à  présent;  mais  c'est  aux  recberches  futures 
de  lui  donner  l'appui  expérimental  nécessaire, 

Herze,\  admet  que,  lorsque  Texcitation  d'un  point  du  trajet  du  nerf  ne  provoque  plus  de 
contraction,  il  suflit  d'exciter  un  point  situé  plus  près  du  muscle  pour  voir  apparaître  la 
secousse.  C'est  la  rexpérience  principale  sur  laquelle  il  se  base.  Or  on  peut  toujours 
objecter  à  cette  expérience  que  l'application  de  l'électricité  à  la  partie  centrale  du  nerf 
a  produit  une  altération  locale,  ^'étendant  même  au  delà  de  la  partie  électrîsée  et  simu- 
lant la  fati^'ue.  La  même  objection  pourrait  être  faite  aux  expériences,  citées  plus  baut, 
de  A,  W4LLE«.  Pour  décider  d'une  question  aussi  délicate,  il  ne  faudrait  pas  appliquer 
rélectricité  comme  excitant  direct  de  la  flbre  nerveuse,  mais  il  faudrait  produire  la  fatigue 
de  façon  h  mettre  hors  de  cause  l'altê ration  du  nerf  par  les  courants  électriques.  L'élec- 
tricité ne  devrait  être  employée  que  comme  méthode  d'exploration  de  l'excitabilité  d'un 
nerf  fatigué  par  d'autres  procédés,  l>es  expériences  de  ce  genre  ont  été  réalisées  dans 
des  travaux  encore  inédits  de  JJoTEYiio.Cel  auteur  a  produit  la  fatigue  périphérique, non 
pas  en  excitant  le  nerf  directement,  mais  en  excitant  la  moelle  épinière  d'une  grenouille 
ou  le  nerf  sciatique  du  côté  opposé  ou  bien  en  tétanisant  l'animal  entier.  A  tons  les 
degrés  de  U  fatigue,  et  dans  de  nonibreuses  expériences,  rexcitabilité  du  nerf  non 
directement  excité  a  été  examinée  sur  les  dilTérents  points  de  son  parcours,  et  cette 
excitation  d'essai,  faite  soit  au  moyen  de  courants  tétanisants,  soit  au  moyen  d'ondes 
uniques  de  fermeture  ou  d'ouverture,  n'a  jamais  pu  déceler  une  différence  quelconque 
dans  la  hauteur  de  la  contraction  musculaire.  Donc  le  nerf  excité  indirectement  perd 
son  action  sur  le  muscle  d'une  façon  uniforme  sur  tout  son  parcours. 

C'est  l'unique  objection  qu'on  peut  faire  suivant  nous  à  la  théorie  de  Herzen  ;  elle 


Sf 


FATtCUE- 


n'iai  pas  en  conlradicUon  avec  les  recherches  de  A.  CHABPiwneB  (1894)  sur  la  résisUiioe 
•pparnnU>  des  nerfs,  dans  lesquelles  on  ne  trouva  pas  de  modiOcalion  de  résistance  par 
le  Ctiil  de  ta  curarisaliothlll  ne  s'agissait  dans  ces  expériences  que  de  la  réaction  éJectro- 
niolrire  des  nerfs,  et  celle-tji  ne  doit  pas  <Hre  identifiée  avec  rébranlemenl  foDClionoeL 

V.  Théorie  de  ramortissemeiit  et  variation  négative.  — Nous  avons  vuq  u'une  des  preuves 
sur  i*Hqi»fllçs  oD  se  hase  pour  admettre  rinfaligabilité  d*îs  nerfs,  c'est  la  persistance  aa 
lidvanumtHre  de  la  varialiou  négative.  Or,  pour  pouvoir  Hr^  admbe,  cette  conrlusîou 
devrait  reposer  sur  la  preuve  que  la  présence  de  la  variation  négative  est  toujours  un 
indice  certain  de  la  présence  de  Tactivilé  fonctionnelle  du  nerf*  L'objection  de   Hehzicx 
repose  sur  l'absenco  d*une  preuve  de  ce  genre  :  nous  savons  en  toute  certitude   que 
tc»tile  activité  nerveuse  est  nécessairement  accompagnée  de  variation  négative;  mais 
nous  if;(norons  ah&olunient  si   la  réciproque  est  vraie,  c'est-à-dire  si  toute  varialiou 
nrgiilive  est  nécessairement  accompagnée  d*activité  fonclionnelle*  Dùjà,  en  i89S,  UEiizgx 
iivail  signalé  [ïntermèdiaire  den  Biolotjùtes)  un  certain  nombre  de  faits  qui  indiquent  qu« 
lo  pbét»om/t(»e  l'^leclrique  et  le  pbr^nomène  physiologique  ne  srrnt  pas  indissolubleroent 
lii^*s  Vnn  k  raulr*»,  et  que,  dans  certaines  conditions,  le  phénomène  «électrique  peut   s<5 
produire  seul,  sans  le  phénomène  physiologique-  Ainsi,  dans  la  phase  intermédiaire 
dont  nous  avons  parlé  plus  haut^  lorsqu*une  irritation  de  la  partie  supérieure  du  nerf  ne 
provoqm*  plus  de  contractions,  elle  provoque  néanmoins  une  variation  négative  dans 
louli!  la  longueur  tlu  nerf.  La  plupart  des  physiologistes  négligent  cette  phase  intermé- 
diaire; il^  prennent  le   neif  lorsquaucune  irritation  ue  piMDvoque  plus  de  coutraclioiis 
musculaires,  constatent  au  galvanomètre  la  variation  négative  toutes  les  fois  qu'on  irrite 
le  nerf,  et  concluent  qu'il  n'a  subi  aucune  aUéralion  du  fait  de  la  fatigue  ou  de  la  cura- 
risation,  el  qu*)l  ronctionne  comme  auparavant.  Or  la  présence  de  la  variation  négativi; 
en  rabsence  de  contraclion  s'explique  très  bien  si  l'on  ai!ceple  la  Ibéorie  de  ramortisse- 
ment  croissant  de  rébraiilement  fûuttionnel ;  on   peut  admettre,  en  effet,  qu*il  y  a   un 
dugrô  d"all«''ralion  où  le  nerf  jie  peut  plus  propager  convenablement  l'activité  physiolo- 
gique, mais  oii  il  peul  encore  produire  la  variation  négative.  Celle  théorie^  qui  explique 
U's  pbénomrnMs  par  une  altération  du  lionc  nerveux^  n'exclut  pas  d'ailleuri  rallératioii 
do  la  [daquo  motrice.  Le  laî^mt*  raison nement^peul  être  appliqué  aux  phénomènes  de  la 
mort  lentf*  par  anémie.  On  reconnaît  bien  que  la  partie  centrale  du  nerf  meurt  la  pre- 
niirre*  mats  on  oublie  que  les  irritations  de  la  partie  centrale  du  nerf»  qui  ne   donnent 
plus  uurun   elTel  physiologique,  donnent  cependant  la  variiition  négative  dans  toute  la 
longueur  du  nerf*  Si  la  variation  négative  était  indissoluLleoicnt  liée  à  l'activité  physio- 
logique, elle  ne  devrait  pas  surgir  dans  une  partie  itieiiûtable,  «  moite  v^  du  nerf,  et  elle 
devrait,  une   fois  produite,  exciter  la  partie  eicitable.  Or  elle  existe  quand  même,  dit 
Hkuzkn,  et  ]iarcourt  le  Jiert  jusqu'au  bout,  sans  provoquer  d'activité  fonctionnelle.  Nous 
aviiuif  ilone  ici  la  disjunciion  de  deux  phénomènes  qui,  dans  les  conditions  normales,  se 
prt''senterit  simultanémenli  à  savoir  le  pbénomène  électrique  sans  le  phénomène   physio- 
logique, La  variation  négative  sans  activité  physiologique  montre  qu'il  existe  réellement 
un  dt'gré  d'aliération  du  nerf  suflisant  pour  le  rendie  inapte  à  entrer  en  activité,  mais 
irisufllsant  pour  le  priver  de  la  proiinéti:  de  dunner  la  variation  aégativt\  qui,  elle,  ne 
ce*be  dcî  se  prorluire  que  plus  tard,  lorsque  raltêralion  du  nerF  est  devenue  plus  profonde. 
U'auti^s  recberclies  ont  confirmé   ces  données.   En   premier   lieu,   les   travaux    de 
C  llAo/jkowsKi  oui  montré  que   là  variation   négative    peut  se  produire  dans    ud  nerf 
artilicirl,  ainsi  i|ue  dans  un  'nerf  mori;  Tanteur  en  conclut  que  le   pbétiomène   de   la 
variatton  négative,  coiiïiidéré  ju>qu'ici  comme  indissolublement  lié  à  la  vie  des  nerfs» 
n'est  autre  chose  qu*uii   pbéiiùméne  d'ordre  physico-chimique,  caractérisant  à  la  fois 
tes  conducleurs  nerveux  et  les  conducteurs  inertes  construite  sur  le  schéma  des  nerfs 
arlilb-fels.  D'autre  part,  Herzen  est  également  pmvK'uu  à  établir  que  la  variation  néga- 
tive est  un  phénomène  accessoire  de  l'artivile  fonctionnelle*  On  connaît  des  substances 
qui,  aiqdiquées  directement  à  un  trajet  du  nerf,  le  privent  de  son  excitabilité  locale,  sans 
lo^ilcfois  le  priver  de  la   propiiété  de  conduire   raclivilê   fonctionnelle;   celle-ci   n'est 
atteinte  que  beaucoup  plus  t^rd  (acide  borique,  cucaîne,  chloral).  IIekzkn  eut  recours  au 
ohloralose.  Sous  rinlluence  de  cette  substance  appliquée  localement,  le  trajet  corres- 
pondant du  nerf  devient  complètement  iaexcitable  au  bout  de  quarante-cinq  minutes  à 
une  heure.  I*es  irritai  ions  portées  sur  le  plexus  sciatiquc  ont  leur  plein  efTel.  Le  musr.le 


FATrCUE, 


5S 


esl  alors  remplacé  par  un  galvanomètre,  et  ou  consUle  que  Tirritation  du  point  devenu 
irtôxcitable  par  le  fait  du  cbloralose  produit  ta  variation  négative  en  amont  et  en 
aval  du  point  irrité;  celle-ci  ne  semblant  se  distinguer  en  rien  de  la  variation  négative 
qu'on  obtient  en  irritant  un  point  eicitaUle  quelconque  du  même  nerf.  Or  la  variiilion 
n^^galive  qui  provient  du  point  chloralosé  n'est  accompagnée  d*aucune  activité  fonction- 
nelle; nous  avons  donc  ici  la  production  de  la  variation  négative  dans  un  nerf  normal» 
fplië  à  nn  appareil  périphérique  normal,  sans  que  ce  nerf  devienne  actif, 

D*>s  lors»  il  eat  impossible  de  baser  au*:une  conclusion  relative  A  la  résistance  deii 
nerfs  i\  la  fatigue  on  à  la  ctirarisation  sur  la  présence  de  la  variation  négative;  on  ^iM'ait 
même  tenté  d'aller  plus  loin,  dit  Herzen,  et  d'admettre  que  l'activité  physiologique  est 
quelque  chose  de  plus  que  le  phénomène  électrique  qui  raccompagne*  puisque  ce 
dernier  peut  exisler  seul  après  la  suppression  de  l'activité.  Mais  il  est  plus  probable  que, 
dans  la  fatigue  ou  Ta  mort  commençante,  nous  avons  affaire  h  une  variation  négaiive  modi- 
lb*e,  moin<$  brusque  dans  son  apparition»  plus  lenti?  dans  son  écoulement,  el,  quoique  ces 
dilTe'rences  ne  puissent  être  révélées  an  galvanomètre,  la  variation  négative  modiliée 
serait  incapable  d*exciler  le  nerf.  C*e?tl  là  l'hypothèse  de  Boruttau  à  laquelle  se  rallie 
Ika/EN.  «  Ce  qui  pourrait  être  modillé  par  les  excitations  électriques  réitérées,  la  mort 
commençante  ou  autres  inlluences  altérant  la  constitution  ehiinique  des  nerfs» dit  Bûr»jt- 
TAi:,  ce  «erait  (n  longueur  de  fonde  iiéifative.  Or  ce;*  l'ouranls  d'action  allongés  par  la 
fatigue  (sur  le  muscle  V*  Khirs  les  a  démontrés  au  moyen  de  réleclromètre  capillaire) 
pourraient  bien  agir  sur  le  galvanomètre  en  formant  la  variation  négative  du  courant 
de  démarcation,  san«i  plus  pouvoir  a<^ir  sur  les  organes  terminaux  à  cause  de  leur  forme 
trop  apfalie;  c'est  re  que  j'ai  démontré  (*i.  ;/,  P.,  lxv,  1-23)  pour  Taclion  du  froid  par  ta 
méthode  rbéotomique,  après  avoir  constaté  que  la  variation  négative  persistait  après 
la  suppression  des  elîets  physiologiques  des  ejt  ci  talion?.  «» 

Hrrzcn  et  BoHDTTAU  sont  donc  d*accord  pour  soutenir  que,  si,  dans  le»  nerfs  fatigués 
(et  c'est  là  le  point  sur  lequel  nous  insistonî»),  la  variation  né^»ative  per>îiste  pendant  un 
temps  considérable,  elle  est  profondément  altérée  dans  sa  forme,  bien  qu'elle  représente 
un  changement  de  potentiel  quantitativen^ent  équivalent,  ta  fatigue  ne  laisserait  donc 
pas  indemne  le  pouvoir  électro- moteur  du  nerf;  la  longueur  de  Tonde  négative  serait 
aplatie,  étirée,  et  elle  ne  pourrait  plus  a^ir  sur  l'organe  terminal.  Le  galvanomètre  ou 
Téleclromelre  seraient  impuissanlis  à  révéler  cette  différence»  et  rela  expliquerait  pourquoi 
ta  variation  négative  ainsi  modifiée  aurait  été  pendant  si  longtemps  non  différenciée 
d'une  variation  négative  normale.  N'oublions  pas  toutefois  qu'il  s'agit  là  d'une  hypothèse. 

VI.  Fatiguo  et  ^oMbitîon.  —  I^es  phénomènes  d'arrêt  qui  succèdent  à  une  activité 
longtemps  soutenue  ou  très  intenset  sont-ils  dus  à  un  pliénoméne  de  fatigue  ou  bien  à 
un  phénomène  inhibitoire?  Faisons  d'abord  remarquer  que  Tarrèt  intiibitoire  implique 
quelque  rhose  d'actif,  une  résultante  entre  deux  actions  contraires  qui  viennent  se  contre- 
balancer^  et  que,  si  le  phénomène  moteur  cesse  de  se  produire,  c'est  parce  qu'une  action 
en  sens  contraire  est  venue  l'en  empêcher;  cette  action  contraire  venant  à  disparaître, 
le  phénomène  moteur  reprendrait  son  intensité  initiale.  La  fatigue,  au  contraire,  im- 
plique un  mécanisme  totaleinent  différent  :  le  tissu  ou  Torgane  considéré  cesserait 
d'agir  par  incapacité  fonctionnelle.  Ce  qui  distingue  essentiellement  t.i  fatigue  propre- 
ment dite  de  l'inhibition,  c*est  que,  dans  la  fatigue,  il  y  a  impossibilité  de  continuer  la 
fonction  motrice,  môme  après  la  cessation  de  la  cause  excitante;  un  certain  temps  de 
repos  devient  indispensable  pour  permettre  à  l'œuvre  de  réparation  de  s'accomplir.  Au 
contraire,  les  phénomènes  inhibitotres  sont  instantanés  dans  leur  disparition,  dès  que 
la  cause  déterminante  cesse  d'agir,  et,  si  les  faits  ne  se  présentent  pas  avec  cette 
netteté  pour  les  actes  psychiques,  c'est  parce  que  les  cellules  corticales  gardent  pen- 
dant longtemps  Limpression  reçue,  qui  persiste,  grdce  à  la  mémoire,  avec  une  inten- 
sité presque  égale  à  celle  du  délmt.  Un  animal  frappé  de  terreur  par  la  vue  d'un  ennemi 
reste  pendant  longtemps  dans  Timpossibilité  de  se  monvoir;  la  sensation  de  peur  persis- 
tant bien  plus  longtemps  que  l'excitation  visuelle.  Mais,  si  nous  nous  adressons  aux 
muscles  et  aux  nerfs,  nous  voyons  une  distinction  bien  tranchée  entre  ces  deux  ordres  de 
phénomènes.  Le  domaine  de  Tinhibition  s'élargissant  de  plus  en  plus,  il  paraît  certain 
qu  no  grand  nombre  de  faits,  considérés  comme  appartenant  a  la  fatigue,  doivent  être 
rangés  parmi  les  manifestations  inhibitrices. 


^ 


H 


FATIGUE. 


n  y  a  plus  de  quarante  ans  Scbiff  montra  que,  loi^n'un  nerf  est  soumis  à  deux  irri- 
tation» sîmullanées,  il  arrive  que  ces  deux  irrilalioiis»  au  lieu  ôe  se  s'accumuler,  s'annulent 
réciproquemeiit;  celle <|uipeuLaiusi  rendre  rautieiueflicace  est  appelée  par  lui  irritation 
négative.  \^ne  longue  série  de  couranls  iudnils,  lesquels  sont  ordinairement  le  pins  piiis- 
sanL  irritant  pour  le  nerf,  peuvent  constituer  une  irritation  négative  supprimant  les  con- 
tractions. On  prépare  le  plexus  lombaire*  le  sciatique  et  le  gaslro-cnémien  d*uQe  gre* 
nouille,  et  Ton  fait  passer  par  le  plexus  lombaire  un  conranl  induit  relativement  fort;  il 
se  produit  un  violent  tétanos,  qui,  peu  à  peu,  devient  incomplet  et  finit  par  disparaître*  La 
jambe  est  alors  tlasque  et  sans  mouvement;  on  peut  la  plier,  l'étendre  :  il  n*y  a  plus  de 
trace  de  contractions.  Le  nerf  longtemps  irrité  parait  avoir  perdu  toute  son  action  sur  le 
muscle;  est-il  complètement  épuisé?  Non;  car,  s'il  l'étail,  il  lui  faudrait  pour  se  remettre 
un  temps  assez  long;  or  il  suffit  d'interrompre  le  courant  pendant  un  sixième  et  môme 
un  dixième  de  seconde^  et  de  le  rétablir,  pourvoir  une  nouvelle  secousse  tétanique^ mais 
une  seule  secousse,  et  ensuite  la  jambe  reste  de  nouveau  immobile,  taut  que  le  courant 
passe  uniformément.  Mais,  tontes  les  fois  qu'on  interrompt  et  rétablit  le  courant,  môme 
à  des  intervalles  très  rapprochés,  on  voit  apparaître  la  secousse.  Quelle  est  donc  raction 
du  courant  sur  le  nerf  dans  les  intervalles  de  secousses?  Pour  l'expliquer,  on  fixe  au  nerf, 
à  une  certaine  distance  des  pôles  de  la  bobine  d'induction,  et  plus  péripbériquement,  Jes 
deux  pôles  d'une  pile  très  faible,  munie  d'un  interrupteur  automatique,  produisant  une 
fermeture  momentanée  à  intervalles  réguliers.  Lorsqu*on  est  à  la  phase  indiquée  dans 
rexpérience  précédente,  on  constate  que,  toutes  les  fois  que  le  courant  faradique  est  inter- 
rompu, cba<|ue  fermeture  du  courant  de  pile  donne  régulièrement  une  contraction  ;  mais, 
dès  que  le  courant  faradique  est  de  nouveau  mis  en  jeu,  le  courant  de  pile  ne  produit  plus 
aucune  contraction.  Dans  ce  cas,  c'est  donc  firritation  faradique  du  plexus  lombaire  qui 
joue  le  rôle  d'irritation  négative  vis-à-vis  de  Tirritation  galvaniqui^  du  tronc  sciatique; 
celui-ci  n'est  donc  pas  inactif  pendant  la  durée  de  Tirritation  létanisante  appliquée  au 
plexus,  mais,  placé  dans  ces  conditions,  il  devient  un  nerf  inbibiteun 

PflCcer  (A.  î\,  1850,  t'ô)  critiqua  Tiiderprétation  de  Schiff,  tout  en  confirmant 
ses  résultats  eipérimenlaui,  el  il  cberclia  à  démontrer  que  la  disposition  donnée 
aux  appareils  pouvait  produire  des  couranls  unipolaires  dans  toute  ia  longueur 
du  nerf;  selon  lui,  cette  expérience  s'explique  «  très  simplement  par  répuisemenl  du 
nerf  o.  Les  courants  forts  d'induction  qui  parcourent  la  partie  supérieure  du  nerf 
doivent  épuiser  le  nerf  et  en  partie  le  muscle.  —  Schiff  répondit  à  ces  objections  qu'il 
ne  peut  s'agir  d'un  épuisement  par  activité  du  nerf  et  du  muscle,  parce  que,  après  une 
très  longue  durée  de  l'expérience,  chaque  rétablissement  de  l'induction  n'était  suivi  que 
d'une  très  faible  contraction,  qui  n'était  par  exemple  que  de  1  millimètre  pour  le  muscle 
gastro-cnémien;  après  cette  contraction,  il  y  avait  repos  complet,  après  lequel  le  courant 
d'induction  a  produit  un  plus  fort  raccourcissement,  par  exemple  de  4  millimètres»  et  Ta 
produit  toutes  les  fois  que  le  courant  avait  été  rétabli.  !/activité  plus  grande  de  la  partie 
inférieure  du  nerf  était  donc  suivie  d'un  épuisement  infiniment  moins  ^rand.  L'entrée 
en  activité  du  nerf  immédiatement  après  la  cessation  du  courant  mon  Ire  que  le  n^rt 
qui,  sous  l'influence  de  la  forte  induction,  parait  inaclil  et  non  excitable,  est  constam- 
ment excité,  Constamment  actif,  mais  il  Iransmel  un  changement  qui  empêche  le  nerf 
d'obéir  à  une  excitation  et  de  produire  des  mouvements  musculaires.  Il  transmet  une 
irritation  négative.  Et,  sous  ce  rapport,  le  nerf  moteur  montre  dans  certaines  conditions 
un  effet  analof^me  à  celui  du  pneumogastrique  sur  les  mouvements  du  cœur  :  rinfluence 
inbibitrice  du  pneumogastrique  n'est  mise  en  jeu  que  par  tes  irritations  relativement 
fortes,  tandis  que  les  faibles  mettent  en  jeu  une  inllnence  contraire.  Le  sciatique  dans 
ces  conditions  devient  un  nerf  inhibiteur. 

Cette  ancienne  expérience  de  Schiff  n'est  pas  essentiellement  en  contradiction  avec 
les  expériences  de  Webensrv  et  de  Bowditcu  sur  l'infatigabilité  des  nerfs.  Seule  Tinier- 
prétation  en  est  toute  différente;  dans  certaines  conditions,  l'effet  musculaire  des 
irritations  prolongées  du  tronc  nerveux  peut  disparaître  pour  une  cause  qui  n'est 
pas  l'épuisement  des  libres  motrices;  mais,  suivant  Schiff,  celte  cause,  c'est  l'entrée 
en  jeu  de  phénomènes  inhibitoires,  et  non  un  épuisement  de  l'appareil  terminal, 
comme  l'admettent  Wedk^îsr y  et  Bowbitch;  elles  démontrent,  dit  Scuiff,  que  la  conduc- 
tibilité est  encore  conservée  dans  un  nerf  lon^^temp^  excité,  ce  qui  s'accorde   avec  sa 


FATrCUE. 


55 


Ihéorie  de  rirritation  négatire,  qui  implique  la  présence  d'un  résidu  de  conduclibiliié, 

Herzen,  qui  se  range  à  l'opinion  de  Schipf,  et  qui  considère  que  dans  la  faradisalion 
prolongée  du  plexus  lombaire  de  grenouille,  le  télanos  cesse,  non  pas  par  épuisement  des 
nerfs  moteurs,  mais  par  inhibition,  émet  une  hypothèse  qui  explique  pourquoi  chez 
le  lapin,  le  chien,  le  chat^  les  nerfs  ayant  transmis  le  tétanos  strychntque  sont  épuisés 
et  non  inhibés  (voir  plus  haut).  Son  hypaUièsc  repose  sur  la  di;^liiiclion  établie  entre 
rirritation  arlitlcielle  et  rirritation  naturelle  des  nerfs.  Dans  rirritation  artilicielle  élec- 
triijuf  des  troncs  nerveux,  nous  mettons  forcément  en  activité  toutes  les  fibres  dont  ils 
se  composent,  tandis  que  rirrilation  physiologique,  venant  des  centrer,  peut  meltre  sépa- 
rément en  activité  les  différentes  espèces  de  fibres  que  les  troncs  contiennent.  Dans  le 
tétanoïH  rétlfxe,  strychnique,  les  fibres  motrices  sont  seules  actives,  et  alors  elles 
s'épuisent;  dans  le  tétanos  électrique  direct,  toutes  les  libres  sont  actives,  et  faction 
des  iiîhibitrices  devient  prédominante  dès  (jue  les  motrices  commencent  à  se  fatiguer  et 
à  faiblir;  celles-ci  sont  alors  inhibées  avant  dV*tre  épuisées. 

\VKi*EN^itY,  qui,  par  ses  nombreux  travaux,  a  contribué  à  élucider  la  question, 
apporte  un  p^aiid  nombre  de  prouves  de  ce  genre.  Nous  allons  les  exposer  brièvement. 

On  admet  généralement  que,  plus  les  courants  appliqués  au  nerf  sont  torts,  plus 
les  coutractrons  du  muscle  sont  intenses;  on  l'admet  a  fortiori  pi.mr  la  préparalion  en  état 
de  fatigue.  Or,  suivant  Wedensky^  c'est  d'une  rombinaison  déterminée  de  ta  fréquence  et 
de  rintensitè  des  courants  irritants  que  dépend  te  phénomène  moteur  ou  le  piR'noniène 
inhibiloire.  Vn  muscle  qui  ne  se  contracte  plus  sous  Finlluence  de  courants  induits 
intenses  et  asseï  fréquents  appliqués  au  nerf,  recommence  à  réagir  et  entre  en  tétanos 
violent,  si  Ton  affaiblif  rirritation  jusqu'à  un  i  erlain  degré  très  modéré  (des  observations 
analogues  avaient  déjà  été  faites  par  V.  Khies).  Le  même  irritant  peut  pruduire  des 
etTels  excitateurs  et  înhibitoircs. 

1.  Le  maximum  delà  conlraclion  tétanique  ne  peut  être  observé  qu'en  appliquant  au 
nerf  des  courants  de  fréquence  et  d'intensité  très  déterminées.  A  mesure  que  rexcitabi- 
lité  diminue  sous  rintluence  de  la  fatigue,  du  froid,  etr.,  ta  fréquence  ou  l'intensité  doit 
diminuer  aussi  pour  que  l'irritation  exerce  l'action  létamsanle  la  plus  énergique  sur  le 
muscle,  a)  En  irritant  le  muscle  par  les  courants  maiima,  on  constate  qu'au  début, 
pour  la  préparation  fraîche,  le  maximum  du  la  contraction  tétanique  correspond  h 
iCM)  irritations  par  seconde  ;  à  mesure  que  la  tétanisation  continue  et  que  le  tétanos 
accuse  une  tendance  à  s*aiïaiblir,  on  le  voit  revenir  à  sa  hauteur  maximum,  en  dimi- 
nuant de  plus  en  plus  la  fréquence  des  courants  maxtma  (70,  50,  30,  20  et  l'I  irrit-a- 
tions  par  seconde).  —  b)  La  fréquence  de  l'irritation  restant  constante,  et  assez  f^'cando 
(dfiSO  à  120  irrilations  par  seconde),  on  peut  ronserver  la  contraction  prés  de  son  maxi- 
mum, en  diminuant  progressivement  l'iiteusité  des  courants  irritants. 

Wkoensky  désigne  sous  le  nom  d'irrerf/f/on  optimum  celle  qui  provoque  le  tétanos 
maximum,  et  qui,  suivant  les  éUts  variables  de  l'appareil  excité,  doit  elle-même  varier 
dans  sa  fréquence  et  dans  son  intensité.  —  Avec  toute  irritation  au-dessous  de  l'optimum 
par  son  intensité  ou  par  sa  fréquence,  le  muscle  ne  peut  soutenir  le  maximum  de  sa 
contraction.  Cette  irrilatron,  qui  exerce  dans  le  muscle  un  élatde  ritccoutxiHsement  infé- 
rieur h  celui  du  maximum,  est  désignée  sous  le  nom  â^irritation  sub-ùiitimum. 

IL  II  en  est  de  même  pour  une  irritation  dont  la  fréquence  ou  l'intensité  sont  au  delà 
de  Toptimum.  Celle-ci  ne  peut  provoquer  le  maximum  de  contraction,  non  parce  que 
Tun  des  facteurs  susdits  ou  tous  les  deux  sont  insuffisants,  mais,  au  contraire,  parce 
qu'ils  sont  excessifs.  Au  début,  pour  la  préparation  fraîche,  il  faut  environ  250  irrita- 
tions par  seconde;  mais,  à  mesure  que  la  tétanisation  continue»  des  courants  maxima 
de  moins  en  moins  fréquents  (laO,  120,  00,  :îO  et  40  irritations  par  seconde]  suffisent 
déjà,  non  seulement  pour  empêcher  le  muscle  de  se  contracter  fortement,  mais  aussi 
pour  produire  son  relâchement  complet.  Cette  irritation,  qui  met  ainsi  lo  muscle  dans 
un  état  de  relâchement  qui  diffère  du  repos  abi^olu,  et  qui,  si  on  ratlaiblii,  ramènera 
des  contractions  muscutuires,est  désif^née  par  Wedenhky  sous  le  nom  dlmUUion  pcssi- 
mitm.  Toute  irritation  intermédiaire  entre  Toptimum  et  le  pessimuin,  doit  être  désignée 
comme  Virritation  mb-pesi^imum.  Ainsi  rirritation  sub-pessimuin  rapproche  ses  efTets 
de  ceux  de  l'optimum  par  une  diminution  de  fréquence  ou  d'intensité;  le  sub-optimnm 
produit  les  mêmes  effets  par  l'augmentation  de  fréquence  ou  d'intensité. 


Si 


FATIGUE, 


ill.  Pendant  que  l'on  fait  agir  sur  le  nerf  llrrilalion  pessimum  et  que  le  mascle 
tombe  dans  rélal  de  relâchement,  des  impulsions  intenses  et  fréquentes,  qu'on  peut 
démoïitier  au  nioveii  du  gtilvaiïoraètre  ou  du  téléphone,  traversent  le  nerf  dans  toute  s* 
longueur*  Si  ces  impulsions  ne  provoquent  pas  la  contraction  raiisculaire,  c'est  parc<> 
qu^elles  oui  une  intensité  trop  forte  et  une  fréiiuerice  trop  grande  pour  Tappareil  lermiiial 
dans  s^on  état  actuel.  Eu  e(Tet,  pour  produire  te  tétanos,  il  faut  ou  bien  modérer  lUoten- 
site  de  ces  impulsions»  ou  bien  réduire  leur  fréquence* 

IV*  Les  impulsions  qui  traversent  le  nerf  peudant  rirritation  pessimum  provoquent 
dans  le  muscle  non  seulement  un  état  de  relâchemciil,  mais  aussi  une  dépression  d'irri- 
tobilité.  une  action  inbibitrice  qui  peut  être  démontrée  en  appliquant,  bimultaiiémenl 
avec  celte  irrilation,  une  irritation  optinmm  qui  agirait  directement  sur  le  muscle  oti  te 
nerf  dans  sa  partie  inrihïeuie.  Pemlant  que  Tirritulion  pessimum  agit  sur  le  nerf»  les 
ellets  de  rirrilalion  optimum  sont  inhibés. 

Ces  expériences  de  Wrkensry  montrent  que,  lorsque  dans  la  létaniaation  électrique 
le  nerf  moteur  est  animé  par  des  impulsions  à  la  fuis  fréquenten  et  fortes^  son  muscle, 
bientôt,  apri^s  des  contrncEions  peu  durables,  se  relAche,  et  tombe  dans  un  état  particulier 
qui  n  est  nullement  la  fatigue;  car  il  sufllt  d'affaiblir  les  impulsions  émises  par  le  nerf 
pour  que  les  contractions  violentes  aient  lieu  de  nouveau.  Cet  état  particulier  est  celui 
dlnlnbilion;  la  preuve  en  est  fournie  à  l'aide  d'une  autre  irritation  létanique,  d'intensité 
modérée»  appliquée  au  muscle.  Une  p.Treille  iiritalion  est  inbibée  pendant  toute  la  durée 
du  rebichemenl  du  nujsfle  produit  par  la  stmmlalion  du  nerf,  et  provoque  des  contrac- 
lious  ausï^itôt  que  celte  sUmulation  cesse.  —  La  différence  avec  le  cœur  n'est  pas  essen- 
tielle, suivant  WEL>Exskv;  ce  qu*on  obtient  pour  le  cœur»  appareil  assez  inerte,  avec  18  à  20 
irritations  par  secomle  (animaux  à  sang  cliaiid),  on  ne  peut  Tobtenir  pour  le  muscle 
ordinaire  qu'en  appliquant  quelques  centaines  d'irrilalions  par  seconde. 

Quant  au  sirge  de  plié  no  mènes  inbibitoires.  Wk^EiVsky  te  place  dans  la  plaque  mo- 
trice, le  troue  nerveux  étant  résistant  aussi  bien  à  la  fatigue  qu'à  l'inhibition*  Les  irri- 
tations tjés  fréquentes  et  très  intenses  produiraient  par  conj^équent  des  phénomènes 
inbibitoires,  pouvant  simuler  la  fatigue. 

Vu  ici  encore  une  expérience  (inédite)  de  J.  Ioteyso,  qui  rentre  dans  la  catégorie  des 
faits  d*inliibition.  On  excite  le  nerf  sciatique  d'une  grenouille  (circulation  conservée)  au 
moyen  de  courants  tétanisants  maxima  d'une  seconde  de  durée,  et  se  répétant  à  quinxe 
secondes  d'intervalle.  On  obtient  un  tracé  où  les  premiers  soulèvements  sont  d'égale 
hauteur,  puis  celle-ci  commence  à  décroître  par  le  fait  de  la  fatigue.  Au  moment  où  tes 
contractions  conimencejil  à  ffécbir,  on  abaisse  la  clef  pour  produire  un  fort  tétanos. 
qui  est  maintenu  Jusqu'au  relâchement   complet.  Quand    le   musrie  est  complètement 
relttcbé,  uji  reprend   au^situi  la  télanisation   périodique  avec  le  même  rythme  el   la 
même  intensité  qu'au  début  de  rexpérienre.  Qu'obtenoiis-nous  après  cette  tétanisatton, 
qui  avait,  semble-l-il, épuisé  totalement  la  préparation?  >'ous  obtenons  encore  de  petites 
contractions,  bien  visibles  sur  le  cylindre  noirci;  mais,  ce  qui  paraît  surprenant  au  pre- 
mier abord,  c'est  que  la  hauteur  de  ces  contractions  s*(iccroi{  progressivement  à  chaque 
nouvelle  irritation  et  atteint  un  certain  optimum,  après  lequel   les  contractions  com- 
menceuL  à  baisser.  Si,  à  ce  moment,  on  tétanise  encure  le  nerf  jusqu'à   épuisement 
complet,  et  si  on  reprend  les  excitations  périodiques,  on  obtient  le  même  pliénornéne 
que  précédemment  :  les  yiremicres  contractions  après  le  tétanos  sont  à  peine  percep- 
tibles, les  suivantes  les  dépassent  sensiblement  en  hauteur,  puis  elles  tlé^hissenL  Ainsi 
donc,  la  même  intensilê  et  le  même  rythme  du  courant  induil,  qui  au  début  de  l'expé- 
rience étaient  susceptibles  de  produire  répuîsement  (diminylion  de  îa  hauteur  des  con- 
Iracitons),  ont  permis  après  le  tétanos  un  certain  degré  de  réparation   augmentation  de 
hnuleur).  Nous  devons  donc  admettre  que  le  relâchement  du  télanos  n'était  pas  dû  à  la 
fatigue;  car  celle-ci  s'accentue  progressivcmerit  au  travail  effectué;  la  réparation  consé- 
cutive au  tétanos  est  une  preuve  que  rinhibition  avait  précédé  la  fatigue.  —  Pour  la 
réussite  de  Feipérience,  te  rythme  de  quinze  secondes  d'intervalle  t-st  le  plus  favorable; 
elle  réussit  encore  avec  le  rythme  de  dix  ou  vingt  secondes,  mais  elle  échoue  avec  le 
rythme  de  six  secondes. 

Les  expériences  relatées  dans  ce  paragraphe  montrent  que,  dans  certains  cas,  la  ces- 
sation de  ractîvîté  d'un  nerf  moteur  peut  être  due,  non  pas  à  la  fatigue,  mais  à  l'inhibi- 


FATIGUE, 


dT 


lion,  et  relle-ci  se  protlait  fréquemmenl  avec  l'emploi  de  courants  forti.  Celle  deruière- 
condition  justîlle  toutefois  le  soupçon  que  l'altération  du  tronc  nerveux  ne  serait  peut- 
Aire  pas  étran|j;r'ie  au  phénomène, 

Vil,  Gonclusioni.  —  En  face  de  ces  divers  résultai*,  souvent  si  contradictoires,  il  est. 
permis  de  se  demander  quelleâ  sont  les  conclusions  générales  qu'un  peut  tirer  de 
ces  recberches  sur  la  fatîjçue  des  nerfs.  La  critique  des  dtirérentes  mélliodes  ity^nt  déjù 
i^lë  faite,  il  ne  nous  reste  qu'à  comparer  les  résultats. 

Même  si  les  critiques  qu'on  peut  opposera  rélectrotonisalion  desiicrfset  «\  la  ciirarisa* 
tion  étaient  jusliliées,  il  existe  des  exjWrieiices  qui  loue  écliappenl  :  ce  sont  celles  où  ta 
barrière  an  passage  de  Tintlux  nervpnx  a  éle  constituée  par  d'autres  procédés  :  par  l'étlié- 
risation  pour  les  nerfs  moteurs  (Mascoek),  par  l'alropini^atioii  pour  les  fibros  d*urrêl 
(SzAN.\)  f»t  pour  tes  libres  sécrétoires  (L\iiMï^:Rr)*  t'es  d^rniéros  expériences, de  mérne  <|ue 
les  preiniéreir,  plaident  en  faveur  d'une  grande  résistance  des  nerfs  à  la  fatigue.  En 
i^econd  lien,  nous  avons  signalé  les  dangers  qui  résultent  de  rupplication  de  réleciricité 
comme  excitant,  en  raison  des  pUénomênes  de  ditrusior».  Or  il  existe  des  expériences  oi> 
\in  s*esl  servi  d'excitnnls  aulies  que  l'électricité;  ce  sont  celles  de  Mernstrln.  qui  s  est 
adressé  encore  aux  excitants  cliimiques,  mécaniques  et  calorifiques*  Les  résultats  ont 
été  les  mêmes.  Au  contraire,  la  strychnîsaiion,  qui  a  donné  des  résultais  contradictoires, 
ne  pîirait  pas  être  bien  choisie  pour  Tétude  de  la  fatigue  périphérique  en  raison  de  son 
action  cura^i^atlte  qu'elle  exerce  a  forte  dose^  et  surtout  à  cause  du  fait  signalé  pur 
TiuissoN  (B.  B  ,  1858,  t2H  et  Jouni.  de  Phf/ahi.,  I8:>9  et  tHfiO)  et  confirmé  par  Vilcian 
{A,  de  P^fiHlO,  HG  et  Substances  lo.j.vgwesiU'î!,  que  Tactii*»  curarisanle  (juo  produisent 
les  fortes  doses  de  strychnine  sur  les  terminaisons  nerveuses  se  tnanifeste  plus  rapide- 
ment lorsque  le  nerf  est  excité;  c*est  pour  cette  raison  que  le  nerf  intact,  qui  a  pris  part 
aux  violentes  convulsions  slrychnique?,  ne  réagit  plus,  tandis  que  le  nerf  sectionné  ira^^it 
immédiatenient  (expériences  de  Herzen).  Cp  manque  de  réaction  dans  le  nerf  iidart 
n'est  pas  dû  à  la  fatigue  propre  du  nerf,  mais  à  l'abolition  de  son  aciion  sur  le  nujscle, 
conséculivement  ù  l'nrtion  curan?an!e  de  la  strychnine,  plus  forte  de  ce  côlé.  Et  on  n'est 
I  pas  surpris  de  constater  que  les  deux  muscles  réagissent  à  peu  pré?  de  la  même  manière 
au  même  minimum  d'intensité  auquel  ils  réagissaient  avant  le  tétanos.  Gela  constitue 
rnéme  une  preuve  certaine  que  le  tétanos  slrychnique  n'avait  produit  aucune  espèce  de 
faligue  ou  que  celle-ci,  très  légère,  s*est  rapidement  dis-sipée. 

ftiiEHM  a  montré  que,  sous  l'inlluence  de  poisons  curarisanl?,  la  préparalion  névro- 
,  fuusi  ulaire  présentait  une  grande  fatigabilité,  et  il  a  dissocié  cet  état  de  faligabilité  de 
'raction  curarisanle  proprement  dite.  La  fatigabiliLé  exige  la  conservation  de  l'action  dn 
nerf  sur  le  muscle;  rexcitalion  du  nerf  est  encore  eflicace;  mais*  après  deux  ou  tmis» 
qui'lquefois  même  après  une  seule  contraction»  la  réaction  cesse  complètement,  ou  bien 
les  contractions  descendent  à  une  valeur  minime.  Si  on  le  laisse  reposer  pendant  quelque 
temps,  rexcilabilité  revient  de  nouveau,  et  avec  les  mêmes  caractères  queprécédemmeol. 
Pour  se  rendre  bien  compte  de  ce  phénomène,  il  est  nécessaire  de  s'adresser  à  la 
méthode  graphique.  Le  tracé  (fig.  1)  que  nous  reproduisonstcst  dû  à  J,  Iotevho.  U  a  été 
pris  au  moment  de  la  déstrychuisatîon  (grenouille  vivante  verte),  pendant  lai^uelle, . 
comme  on  le  sait,  l'action  curari*ante  tend  à  diminuer.  Ce  tracé  présente  un  aspect  tout  '. 
a  fait  caractéristique.  La  première  contraction  (excitalinji  du  nerf)  rsttrés  liante,  les  con- 
tractions suivantes  ont  subi  d'emblée  unc'  dimiuuttou  considérable.  On  prend  plusieurs 
séries  de  contraclions  avec  intervalles  de  trente  secondes  de  repos,  et  on  constate  que  : 
i"  chaque  fuis  la  première  contraction  est  assez  haute  el  les  suivantes  k  peine  percep- 
tibles, mais  que  la  réparation  touche  aussi  bien  les  contractions  hautes  initiales,  qup  b'S 
contractions  basses;  -I*»  A  chaque  nouv*^île  série,  la  réparation  est  moindre»  Un  prend 
eusuitt'  plusieurs  séries  de  contractions  séparées  par  trois  minutes  de  repos  et  on  voit 
que  :  l*»  ce  temps  est  suftlsanl  pour  la  réparation  intégrale  de  la  contraction  haute,  qui- 
niéoie  a  subi  un  accroissement  après  le  premier  repos;  2*  ce  temps  est  insuffis^ant  potii  la 
réparation  des  contractiotis  basses;  A""  la  faligabilité  va  en  augmentant  dans  chaijuc 
nouvelle  série. 

Ajoutons  que  Texcitation  directe  du  muscle  a  donné  dans  celte  expérience  uua 
courbe  de  fatigue  normale.  Le  phénomène  de  fatigabilité  permet  doue  de  rejeter  complè- 
te ment  la  strychnine  comme  procédé  expérimental  dans  la  mesure  de  la  fatigue  du  nerf.. 


58 


FATIGUE. 


Le  nerf  non  coupé  (expériences  de  Herzen),  qui  a  pris  part  aux  violentes  convulsions 
strjchniques,  ne  répond  plus  à  l'excitation,  non  par  fatigue  de  ses  fibres,  mais  en  raison 
de  sa  grande  fatigabilité  [d'origine  toxique;  le  nerf  non  coupé  est  fatigable  au  même 
titre,  ayant  subi  la  même  intoxication  ;  mais,  comme  il  n'a  pas  été  excité,  il  peut  fournir 


FiG.  1.  -^  (D'après  J.  Iotbyko)  Influence  de  fa  strychnine  sur  la  latigabilité  du  nerf. 


une  réponse  chaque  fois  qu'on  l'excite,  et  une  réponse  qui  pour  les  premières  contrac- 
tions (liliï're  peu  de  la  normale. 

Heste  le  phénomène  de  la  variation  négative.  C'est  le  grand  mérite  de  Her/en 
d'avoir  appelé  l'attention  sur  la  disjonction  possible  du  phénomène  électrique  qui  accom 
pagne  l'activité  physiologique  d'avec  cette  activité.  En  admettant  même  le  bien  fondé 
des  critiques  de  N.  Cybulski  et  J.  Sosnowski,  qui  trouvent  que,  dans  ses  expériences  avec 
le  chloralose,  Herzen  avait  pris  pour  une  variation  négative  la  phase  katélectrotonique 
qui  s'est  développée  après  l'excitation  par  un  courant  d'induction,   il  n'en  reste  pas 


FATIGUE, 


5t* 


moins  vrai  qne^  dans  un  grand  itombre  de  circonstances,  il  a  été  po&siLle  de  constater  la 
présence  de  la  variation  iR'gali?e  après  que  toute  action  du  nerf  sur  le  nmscte  avait  dis- 
paru (BoRUTTAU,  WAtLBR»  FIerzen}.  Enfin  les  eipi5riences  de  Radzikowski  montient 
clairement  qu'il  existe  des  courants  d'aclîoii  sans  activité  Tonctionnelle.  l>ne  brandie  du 
sciaUqne  est  coupée  près  du  |[;aslrocnémieti  et  reliée  à  an  galvanomètre;  l'autre  branche 
est  laissée  intacte.  De  cette  fa<;4JD«  à  chaque  excitation  du  tronc  nerveux,  il  est  possible 
d'observer  en  mÀme  temps  la  contraction  musculaire  et  la  variation  négative.  Si  Ton 
introduit  dans  la  cbambre  humide  un  peu  d'éther,  on  voit  la  contraction  disparaître 
malgré  l'emploi  de  courants  forts;  malgré  cela  on  voit  persister  l.i  variation  négative. 
Pour  éliminer  la  supposition,  que  Fabsence  de  contraction  est  due  a  rinexcitabitité  des 
plaques  motrices,  Tauteur  examine  maintenant  Texcitabilité  d'un  point  du  nerf  pins 
rapproché  du  muscle,  et  il  parvient  h  obtenir  des  contracLions.Jïonc  i*absence  de  réponse 
de  1^  partie  supérieure  du  nerf  était  bien  due  à  rinexcitabitité  de  la  partie  excitée,  qui 
pourtant  donnait  la  variation  négative.  En  réalité,  Waller,  en  montrant  que  la  variation 
négative  est  le  dernier  signe  de  vie  qui  persiste  encore  après  la  cessation  de  toute 
ûulrti  manifestation  vitale;  BoRcrTAD,  en  montrant  que  sou.h  Tiniluence  du  froid  la 
varirttiiin  négative  persiste  après  ta  suppression  de  la  contraction,  admettent  aussi  la 
disjonction  de  ces  deux  phénomènes.  L'accord  est  donc  complet  êitr  ie  fait.  Tontes 
ces  eipériences  prouvent  que  ta  variation  négative  est  extrêmement  résistante  à  toutes 
les  causes  d'attéralion;  si  nous  la  voyons  apparaître  dans  un  système  dont  la  vie  se 
manifeste  encore  par  d'autres  pbe'nomttnes,  il  est  certain  qu'elle  peut  servir  de  mesure 
à  l'intensité  même  de  ractivité  fonctionnelle  (comme  par  exemple  dans  les  belles 
expéiiences  de  Becr  et  Cvullski  sur  les  phénonirnes  électrique?  de  Fécorce  cérébrale 
des  chiens  et  des  singes),  mais  il  est  impossible  de  baser  des  conclusions  concernant 
la  résistance  des  nerfs  à  la  fatigue  et  à  la  curarisation  sur  la  présence  de  la  variation 
négative.  Pourtant  la  présence  de  la  variation  négative  en  l'absence  même  Je  tout  autre 
phénomène  vital  avait  été  considérée  par  certains  physiologistes  comme  une  preuve 
indéniable  d'activité.  Ainsi,  Wedensky  a  rapporté  au  Congrès  de  Physiologie  de  Liège 
(1S02|  tes  résultats  des  expériences  comparatives  que  Tolr  avait  instituées  dans  son 
laboratoire  sur  la  survie  d'un  nerf  irrité  et  d'un  nerf  resté  au  repos  (animaux  à  sang 
chaud).  Le  téléphone  et  le  galvanomètr»^  ont  été  employés  comme  indicateurs  de  leur 
vitalité.  Or  les  nerfs  ont  présenté  la  même  survie  et  moururent  parallèlement,  Wkdkwsïy 
en  conclut  que  ractivité  du  nerf  n'est  accompagnée  d'aucun  «'puisement  et  que  Tinfatiga- 
bililé  du  nerf  est  absolue.  Xous  croyons  qu'un  résultat  pareil  pourrait,  au  contraire, 
éveiller  les  plus  graves  soupçons  relativement  à  la  méthode  qui  a  servi  d'indicateur  de 
la  survie.  Si  peu  intenses  que  soient  probablement  les  phénomènes  chimiques  qui  accom- 
pagnent le  fonctionnement  des  nerfs,  ils  ne  sont  pas  nuls  :  autrement  le  nerf  serait  plus 
résistant  à  la  fatigue  que  les  conducteurs  métalliques î  On  sait  qu'il  y  a  trente  ans  sir 
WiLUAM  TuoMso?tr  avait  constaté  que  les  hh  métalliques,  soumia  à  l'action  d'ébranlements 
répétés,  accusent  au  bout  d'un  certain  temps  des  propriétés  différentes  de  celles  qu'ils 
possèdent  à  l'état  de  repas»  Ce  phénomène  e^^t  notamment  fréquent  pour  les  fils  télé- 
graphique»,  qui  conduisent  mieux  rëlectricité  le  lundi,  après  Je  repos  dominical 
(Angleterre),  que  les  autrev  jours  de  la  semaine.  Si  le  fil  est  laissé  au  repos  pen- 
dant trois  semaines,  alors  sa  conductibilité  s'accroît  de  10  p.  fOO,  Ces  résultats 
viennent  d'être  conlirmés  à  l'Institut  Franklin  (Amérique).  H  est  donc  permis  de  par- 
ler de  ta  *i  fatigue  des  métaux  »  et  de  la  nécessité  .de  leur  accorder  un  certain  repos. 

Si  la  variation  négative  ne  peut  être  considérée  comme  un  signe  infaillible  de  Tac- 
tivité  fonctionnelle,  il  n'en  reste  pas  moins  vrai  que,  toutes  conditions  égales,  elle 
persiste  bien  plus  longtemps  dans  le  nerf  excité  que  dans  le  muscle,  et,  de  ce  fait,  elle 
peut  être  placée  à  côté  des  méthodes  d'investigation,  dont  les  résultats  plaident  en  faveur 
de  ta  résistance  plus  grande  du  nerf. 

En  résumé,  nous  écartons  l'infatigabilité  absolue  des  nerfs  comme  étant  incompatible 
avec  les  lois  biologiques,  mais  nous  admettons  que  leur  résistance  à  la  fatigue  est  in- 
comparablement plus  grande  que  celle  du  musi-ïe.  Nous  avons  exposé  plus  haut  les 
raisons  qu'on  peut  invoquer  pour  admettre  que  te  tronc  nerveux  n'est  pas  exempt  de 
toute  fatigue,  A  côté  de  ces  expériences,  on  peut  placer  celle  de  Carvallo  (19(K)),  qui  a 
étudié  l'inlluence  de  la  température  sur  la  fatigue  des  nerfs  moteurs  de  la  grenouille*  Il  a 


M 


M 


FATTCUE. 


reconnu  que  la  tempéralure  a  une  action  considérable  sur  l'activité  des  nerfs  mo leurs. 
Avec  raugmenlaiion  de  !a  température  du  nerf,  la  somme  de  travjiil  mécanique  que 
fournit  le  muscle  devient  plus  gmndt*.  Le  oorf  scialicjue, transporté»  aprrs  fatigue,  de  0*- 
à  5*»,  K»*",  20".  25»,  30'',  le  muscle  restant  toujours  dans  la  glace,  présente  des  accrois- 
sement successifs  d'excitabilité  jusqu'à.  20".  et  qui  cessent  audelu  de  cette  limite,  opti- 
mum de  l'activité  thermique.  Endn^  phénomène  qui  prouve  que  non  seulement  les  nerfs- 
se  fatiguent  aux  basses  températures,  mais  qu^ils  peuvent  se  réparer  par  suite  dp 
l^échauffcment.  c'est  que  le  nerf  fatigué  à  0",  chauffé  à  20^,  puis  refroidi  de  nouveau  k 
0^,  donne  k  celte  température  une  nouvelle  courbe  de  fatigue.  Ainsi  donc,  la  température 
exerce  une  iuiluence  très  accentuée  sur  l'activité  des  nerfs  au  point  de  vue  de  leurs  effels- 
mécaniques  sur  le  muscle,  preuve  que  l'activité  nerveuse  est  accompagnée  de  plu^nomenes^ 
cbimiques  (Garvallo).  Cependant,  nous  avons  vu  que  la  température  reste  sans  efTet  sur 
la  vitesse  de  la  propag^ation  de  l'inûux  nnrveujt  (Weiss)* 

La  question  paraît  s'être  éclaircie,  et  Taccord  est  survenu  entre  les  physiologistes. 
Dans  [Intermédiaire  d^s  BioloQiiite^  (181*8),  Hkrzen  écrit  ;  «  Les  faits  me  semblent  prouver 
suffisamment  que  te  tronc  nerveux  n'est  pas  absolument  exempt  de  toute  ^Itération  due 
à  son  fonctionnement,  en  un  mot  de  toute  fatigue.  "  Cest  bien  aussi  Topiiiion  de  Walle^ 
et  de  BoauTTvu  (môme  recueil)*  *<  Si  rien  ne  s*oppose  à  accepter  une  espèce  de  fatigue 
des  nerfs,  dit  BoftciTAir,  en  tout  cas,  elle  reste  très  restreiuleet  ne  se  manifeste  que  tar- 
divement. 1»  Quant  i  Wallkh»  rinfatigabilité  du  nerf  serait  due  plutôt  à  une  réintégration» 
1res  rapide  qu'à  une  désintégration  très  lente. 

On  conçoit  que  la  question  ainsi  posée  demande  une  nouvelle  solution.  Quoi  qu'il  en* 
soil,  le  fait  de  la  grande  endurance  des  nerft*  à  ta  fatigue  reste  acquis. 

IV.  Phénomènes  chimiques  de  la  fatig^ue  des  nerfs.  -  -  Nos  connaissances  rela^ 
tives  aux  phénomènes  cbimiques  de  la  falij^'ue  des  nerfs  sont  presque  nulles  au  point  de 
vue  physiologique.  11  est  probable  que  les  procédés  d'analyse  chimique  mis  en  œuvre 
sont  trop  grossiers  pour  déceler  une  réaction,  qui,  tout  en  étant  très  restreinte  au  point 
de  vue  absolu,  est  pt!ut-êtie  très  important*'  au  point  de  vue  relatif. 

Immédiatement  après  que   Du  Bois-Reymonu  efit  découvert  les  modifications  fonc- 
tionnelles de  la  réaction  du  muscle,  FuNiiE  (1850)  arriva  à  des  résultats   exactement 
semblables  pour  les  nerfs.  Il  trouva  que  les  coupes  transversales  des  troncs  nerveux^ 
aussi  bien  que  de  la  moelle  épinière,  des  grenouilles  et  des  lapins  curarisés,  étaient 
neutres  ou  très  faiblement  alcalines  pendant  la  vie  et  à  l'état  de  repos,  tandis  qu'elles- 
devenaient  acides  après  la  mort  ou  sous  rintlnence  de  la  fatigue  (tétanisatîon  générale^ 
par  la  strychnine  ou  Télectricité).  Au  moment  de  la  putréfaction,  la  réaction  redevient 
■  le  nouveau  alcaline.  Ranke  (1868)  confirma  les  résultats  de  Fon&k;  l'exposé  de  ses  expé- 
riences sera  donné  plus  bas.  De  même  Heynsius  arriva  à  des  résultats  semblables  (I85i*}. 
Mais  KûHXE,  Du  Bûis-nKYao,N[>,  LiEHiiEica  (1867)  et  Hkidenh.\iî*  (1868)  ne  Iroovérent  pas- 
la  moitidre  réaction  acide  dans  les  nerfs  tétanisé.?.  D'après  Du  Bois-Reymond,  la  réactio» 
acide  n'apparaît  qu'après  la  rnort>  Lieheieich  employa,  au  lieu  du  papier  de  tournesol,  des- 
lames  de  gypse,  colorées  par  la  teinture  de  tournesol;  Huidknuain  écrasa  les  nerfs  dans 
la  teinture  ou  bien  employa  leur  extrait  aqueux.  Funke  maintint  ses  assertions  qu'il  vérilia 
dans  de  nouvelles  expériences  et  par  d'autres  procédés  (1869).  D'après  Gscheidlen  (1874),. 
il  faut  établir  une  distinction  rigoureuse  entre  les  nerfs  et  la  substance  cérébrale,  car 
la  substance  blanche  est    normalement  neutre,  tandis  que  la  substance  grise  est  acide. 
D'après  lui,  la  substance  blanche  ne  devient  jamais  acide  spontanément. 

Les  expériences  de  Flnk«  et  de  Hanke  paraissent  concluantes;  celles  de  KsiDRrïHAiN 
démontrent  seulement  que  Tacidité  du  nerf  est  incomparablement  plus  faible  que  celle- 
du  muscle;  d'ailleurs,  il  trouve  lui-même  que  le  papier  de  tournesol  est  un  réactif  biea 
plus  sensible  aux  moindres  traces  d'acide  que  la  teinture.  On  peut  donc  admettre  que- 
les  nerfs  mourants,  de  mÔme  que  les  nerfs  fortement  tétanisés,  deviennent  acides,  mais* 
cette  réaction  est  tellement  faible,  qu'il  faut  des  moyens  extrêmement  délicats  pour  la 
déceler,  et  dans  tous  les  cas  elle  ne  peut  servir  de  mesure  à  l'activité  propre  du  nerf. 

Revenons  aux  expériences  de  Ranre,  qui  a  confirmé  les  résultats  de  Fdnxr.  La  réac- 
tion acide  est  la  plus  forte  quand  les  grenouilles  meurent  dans  de  violentes  convulsions  •,. 
racidité  des  nerfs  et  du  cerveau  devient  alors  égale  à  celle  des  muscles. 

Grenouilles.  —  Tétanos  strychnique  général.  Le  sang  présente  une  réaction  faiblement 


n 
4 


I 


FATIGUE.  61 

acide;  les  muscles  sont  fraiichcmenl  acides.  Le  cenrean,  la  moelle  et  le  nerf  scialiqa<», 
lavéf  à  Teau  disttlk^e,  séchés  el  écrasés  stjr  du  papier  à  rtfaciif,  ont  une  réaciton  acide. 
Les  nerfs  ainsi  traités  étaient  encore  vivants,  ïeur  excitabilité  n'était  pas  coraplèti>nient 
abolie.  Les  grenouilles  qui  ont  servi  de  contrôle  furent  tuées  sans  lélanos;  leur  sang  et 
leur  lymphe  étaient  fortement  alcalins,  leurs  muscles  et  leurs  nerfs  faiblement  alcalins. 
Mêmes  résultats  avec  le  tétanos  général  électrique  et  avec  le  tétanos  électrique  du  nerf 
scialique  isolé*  Dans  ce  dernier  ras  toutefois^  la  réaction  acide  ne  s'est  produite  qu*aux 
points  de  contact  des  électrodes  métalliques  ;  elle  est  due  à  Télectrolyse;  car  elle  ne 
s*est  produite  ni  avec  les  électrodes  impolarisables  de  Du  Bois-Rkymond  ni  avec  les  exci- 
tations mécaj  niques. 

Animauj!â  sang  cA^iwff.  —  Chez  un  lapin  strychnisé,  les  muscles  encore  vivants  pré- 
sentent  une  réaction  acide,  les  nerfs  sont  alcalins;  la  moelle  et  le  cerveau  sont  légt*- 
rement  acides.  L.a  substance  grise  e^t  b^jç<éreinent  alcaline.  Ce  n'est  que  quand  les 
muscles  deviennent  acides  qn'on  trouvera  la  même  réaction  dans  le  nerf.  Seuls  l^s  in- 
dividus faibles,  qui  donnent  des  convulsions  faibles  et  sVpuisent  facilementt  gardent  la 
réaction  alcaline.  Il  en  est  de  même  si  rempoisonneinent  strychnique  est  léger,  La  réac- 
tion est  plus  fiiibte  dtjnsle  sciât iq ne  qite  dam  les  centras  nerveux.  Ainsi  il  résulte  des  expé- 
riences de  Ramcc  sur  la  réaction  d^s  nerfs,  que  :  I)  La  réaction  chimique  du  système 
nerveux  normal  est  légèrement  alcaline  à  tendance  neutre.  Elle  est  la  même  que  pour 
les  muscles  el  les  i^laudes,  tandis  que  la  réaction  du  sang  et  de  la  lymphe  est  fortement 
alcaline;  2)  Après  la  mort  du  nerf,  sa  réaction  devient  lépiTement  acide;  elle  est  plus 
accentuée  dans  la  mort  par  de  fortes  convulsions,  mais  elle  existe  aussi  dans  la  mort 
par  le  curare.  L'acidité  se  produit  aussi  quand  on  échauiïe  le  nerf  à  45-55".  Mais,  quand 
J'échûuffement  atteint  100«  (cerveau  de  pigeon),  alors  la  réaction  reste  alcaline*  Mêmes 
phénomènes  que  pour  le  nuiscle;  3)  Pendant  le  tétanos  général,  strychnique  ou  élec- 
trique, la  réaction  du  système  nerveux  vivant  devient  faiblenïent  acide.  L'acidité  est  en 
rapport  direct  avec  l'intensité  du  tétanos;  4)  Le  nerf  isolé  et  excité  par  les  courants d*in- 
duction  ne  devient  acide  qu'aux  points  de  contact  des  t'^cctrodes.  Le  nerf  excité  méca- 
niquement ne  présente  pas  de  réaction  a^ide. 

Les  expériences  de  Ha.nke  montrent  que  Tacidité  du  système  nerveux  dans  la  tétanî- 
sation  ne  s*est  pas  produite  in  $itu,  mais  que  ce  sont  les  muscles  qui  ont  déversé  dans  h* 
sang  un  acide,  qui  est  venu  se  Hxer  dans  le  tissu  nerveux.  C'est  seulement  quand  tes 
muscles  deviennent  acides  qu*on  peut  trouver  la  même  réaction  dans  te  nerf,  tandis  que 
Je  ncif  iîio/i^  et  excité  ne  devient  acide  qu'aux  points  de  contact  des  électrodes  métal- 
liques ordinaires,  sans  le  devenir  avec  l*empIoi  des  électrodes  impolarisables  de  Du  Bois- 
Hkvmovb  ni  avec  les  excitations  mécaniques, 

flAMtiE  a  appliqué  aux  nerfs  sa  théorie  de  la  fatigue  muî<culaire*  La  concentration  du 
sang  augniente  pendant  la  tétanisatiou,  et  ce  phénomène  devient  le  point  de  départ 
d'un  processus  de  diilusion  etilre  le  sang  et  la  substance  nerveuse.  Des  que  U  concentra- 
tion du  sang  sera  augmentée,  il  se  produira  un  courant  de  diffusion  dirigé  vers  le  tissu 
contenant  le  plus  d'eau;  or,  normalement,  la  substance  cérébrale  contient  plus  d'eau 
-que  le  sang.  Tous  les  poisons,  nés  soit  dans  le  tissu  musculaire,  soit  dans  le  saug.  seront 
donc  transportés  vers  les  centres  nerveux;  cela  explique  la  grande  sensibilité  de  ces 
derniers  aux  intoxications.  Le  même  fait  se  produit  pendant  la  létanisation  du  muscle. 
Une  partie  des  substances  qu'on  trouve  dans  le  système  nerveux  pendant  la  tétanisatiou 
du  muscle  n'est  donc  pas  née  sur  place;  mais  a  été  transportée  vers  les  centres  par 
un  phénomène  de  dilFusion.  Ainsi  donc,  pendant  la  létanisation,  le  si/sième  nerveux 
central  devient  plus  riche  en  substances  sotidei^,  substances  qui  lui  viennent  du  sang  grâce 
à  un  pliénoméne  de  dî  Ou  s  ion,  et  il  a*  appauvrit  en  sub^lance^  tiquêdes  qu'il  cède  au  sang. 

l.  Grenoititleê  ref>ot'e$. 

Teneur  en  eau  du  tang^ 88,3  p.  tÛÛ 

—  —       de   U  moelle 89,1»    — 

Il .  Grenouiiht  tetani^èes. 

Teneur  en  enu  du  <^&ng 87    p.  100 

—  -^      de  la  moelle 81,8    — 


n 


FATIGUE- 


Ladiminulion  d'exeilabilil^  du  système  nerveux  peut  donc  être  mise  aussi  bien  sar  le 
compte  de  la  pénétration  des  substances  toxiques  que  sur  le  compte  des  changemeati 
survenus  dans  sa  teneur  en  eau*  Comme  la  substance  grise  chez  rbomme  et  les  mammi- 
fères est  aussi  plus  riche  en  eau  que  le  sang,  on  peut  admettre  que  les  mêmes  phénoinèoef 
doivent  s'y  passer.  11  a  élu  impossible  à  Bamcic  de  démontrer  un  rapport  semblable  pCMir 
les  nerfs  périphériques  et  la  substance  blanche.  11  considère  que  par  le  lavage  il  es 
possible  d'obtenir  la  réparation  du  nerf  fatigué;  mais  les  preuves  font  complètement 
défaut  pour  affirmer  que  la  fatigue  et  la  réparation  touchent  Je  nerf  et  non  le  muscle. 
RâNKE  considère  les  aeides  comme  des  substances  fatigantes  pour  le  nerf,  et,  d'une 
façon  générale,  range  dans  cette  catégorie  toutes  les  substances  qui  diminuent  Tirrita- 
hïlilé  des  nerfs,  et  qui  provienuenl  de  leur  désassimilation  (acide  lactique,  sels  de 
potasse,  sels  acides  de  phosphore,  atihydride  carbonique).  Pendant  le  repos,  la  circulation 
entraîne  les  acides  ou  les  neutralise  par  Talcalinité  du  sang.  A  vrai  dire,  rien  ne  vient 
démontrer  la  part  que  prennent  les  nerfs  dans  les  phénomènes  de  fatiffue  décrits  par 
Ranre,  et  cette  partie  de  ses  recherches  ne  possède  qu'un  intérêt  historique,  Bocci  trouva 
que  les  uerfs  au  repos  avaient  une  réaction  acide  ;  mais  que  celle-ci  n'augmentait  pas  par  le 
tétanos  strychnique,  D'aprt-s  Môlesceott  et  Battistii^i,  Teicitation  accroît  racidité  dans  les 
centres  nerveux,  et  au  contraire^  elle  la  diminue  dans  les  nerfs  périphériques.  Dans  le 
tétanos  strychnique  du  lapin,  îa  plus  grande  acidité  se  trouve  dans  la  moelle  épioière. 

Nous  ne  possédons  que  quelques  données  très  imparfaites  sur  la  respiration  des  nerfs 
à  rélat  de  repos  et  à  l'étal  de  fatigue.  D'après  ÏI.vnkk,  le  cerveau  de  pigeon,  extrait  du 
corps,  dégage  de  Tanhydride  carbonique  et  emprunte  de  l'oxygène  à  l'atmosphère 
ambiante.  Ce  processus  f*st  activé  par  Télévation  de  température.  On  a  objecté  à  RA?tRK 
que  les  échanges  gazoux  décrits  par  lui  n'étaient  pas  d'ordre  physiologique. 

La  question  de  la  respiration  des  nerfs  est  revenue  à  l'ordre  du  jour  depuis  les  expé- 
riences de  VValler.  D'après  lui  Texcilation  du  nerf  se  traduit  au  galvanomètre  par  une 
réponse  électrique  compos('*e  de  :i  phases; 

L  Phase  (uerf  frai.^}  oii  prédomine  la  variation  négative  S. 

IL  Phase  i intermédiaire)  oii  prédomine  la  variation  subséquente  positive  N. 

ML  Phase  [nerf  usé)  où  prédomine  la-vanation  positive  N. 

Or,  en  étudiant  Taction  de  Tauliydride  carbooique  sur  le  nerf  isolé  dans  ces  trois 
phases  et  I  action  de  la  tétanisation  prolongée  du  nerf  dans  les  mêmes  phases,  on  voit 
que  les  effets  sont  identiques,  d*oQ  on  peut  conclure  à  une  production  d'anhydride  carbo- 
nique pendant  la  tétanisation  du  nerf.  Lii  variation  négative  serait  entretenue  par  la 
production  de  C0-. 

Dans  les  trois  phases  il  y  a  diminution  de  N  pendant  la  tétanisation  et  pendant 
l'action  de  CO-  eu  petite  quantité.  La  tétanisation  prolongée  5  minuies  produit  une  aug^ 
mentation  de  ia  variation  négative,  soit  un  effet  semblable  à  altti  de  CO-  en  petite  quantité* 
L'oxygène,  J'aïiôle,  rhydrogène,  l'oxyde  de  carbone  cl  Toxyde  nitreux  n*ont  point  d'in- 
fluence appréciable  sur  le  courant  d'action. 

Ces  faits  semblent  prouver  que  :  I)  la  tétanisation  du  nerf  est  accompagnée  de  pro- 
duction d'anhydride  carbonique;  2)  que  l'inépuisabilité  du  nerf  est  duc  ptutôt  à  une 
réintégration  In'^s  rapide  qu'à  une  désintégration  très  lente. 

Mais  ces  résultats  si  intéressants  sont  inlirmés  par  île  nouvelles  expériences  de 
Walleb  lui*môine.  Le  pliysiologiste  auÉrlaîs  a  montré  rexistence  du  courant  d'action 
dans  les  feuilles  exposées  à  la  lumière.  Ce  courant  peut  servir  de  mesure  à  raclivilé 
synthétique  du  protoplasma.  Il  est  -Jonc  impossitîle  traffirmer  que  la  variation  négative 
est  due  h  la  production  d'acidB  carbonique,  et  du  même  coup  l' hypothèse  de  rïn»-*puisa- 
bilité  du  nerf  basée  sur  sa  réintégration  très  rapide  perd  tout  appui  expérimental  (A- 
Walleh,  B.  fî.,  1900,  3t2  et  1093).  Mais  eu  revanche  on  acquiert  la  certitude  presque 
complète  que  le  phénomène  élei' trique  est  réellement  lié  à  la  vie  des  tissus. 

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1877,  XV,  "iHi>i,  —  BûccL  Seîisibk  wid  motori^icht'  Nerven  uivl  ihre  chemische  Réaction 
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FATIGUE. 


n$ 


lïWO.  cixx,  iîl2-i2l4);  {Joum.  de  Physiologie,  i$n,  990);  {XIW  Congr.  intern.  de  MétL 
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exhaustion  and  on  vaso-motor  action  (/.  of  AnaL   amf  physioi,,   I8S4,   xvni,  239-256)* 
—  Cybcl»ki   et   SosNowsKh    ht  die  ncifativc    Sf^htrankunfj  cin    unfehll>areg  Zeichen  der 
physioL  Nei^venthatigheit?  {€.  P,,  xiii^  5I3,)  —  Du  Bois-Revjiond.  {Untersuchunuent  etc., 
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fatique  des  nerfs  {Ibid,,  1898);  Note  sur  l'empoisonnement  par  le  curare  [Ibid,,  1898);  La 
variation  négative  est-elle  un  signe  infaillible  d'activité  fonctionnelle?  {Arch.  des  sciences 
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Sur  ta   réaction  chimique  des  muscles  striés  et  du  système  nerveiix  à  l'état  de  rtpoi  et 
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—  VuuTAN  (A.  de  P.,  1870.  116  el  Substances  toxiques,  497).  —  Wallbr  (A,),  Report  on 
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Roy,  SoCt  1897,    64);  Éléments  de  physiologie  humaine,  étL   française.   1898,  455-460; 
Fatigue  des  nerfs  {întcrm.  des  Biologistes,  1898);  Observations  on  isotated  nerve  (Crooniatt 
Lecture,  Phil.  Trans.  Roy,  Soc,  cuxxxvm,  1);  (B.  B,.190D,  3i2  et  1093);  Le  dernier  signe 
dévie  (C.  fl..  3  septembre  19O0i,  —  Weiie.nsxy.  E^fpértences  de  Tour  sur  l'infatigabilite 
absolue  des  nerfs  {Notice  de  FaEDErticu  .sur  le  IP  Congrès  intern.  de  physiologie  tenu  à  Liège ^ 
1892)  ;f*e  Vaction  excitatrice  et  inhibitri^'c  du  courant  tllectruiuc  sur  l  appareil  tiearo-muscU' 
taire  ^A.  de  P,  1891,  687-îi96i;  {Soc.  des  Se.  nat,  de  Saint-Pétersbourg,  20  février  1888); 
Die  telephonischen    Wirkungen  des  errcgten  Senen  (C.   W*.  ^^83,  465-468);  Wic  rasch 
ertnMet  der  Nerv?  {ibid.,  1884,  65-68);  Des  corrélations  entre  l'irritadon  et  Vactivitc  fonc- 
tionnelle da*is  le  tétanos,  Saint-Pétersbourg'.  1886.  en  russe,  avec  13  pi.  el  un  résumé  eu 
allemand.  —  Weiss  (G.).  Sur  la  nature  de  la  proimgation  de  Cagent  nerveux  (C.  H,,  cxxx, 
1900,  198);  Influence  des  variations  de  température  sur  les  périodes  latentes  du  musch,du 
nerf  et  de  la  moelk  (B,  Jî,,  1900,  51). 


f.4 


FATrCUE- 


CIIAtMTHE    II 

La  Fatigrue  des  terminaisons  nerveuses 
întra-nnusculaires 

Comment  comparer  la  faligaVntité  du  muscle  avec  celle  des  lerminaisons  nerveuses? 
'Si  nous  admettons  qae  les  excitations  l'^piHées  da  tronc  nerveux  ne  raltèrent  pa*,  et 
que  ïa  substance  musculaire  est  directement  excitable  par  le  courant  électrique  induit, 
nous  pouvons  disposer  Teipérience  de  manière  à  produire  la  fatigue  de  la  préparation 
névro-musculaire  en  excitant  le  nerf;  et,  quand  le  muscle  aura  cessé  de  réagir  à  rexci- 
talion  indirecte,  preuve  de  la  paralysie  desf  éléments  nerveux  qu*il  contient,  nous  n'au- 
rons qu'à  appliquer  directement  les  électrodes  à  la  surface  du  muscle  lui-même,  aOn  de 
mesurer  son  excitabilité  propre.  Si  à  ce  moment  le  muscle  est  encore  en  étal  de  réagir 
aux  excitations  locales^  c'est  qu'il  n'est  pas  épuisé,  et  sa  résistance  à  la  fatigue  est  plus 
grande  que  celle  des  terminaisons  nerveuses  motrices  dont  il  est  le  récejitacle.  C'est,  en 
clfel.  rexpérience  et  le  raisonnement  auxquels  ont  recouru  presque  tous  les  phyaioïo- 
gisleîî  nui  ont  étudié  la  question.  Mais  cette  iulerjuétulion,  pour  être  exacte,  suppose 
que  :  1  "  les  coûtants  énergiques  appliqués  sur  le  tronc  nerveux  fatiguent  les  terminai- 
naisons  nerveuses  sans  altérer,  voire  sans  léser  le  nerf  même;  t°  que  la  substance  mus- 
culaire est  directement  excitable  par  le  courant  électrique  induit. 

Apr(^8  ces  critiques  préliminaires,  passons  à  l'exposé  des  expériences. 
Bernstein   (1877)  a  mesuré  Texcitabilité   directe  et  indirecte  dans  la  fatigue   (gre- 
nouilles); il  a  trouvé  que  la  fatigue  du  muscle  arrive  au  bout  du  même  temps    lors- 
qu*on  Texcite  diieclemenl  ou  lorsqu'un  Texcile  par  fintermédiaire  du  nerf  moteur 
Les  expériences  de  TrurniEw  (cité  par  WyxERj  montrent  aussi  que  le  muscle   cesse  d 
répondre  au  même  moment,  qu'il  soit  excité  directement  ou  indirectement. 

Des  résultats  opposés  ont  pourtant  été  si^^fiialés  par  d^autres  physiologistes.  Dans 
la  même  année  que  le  travail  dt^  Bkr.nstein,  paraissait  le  mémoire  de  Hossbach  etHAarc- 
.\ECK  sur  la  fatigue  des  muscles  des  animaux  à  sang  cliaud  et  à  circulation  aixétée 
(ligature  de  l'aorte).  Quand,  après  30,  50  contractions  directes  [secousses  maximales, 
fréquence  d'une  seconde),  on  excite  le  nerf  avec  le  même  courant,  on  constate  que  les 
secousses  indirectes  sont  beaucoup  moins  élevées  que  les  directes. 

D'après  A*  Waller  (t88:i  et  iH^\)t  si  Ton  applique  directement  les  électrodes  sur  ^ 
nmsrle  qui  a  cessé  do  répondre  h  Texcitalion  du  nerf,  il  eiitre  en  tétanos.  Ainsi,  lors  de 
■la  fali^»^,  le  nerf  perd  rapidement  son  action  sur  le  muscle,  et  les  phénomènes  observés 
possèdent  de  grandes  analogies  avec  Tintoxication  curarique.  Quand  on  tétanise  simul- 
tanément deux  préparations  névro-musculaires;  l'une  par  Tinte rmédi aire  du  nerf,  et 
Tautre  par  le  muscle,  le  tétanos  prend  On  bien  plus  rapidement  dans  le  premier  cas.  0e 
môme,  en  excitant  alternativement  le  nerf  et  le  muscle  de  la  même  préparation,  l'effet 
des  exciUitions  uerveu'^es  disparaît  plus  rapidement  que  celui  des  excitations  muscu- 
laires, i^'interpretaliùn  de  ces  résultats  expérimentaux  est  la  même  que  pour  ia  cura- 
mation  (Walleb),  Ni  le  nerf,  ni  le  muscle  ne  se  fatiguent,  mais  c'est  Torgane  inter- 
médiaire entre  le  nerf  et  le  musde  qui  est  éminemment  fatigable.  La  fatigue  débute 
par  his  plaques  motrices  des  nerfs;  il  se  produit  une  inlejTuplion  physiolo^'tque  de 
l'inllux  nerveux  au  niveau  de  la  jonction  du  nerf  et  du  muscle.  Cq  phénomène  joue  le 
rôle  d*une  protection  des  muscles  à  l'égard  des  excitations  trop  fortes  venues  par  l  inter- 
médiaire du  nerf,  Li  plaque  motrice  se  répare  aussi  plus  rapidement  que  le  muscle  :  la 
-réparation  est  plus  prompte  et  plus  accentuée  dans  la  JVtligue  indirecte  que  dans  la 
fatigue  directe.  Mais  la  slimuEation  électrique  appliquée  sur  le  muscle  a^'it  en  même 
temps  sur  la  substance  musculaire  et  sur  les  terminaisons  nerveuses.  Pour  dégager  la 
part  du  muscle  dans  les  phénomènes  de  fatigue,  Walleh  lit  des  expériences  sur  des 
■muscles  curarisés.  Le  muscle  non  curarisé  se  fatigue  plus  rapidement  par  excitation 
directe  que  le  muscle  curarisé,  ce  qui  prouverait  que  l'action  de  la  fatigue  névro- 
musculaire est  plus  prompte  à  se  développer  f^ue  l'action  de  la  fatigue  purement  mus- 
oculaire. 

Les  expériences  de  A.  Waller  furent  reprises  en  1893  par  J,-C.  Auelous;  mais,  au 


FATIGUE, 


65 


lieu  de  tétaniser  le  nerf  direclement,  Tailleur  produisait  la  fatigue  par  télaiiisalion  géaé- 
nile  de  la  grenouille.  Or,  il  un  monienl  di>r»ni^,  les  exci talions  du  scialjqup  ne  provoquent 
plus  de  contractions,  tandis  qu'en  excitant  le  niusolc  directement  on  obtient  des  réar- 
Uons  motrices  très  nettes.  A  cette  phase  de  la  fatigue,  ranimai  est  comme  curarisé;  à 
une  période  plus  avancée  de  rexpf^nence,  le  muscle  lui-même  est  frappé.  Abelous  lit 
uuo  série  double  d'expériences  :  1**  Effets  de  la  hliinkation  après  anémie  d^un  membre,  La 
liçalure  du  membre  ;itauclie  au-dessous  du  nerf  aciatique  rtail  pratiquée;  après  une 
létanisation  générale  et  prolongée,  on  trouva  l'excitabilité  du  scîalique  jDfauche  [dus 
grande  que  celle  du  sciatique  droit.  Après  repos,  rexcitabilité  du  sciatique  droit  avait 
reparu.  2"  Eff'ets  de  ta  Utanisalion  apn's  ctten^ation  d'un  membre.  On  sectionne  dans  Tab- 
dumen  tes  filets  lombaireâ  gauches;  la  paralysie  du  membre  f'sl  complôie.  On  tétanise 
localement  le  membre  droit;  on  examine  ensuite  rexcitabilité  des  deux  nerfs  scia* 
tiques;  le  5ciatit|ac  droit  donne  de  faibles  contractions,  le  sciatique  ^^auche  entre  en 
tétanos  pour  le  même  courant.  En  répétant  la  tétanisation  à  plusieurs  reprises,  nu 
arrive  au  bout  de  r/rw-r  heures  à  une  pliase  où  le  nerf  non  excité  directement  (membre 
paralysé)  cesse  de  répondre,  alors  que  son  muscle  est  encore  très  excitable.  Celle  para- 
lysie* atteignant  les  terminaisons  nerveuses  d\»n  membre  qui  est  resté  tout  le  lem|is 
immobile,  conclut  Ahelous,  ne  peut  s*expliquer  que  par  le  transport  par  voie  sanguine 
df  substances  toxiques  de  nature  curarisanle.  U^^int  à  rimmunité  relative  du  membre 
lié  vis-à-vis  de  la  paralysie  qui  frappe  tout  le  corps,  Tauteur  l'explique  de  la  façon  sui- 
vante :  dans  le  membre  intact»  il  y  a  inloxicatii>n  par  les  substances  de  tout  le  corps; 
dans  le  membre  anémié,  ce  sont  seulement  les  substances  nées  sur  place  qui  pro- 
duisent l'intoxication. 

Dans  d  autres  travaux,  Abelous  chercha  à  étudier  de  plus  près  ces  substances  curari- 
santes  élaborées  au  cours  du  travail  musculaire.  Les  mêmes  pliénoménes  d'inloxication 
curarique  peuvent  être  produits  par  l'injecliou  à  des  anienaux  sains  du  sérum,  <b* 
Texlrail  alcoolique  du  san^»  qi  des  muscles  des  animaux  fatigués,  abolition  de  rexcitabi- 
lité nerveuse  avec  conservation  de  rexcitabilité  directe  des  muscles. 

En  1895,  C.  G.  Santessox  contlrma  en  partie  les  résultats  de  Wallir  et  d'AaELot -i; 
mais,  d'après  cet  auteur,  ce  n'est  que  lors  de  la  fatigue  produite  par  les  courants  télani- 
*ants  appliqués  sur  le  nerf  que  l'excilabiblé  indirecte  se  perd  avant  rexcitabililé  direcle; 
dans  ces  conditions  (courants  télantsanls]  les  terminaisons  nerveuses  se  fatiguent  plus 
rapidement  que  te  muscle.  Mais,  quand  le  nerf  est  excité  par  des  chocs  d'induction 
isolés,  espacés  et  maximaux,  c'est  Finverac  qu'on  observe,  et  on  arrive  à  une  phase  de 
la  faligue  où  les  exci talions  lancées  par  l'intermédiaire  du  nerf  sont  encore  efficaces 
tandis  qu'elles  restent  sans  elTet  sur  le  musi-le.  Lors  des  excitations  par  les  ondes  uniques, 
conclut  SjLMEssoN,  c*est  donc  le  muscle  qui  se  fatigue  le  premier. 

En  J896,  G.  Wulff  (cité  par  Schenck/  montra  que,  même  pour  les  chocs  isolés,  la 
faligabilïté  des  terminaisons  nerveuses  paraît  plus  grande  que  celle  du  muscle»  Quand  la 
fatigue  est  très  avancée  (courants  maximaux  d'ouverlure,  se  suivatit  à  une  seconde 
d'intervalle  et  lancés  dans  le  nerf  sciât iquej,  Wuli  f  rapproche  les  bobines  pour  avoir 
un  courant  plus  fort,  et  mesure  rexcitabilité  directe  et  indirecte.  II  irouve  que  rexcita- 
bilité directe  est  plus  grande.  Le  môme  phénomène  a  été  constaté  pour  la  fatigue  iso* 
métrique  de  la  préparation.  Toutefois  la  décroissance  plas  rapide  de  rexcilabilité  indi- 
recte ne  se  produit  que  dans  le  cas  où  la  fatigue  est  produite  par  des  excitations  qui 
sont  maximales  pour  la  nerf  sans  Tétre  pour  le  muscle,  el  où  I  examen  de  rexcitabilité 
dirai'te  et  indirocle  après  la  falié'ue  est  fait  au  moyen  de  courants  plus  que  inaximanx 
pour  le  muscle.  Mais,  si  cet  examen  de  l'excitabilité  est  fait  au  moyen  de  courants  juste 
maximaux  pour  le  muscle  à  relut  frait^,  alors  on  constate  qu'il  y  a  égalité  entre  let* 
deux  modes  de  contraction  (après  fatigue)  avec  tendance  à  la  prédominance  de  ia  cun- 
traction  indiiecïe.  Cette  dilférence  dans  les  résultats  s'explique,  d'après  l'auteur,  par  ce 
fait  qnç  U's  courants  faibles  n'agissent  pas  sur  le  muscle;  pour  mettre  réellement  Texci, 
tabilité  du  muscle  à  Tépreuve,  il  faut  des  courants  très  énergiques. 

Avant  d'aller  plus  loin,  nous  devons  opposer  quelques  critiques  à  certaines  de  ces 
expériences  pour  ne  plus  avoir  k  y  revenir. 

HossBACH  et  Uaïitkneck  ont  observé  que  la  faligue  produisait  rabolilion  do  l'excitabilité 
indirecte  avec  conservation  de  l'excitabilité  musculaire  chez  les  animaux  à  sang  chaud, 

DtCT.    i>E  E^UVSlOtOOlP:.    —   TOMe   vt.  î» 


66 


FATÏCUE- 


et  uniquement  lors  de  rarrél  de  U  circulation  (Ugature  de  l'aorte).  Or  ces  deux  condj- 
lions  réunies  8iiffî»eRt  amplement  pour  faire  admettre  que  le  résuJtalobienQ  n'était  |Mf 
reflet  de  la  fatigue,  mais  de  ranémie,  qui  abolit  rapidement  chez  les  homéoihemMt 
Taction  du  nerf  sur  le  moscle. 

Quant  aujc  expérieoees  d*ABELous,  qui  présentent  cet  avantage  sur  celles  de  Walui 
queTnuteur  français  n'a  pas  élerlriséle  nerf  direetemenl»  mais  qu'il  a  produit  la  téiauiiss- 
tion  générale  de  l'animal,  on  peut  objecter  que  :  P  Taction  curarisaote  s'est  génén- 
lement  manifestée  au  bout  d*un  temps  trop  long  pour  qu'on  soit  en  droit  de  l'altrCbiier 
k  1  action  propre  de  la  fatigue;  pour  Tobtenir,  il  fallait  tétaniser  ranimai  peodaol  deiti 
heures,  et  les  nerfs  étaient  dénudés  pendant  tout  ce  temps;  2**  IHmmunité  relatire  du 
membre  lié  vis-à-vis  de  la  fatigue  qui  frappait  tout  le  corps  ne  peut  guère  s'eipliquer 
par  U  supposition  que  les  produits  toxiques  nés  m  siiu  et  retenus  dans  le  membre  lié 
étaient  moins  abondants  que  ceux  qui  étaient  contenas  dans  Tautre  patte;  bleu  an  con- 
traire, si  des  substances  curarisantes  s^étaient  produites  dans  la  fatigue,  elles  auraient 
certainement  intoxiqué  le  membre  lié  à  un  degré  bien  plus  prononcé  que  le  membre 
non  Hé,  celui-ci  étant  constamment  soumis  au  lavage  naturel  par  le  saog  veineux  et  à 
Ja  neulrali&ation  des  produits  toxiques  par  roxjrgène  du  sang  artériel;  ^^  raction  cura- 
risante  du  sérum,  du  sang  et  de  Textrait  musculaire  des  animaux  tétanisés  ne  parait 
pas  nette.  L^auteur  dit  que  «  Tinjection  de  l'extrait  alcoolique  des  muscles  d'une  gre- 
nouille tétanisée  à  une  grenouille  normale  e^l  presque  inoCfensive  ».  An  contraire^  l'in^ 
jection  ù  une' grenouille  normale  de  rextrail  musculaire  correspondant  à  lOO  grammes 
de  muscles  de  rhien  t^*tanrsé  a  prodnit  la  mort.  Mais  Finjection  de  Textrait  du  muscle 
normal,  nii^nte  k  une  dose  beaucoup  plus  faible,  aurait  sufll  à  produire  la  mort,  si  nous 
nous  en  rapportons  aux  expériences  de  Roger'*  Quant  à  racUon  curarlsante  du  sérum, 
après  injection  de  ti  ce.  provenant  d'animaux  tétanisés J'auteur  trouva  le  lendemain  de 
l'expérience  sa  grenouille  morte:  les  nerfs  sciatiques  étant  inexcitables,  les  muscles 
Tétant  directement.  11  est  certain  que  tous  les  genres  de  mort  auraient  produit  le  même 
effet. 

il  ne  reste  donc  qu'à  tenir  compte  des  expériences  où  la  fatigue  avait  été  produite 
par  application  directe  des  électrodes  sur  le  nerf.  Mais  immédialement  sargit  l'idée  que 
la  soi-disant  fatigue  indirecte  est  peul-iHre  l'effet  de  rallération  du  nerf  par  l'aclion 
locale  des  courants  élec-lriques. 

C'est  précisément,  l'idée  qui  a  guidé  J.  lOTEfKO  dans  ses  recbercbes  récentes  sur  la 
fatigabiUté  comparée  du  mus<le  et  du  nerf. 

Pour  arriver  à  des  résultats  positifs,  cet  expérimentateur  a  dû  réviser  un  grand 
nombre  de  faits  qui  paraissaient  bien  établis. 

On  sait  depuis  les  travaux  de  REUAt  iUeher  methodische  Elektrmrung  geltihmier 
Mushein^^  Berlin,  1850},  que  le  même  courant  induit  est  plus  efficace  quand  il  agit  sur  le 
nerf  que  quand  il  agit  sur  le  muscle.  L'excitabilité  indirecte  de  fa  préparation  fraîche  est 
donc  plus  grande  que  son  excitabilité  directe.  Le  phénomène  s'observe  avec  la  plus 
grande  facilité,  ausii^i  bien  avec  les  courants  ttHanisants  qu'avec  les  ondes  uniques; 
mais,  pour  l'obtenir,  il  ne  faut  pas  user  d'excitants  pnr  trop  énergiques,  car  alors  les 
deux  secousses  (directe  etindir^rte)  «seront  forcement  maximales.  La  contraction  obtenue 
par  Texcilation  du  nerf  eî^i  donc  toujours  plus  intense  que  la  contraction  obtenue  par 
l'excitation  du  muscle*  On  explique  celte  dilTérence  en  disant  que  les  excitations  du 
nerf  portent  en  même  temps  sur  toutes  les  libres  nerveuses,  et,  par  suite,  sur  toutes  les 
libres  musculaires.  (Juand,  au  contraire,  Texcitation  porte  directement  sur  le  muscle, 
ellfi  n'atteint  qu'un  nombre  limité  de  libres  nerveuses  et  musculaires. 

Coite  explication  asi  insulTisante;  s'il  est  exact  que  Texcilant  porté  directement  sur  le 
uni  scie  irrite  eji  mônje  temps  les  l-^rminaisons  nerveuses  iiitra-niusculaires  et  la  sub- 
stance musculaire,  la  contraction  coiisecotive  à  l'irritation  de  ces  deux  éléments  devrait 
tHre    plus   intense   que   la    conlraction  consécutive   à    Tirritation    du  tronc    nerveux. 


1.  Lu  toxicité  d«  Textrait  des  muscles  est  bien  muins  grande  que  celte  du  foîe  et  du  rein; 
H  cependant»  suivani  RooBft,  90  grammes  de  muscles  par  kiL  dVnimiil  produiscol  la  morl(TaxicUé 
des  fj-tiùits  des  tisuis  tionnauj:,  Lî.  iî,,  1891,  p.  727).  <'h.  Richbt  a  irouvé  qu<2  le  sérum  mu&cu- 
l.'iîre  «ïtait  asse/,  loxique  {20  gr.  environ  de  muscles  par  kil.  d'animal.  C.  fl.,  11^01,  cxxxn;. 


FATIGUE. 


«7 


I 


Dans  le  premier  cas  la  contraction  est  ta  résultante  de  ces  deux  excitations  qui  s'ajouteoU 
En  second  lieu,  le  m«5me  courant  appliqué  directement  au  muscle  possède  unfi  inlensilé 
plus  grande  que  quand  il  est  appliqué  au  nerf  (la  substance  musculaire  étant  meilleure 
conductrice  de  réleclricité  que  la  subslance  nerveuse);  la  contraction  directe  devrait 
donc  être  plus  énergique  que  la  contraction  indirecte. 

Ce  raisonnement  alTaiblit  donc  beaucoup  la  portée  de  i*eiplicalion  généralement 
admise,  d*aprés  laquelle  refficacité  plus  friande  de  Texcitalion  indirecte  repose  sur  la 
mise  en  activité  de  toutes  les  Obres  nerveuses.  Cependant,  quand  H  s'agit  de  Taffai- 
blîssement  de  la  contraction  musculaire,  constatée  dans  la  curarisation  et  dans  Tanélec- 
trotouisalioUf  ou  l'explique  par  la  suppression  de  Teicitation  des  terminaisons  ner- 
veuseSt  laquelle  s'ajoute  dans  le  muscle  normal  ù  celle  de  la  substance  musculaire*  On 
ullribue  donc  une  importance  assez  grande  à  la  résultante  de  ces  deux  excitations.  S'il 
en  était  ainsi,  Texcilation  du  muscle  devrait  être  plus  efficace  que  Texcitation  du  nerf. 
Une  autre  explication  [laquelle  d'ailleurs  ne  tranche  pas  la  question,  qui  mnie  ou* 
verte)  peut  être  adoptée.  En  comparant  la  sensibilité  si  exlraordinaiie  du  nerf  au  cou- 
rant électrique  avec  la  sensibilité  si  obtuse  du  muscle  quand  les  électrodes  sont  directe- 
ment appliquées  à  sa  surface,  on  a  l'impression  que  seui  lèh'ment  nerreiLi;  csf  intïm-neé 
par  le  courant  Hectriquû  induit,  et  que,  si  le  muscle  directement  ext!ilé  répond  avec 
moins  d'énergie,  c'est  parce  que  les  terminaisons  nerveuses  incluses  dans  le  muscle  sont 
plus  difficilement  atteintes  par  le  courant  électrique,  à  cause  de  l'interposition  de  la 
subslance  musculaire,  qui,  elle,  ne  sérail  pas  directement  excitée  par  le  courant  élec- 
trique induit»  Cette  supposition  a  d'autant  plus  sa  raison  d'être  que  C,  Radzikowki  (Ac/ion 
du  champ  de  force  sur  les  nerf^  isoics  de  la  'irenomUc  et  Immunité  elccfrique  des  nerfs,  Tra- 
vaiui  de  llnitUut  Solvat/,  m,  1890)  a  montré  que  le  nerf,  étant  parmi  tous  les  tissus  celui 
qui  olîre  la  plus  grande  résistance  au  passage  du  courant  électrique,  est  immunisé 
contre  l'action  des  courants  électriques  qui  prennent  naissance  dans  le  corps  de  Tanimal 
ou  contre  les  courants  électriques  venant  de  Texténeur,  par  les  tissus  environnants 
solides  ou  liquides.  Ces  tissus,  étant  meilleurs  conducteurs  d'électricité  que  le  nerf 
lui-m^me,  offrent  au  passage  du  courant  électrique  moins  de  résistance  et  en  acca- 
parent une  grande  partie.  Or  il  faut  admettre  comme  coroîlaire  de  cette  explication  que 
le  tissu  musculaire  qui  a  immunisé  ie  nerf  contre  l'action  du  courant  d'induction, 
n'était  pas  lui-mt^me  sensible  à  l'action  de  ce  courant,  qu'il  a  joué  simplement  le  rôle 
d'un  eonducteur  pbysiqne,  tel,  par  exemple,  qu'une  bandelette  de  métal  *>u  de  papier 
buvard,  ou  tout  autre  corps  meilleur  conducteur  d'^flectricité  que  le  nerf. 

A  ces  faits  viennent  s'ajouter  d'autres  qui  plaident  dans  le  même  sens.  Exisle-t-il  un 
rapport  entre  la  réponse  directe  et  indirecte  à  des  stimulations  d'intensité  variable'? 
J»  loTEYio  s'est  assurée  qu'en  diminuant  graduellement  Tintensité  de  Fexcitant  induit, 
on  obtient  des  modifications  brusques  dans  la  décroissance  des  contractions  directes» 
Or  la  décroissance  est  assez  régulière  pour  les  contractions  indirectes.  Le  champ  des 
excitations  sous-maximales  est  donc  beaucoup  plus  étendu  pour  les  secousses  indirectes 
que  pour  les  secousses  directes.  A  quoi  faut-il  attribuer  ce  manque  de  rapport  entre  les 
variations  de  l'exciLabilité  directe  et  indirecte  en  foiRtion  de  rititensité  du  conrant 
induit?  C'est  encore  à  Timmunité  du  nerf  qu'il  nous  faut  recourir.  Si  l'on  admet  que  le 
muscle  n'est  pas  directement  excitable  par  le  courant  induit,  il  devient  comprébcnsible 
que  les  terminaisons  neneuses.éparses  dans  le  muscle,  ne  deviennent  accessibles  a  l'ac- 
tion du  courant  que  quand  celui-ci  a  acquis  une  certaine  intensité;  un  courant  faible 
est  totalement  accaparé  par  les  muscles,  et  rien  ne  pénétre  jusqu'aux  terminaisons 
nerveuses;  un  courant  fort  est  accaparé  en  partie,  et  une  partie  pénètre  jusqu'aux  élé- 
ments nerveux»  mais  l'excitation  des  terminaisons  neiveuses  ne  peut  se  faire  aussi 
ré;:uliérement  que  l'excitation  du  nerf  mis  à  nu,  et  on  s'explique  les  irrégularités  dans 
sa  distribution. 

On  peut  enfin  comparer  l'excitabilité  directe  et  indirecte  en  examinant  le  senil  de 
Texcitabililé  du  nerf  et  du  muscle.  Or  on  est  arrêté  ici  par  une  difficulté  expérimentale, 
car  le  muscle  ne  possède  pas  en  tous  ses  points  la  môme  excitabilité.  Kî  une  (.1.  P., 
1860,  i77)  avait  vu  que  le  muscle  couturier  de  la  grenouille,  excité  en  différents  points 
par  des  secousses  induites  égales,  ne  donne  pas  des  contractions  égales;  elles  sont 
d'autant  plus  faibles  que  le  point  excité  est  plus  éloigné  du  hile  par  lequel  arrive  à  ce 


68 


FATIGUE, 


muscle  son  nerf  rrioteur.  Or,  suivant  la  juste  remarque  de  (Icr/en  (Note  stir  rempohon- 
uemeni  par  le  cumic.  Mennrdinire  de^  Biolo<jbt€Sf  juin  18D8),  on  ne  peut  attribuer  cetli» 
ilifîérence  qu'au  pïus  ou  moins  grand  nombre  d'éléments  non'eux  que  frappt^nt  les 
ï^êtooftses  induites;  celle  propojlîoTmaliN^  entre  le  nombre  de  lUameuts  exrités  et 
IVtiergie  de  la  contraction  montre  nettement  que  les  secousses  induites  n*agissent  sur 
la  snbslance  niusrulaire  que  par  rinlermédinire  des  éléineuts  neneux  qu'elles  excitent. 
Ce  s  f ai  Is  on  t  «''  (  é  c  o  n  Ù  rm  es  { i  lus  t  a  i  d  par  Pou  rz  ek  , 

J,  ïoTc\ko  a  vu  que  le  seuil  de  IVxcjlabililé  du  go  si  rocnémien  présente  aussi  desdiffé* 
renées  notables  en  rapport  aver  le  point  exploré.  Le  nerf  est^  dans  tous  les  cas,  beaucoup 
plus  excitable  que  h^  musrïc.  Quant  au  muscle^  le  point  le  plus  rapproché  du  hile,  celui 
par  lequel  pendre  îe  nerf  moteur,  est  le  point  le  pîus  excitable  :  de  là  rexcitabilité  va 
en  diminuant  à  mesure  qu'on  se  rapproche  de  la  partie  inférieure  du  muscle  a^oisînaril 
le  tendon*  Toutefois  cette  ilecroissance  ne  se  fait  pas  d'une  façon  progressive  :  à  partir 
de  hi  portion  moyenne  du  Tnuscle,  rexcilabilité  diminue  brusquement.  Ainsi,  pour  le 
muscle  ^asliocmîmien,  comme  pour  te  couturier,  le  seuil  de  l'excitaïiilité  musculaire 
locale  s'élève  avec  le  nombre  de  lilaments  nerveux  excités* 

Donc  à  Tétat  frais  la  contraction  indirecte  (excitation  du  neif)  est  toujours  plus 
intense  que  la  contraction  directe  (excitation  du  muscle).  Gril  est  reconnu  que.  tlaos  U 
mort  (>ar  anémie  et  dans  des  int^sicalions  diverses^  l'excitabilité  indirecte  se  perd  tou- 
jours avant  Texcitabilité  directe.  Il  est  donc  permis  de  parler  de  raclioii  curari- 
sante  de  l'anémie.  Ce  renversement  des  réactions  lors  de  l'anémie  a  été  probablement 
le  point  de  départ  théorique  de  l'opinion  qu'un  phénomène  semblable  doit  se  pas«cr 
dans  la  fati|ïue, 

J,  loTËYKO  s'est  assurée,  en  elTet^qufs  dans  la  trè»  grande  majorité  des  cas,  tant  ponr 
les  ondes  uniques  que  pour  le  courant  tétanisanl,  ht  fatigue  obfemte  en  excitant  te  nerf 
a  pour  effet  d\tbnfir  Vexcitabilitè  indirecte  bien  avant  rercîtabilite  directe.  En  régule  géné- 
rale, l'auteur  n  employé    la  méUuide  suivante  :  rexarnen  de  l'excitabilité    directe   et 
indirecte  a  été  fait  avant  et  après  la  fatigue  au  moyen  de  la  même  excitation  d'essai. 
La  fatigue  intercalée  entre  les  deux  excitations  d'essai  était  déterminée  avec  des  cou- 
rants plus  forts.  —  Mais  il  y  a  plus.  Dans  certaines  expériences  il  a  été  possible  de  con- 
stater que  le  nerf  cesse  de  lépondre  même  avant  tout  début  de  fatigue  directe;  il  arrive 
même  que  le  muscle  excité  directement,  donne  maintenant  des  contractions  un  pei 
plus  fortes  qu'au  début.  D^ailleurs  il  s'en  faut  de  beaucoup  que  ce  résultat  soit  la  règl^ 
dans  tous  les  cas.  Dans  un  grand  nombre  d'expériences,  le  renversement  du  rapport  de 
l'excitabilité  directe  et  ïjidirecte  ne  s'est  nullement  produit.  Ainsi  la  fatig-ue  obtenue 
par  excitation  directe  du  nerf  peut  donner  lieu  à  trois  catégories  de  résultats   diffé* 
rents  :  1**  dans  la  majorité  des  cas,  la  secousse  indirecte  disparaît  avant  la  secousse 
directe;  2*»  dans  certains  cas,  la  secousse  indirecte  disparaît  môme  avant  tout  débat 
de  fatigue  directe;  3**  enfin,  il  arrive  que  le  muscle  a  déjà  cessé  de  répondre  k  Texci- 
laliou  directe,  alors  qu'il  entre  en  contraction  par  excitation  du  nerf,  ou  bien,  l'excita- 
bilité  directe  disparaît  en  même  temps  que  l'excitabilité  indirecte. 

Comment  interpréter  ces  résultats,  qui  semblent  donner  raison  à  tous  Les  auteurs? 
C'est  que  le  procédé  expérimental  pèctie  par  sa  base.  Heîiïivg,  11eb¥a;<n,  WEatco  n'ont-ils- 
pas  montré  que  Tapplication  de  courants  électriques,  même  faibles  et  de  courte  durée, 
produisait  souvent  une  altération  locale  du  nerf,  simulant  l'eiistence  de  lu  fatigue? 
Dés  lors,  il  devient  impossible  de  comparer  les  effets  de  ranémie  à  ceux  de  la  fatigue; 
dans  le  premier  cas,  le  courant  électrique  ne  sert  qu'à  explorer  J'élat  physio^pathoto* 
j^'ique  du  nerf»  tandis  que,  dans  le  second  cas,  il  sert  à  le  produire.  H  a  été  cependant 
impossible  à  J.  Ioteïxo  de  localiser  exactement  Tal  té  ration  du  nerf;  elle  parait  être 
diffuse,  probablement  à  cause  de  la  longueur  restreinte  du  nerf  de  grenouille. 

A  Tappui  de  cette  interprétation,  Tauteur  cite  les  faits  suivants  (toutes  réserves 
laites  sur  la  possibilité  d'un  certain  degré  de  fatigue  de  la  réceptivité  du  nerf,  que  nos 
moyens  techniques  ne  permettent  souvent  pas  de  dissocier  de  la  conductibilité).  Dans 
certaines  expériences,  la  contraction  directe  du  muscle  avait  persisté  dans  toute  son 
intégrité  après  cessation  complète  du  mouvement  par  excitation  du  nerf,  et  même  on  a 
pu  y  observer  un  certain  degré  d'addition  latente.  t>  qu'on  appelle  fatigue  indirecte 
n*c5t  donc   parfois   accompagné   d'aucune   fatigue   directe  du    muscle.  En    outre,    le 


FATIGUE. 


fis* 


mode  de  réparation  va  nous  fournir  un  moyen  de  nous  assurer  si  le  nerf  a  ét«' 
fatigué  ou  lésé*  Dans  les  cas  ci-dessus,  où  la  coDlracLilité  indirecte  avait  si  brusf|uement 
disparu  sans  entraîner  aucuue  modification  dans  rexcitabilité  directe  du  muscle,  la 
réparation  du  nerf  altéré  (et  non  faligui^i  a  été  ln>s  lenlc  à  obtenir»  et  mémo  elle  a 
fait  quelquefois  défaut  Mais,  dans  les  eipériences  od  la  diminution  d%3xcilabililé  a  été 
la  même  pour  le  nerf  que  pour  le  muscle,  la  réparation  a  suivi  un  ordre  inverse  :  elle  a 
"été  bien  plus  prompte  par  excitation  indirecte  que  par  excitation  directe*  Cette  répara^ 
tion  plus  prompte  de  ïa  fali^ue  indireclo  que  de  la  fatigue  directe  concorde  avec  tous 
nos  résultats;  et  on  comprend  qu*un  léger  retour  de  l'eicitabilité  nerveuse  devient 
apparent  quand  nous  excilot»s  le  nerf  dénudé,  et  ne  se  n^anifesle  pas  encore  quand  nouï^ 
excitons  ses  termin*aisons  à  travers  la  substance  musculaire*  D'ailleurs  Santes^sON  avaii 
trouvé  que  rexcilabilité  indjrecte  se  perd  avant  TexcitabUité  directe,  uniquement  dans  !<' 
cas  de  tétanisation  du  nerf,  tandis  que,  lors  des  excitations  par  des  ondes  isolées,  c'est 
Pinverse  qai  se  produit.  Ce  fait  s'explique  facilement  par  Tattération  plus  grande  portée 
au  nerf  par  les  courants  tétanisants, sans  qu*il  soil  nécessaire  d'admettre,  avec  cet  aiileur, 
«[o'il  existe  pour  les  courants  tétanisants  une  fati^abilité  des  terminaisons  nerveuses 
ntotrices  différente  de  ce  qu'elle  est  pour  les  ondes  uniques. 

Pour  savoir  si  les  courants  appliquéi  directement  au  nerf  lèsent  le  tronc  nerveux  ou 
fatigueiïlies  terminaisons  nerveuses,  on  peut  disposer  IVxpérience  de  manière  à  fatiguer 
lu  préparation  sans  que  les  électrodes  touchent  le  nerf,  et  produire  la  fatigue  de  la  pré- 
paration en  envoyant  des  excitations  par  la  moelle  épinîère  ou  par  le  nerf  scialique  du 
•cMé  opposé.  Dans  celte  série  d'expériences  de  J.  Îoteyko,  les  résultats  out  toujours  été 
les  mêmes.  Ainsi,  par  exemple,  dans  la  tl|?urc  2,lafatij?ue  a  été  produite  par  la  télanisaliou 
del^  moelle,  lirenouille  1res  excitable,  poids  tenseur  de  20  grammes,  chronograplre  mar- 
|uantune  vibration  toutes  les8  secondes.  On  lit  de  gauche  à  droite  de  la  ligure  :  Ijexatnen 
Je  re.vcitabililé  du  muscle  et  do  nerf  {bobine  8,  courant  à  peine  perceplihie)  ;  le  nerf  est 
excité  à  sa  partie  supérieure  <n^),  moyenne  (n'^j  et  inférieure  (n')*  L'excitabilité  inditecle 
^nerfi  est  environ  deux  fois  plus  grande  que  l'excitabililé  directe  du  mtiscle;  2)  ou 
télaniso  la  moelle  douze  fois  avec  le  même  courant,  en  introduisant  les  électrodes  dans 
le  canal  vertébral;  3)  après 'relâchement  complet,  on  explore  de  nouveau  Texcitabililé 
du'ecte  et  indirecte.  Les  deux  modes  d'excitabilité  ont  diminué  par  suite  de  la  fati^'ue. 
mais  nous  voyons  de  la  façon  la  plus  nette  que  non  seulement  U  nij  a  rien  qui  rappelle  M 
çurarisiition,  mais  que,  après  fatigue,  fL'Xcitabilité  indirecte  est  ujainteuant  trùm  fois  plus 
grande  que  l'excitabililé  directe  du  muscle.  Le  rapport  aormal  n'a  donc  été  que  renforcé. 

Cette  méthode  a  invariablement  donné  le  même  résulLut  a  toutes  le^  phases  ile  la 
fatigue.  Lorsque  h  ftHigue  a  été  obtenue  par  excitation  <i<f  ta  moetk  ou  par  exciiation  du 
nerf  $ciatiquedu  côté  fjpposé  {cest^à-dire  san$  que  tes  électrodes  touchent  le  nerfej-ptoré),  te 
rapport  qui  ejpiXaif  antérieurement  entre  Vesccitabititè  directe  et  l'excitabitiié  indirecte  se 
mnindent  et  se  renforce  même.  C'est  Tinverse  de  l'nction  curarisante*  Connue,  en  réalité, 
Jes  excitations  du  muscle  par  le  courant  induit  sont  toujours  indirectes  |la  substance 
musculaire  n'étant  pas  directement  excitable  par  le  courant  induitj,  même  lorsque  les 
électrodes  louchent  le  muscle,  on  comprend  facilement  pourquoi  le  rapport  qui  existait 
primitivement  entre  roxcrtabilité  directe  et  indirecte  se  maintient  après  la  fatigue. 
C'est  que,  dans  Tun  et  l'autre  cas  (excitation  du  nerf  ou  excitation  du  muscle),  nous 
ti'avons  excité  directement  que  les  éléments  nerveux.  —  Quant  au  renforcement  de  ce 
rapport  comme  elfet  de  la  fatigue,  nous  le  laisserons  inexpliqué;  mais  il  ne  serait  pas 
impossible  que  le  muscle  qui  a  fourni  un  certain  nombre  de  contractions  ait  perdu  une 
partie  de  ses  propriétés  conductrices  pour  rélectricité. 

L'auteur  a  recouru,  en  ouire,  à  la  tétanisation  directe  du  muscles  pour  produire  la 
fatigue  des  terminaisons  nerveuses  san>  p^^rter  atteinte  à  Tintégrité  du  tjonc  nerveux. 
Ici  non  plus  on  n'observe  jainais  aucun  i  action  curarisante.  La  frarure  II  est  très 
démonstrative  à  cet  égard.  Elle  est  composée  de  deux  tracés;  le  Iracé  supérieur  se  rap* 
porte  à  la  patte  droite,  et,  quand  l'expérience  eut  pris  lin,  l'excitation  de  la  patte  gauche 
a  fourni  le  tracé  inférieur. 

Nous  croyons  que  ces  faits  sont  sufOsammeot  démonstratifs  pour  admettre  que  la 
fatigue  (et  non  l'altératiou  du  nerf)  n'exerce  pas  d'action  curarisante.  Il  est  intéressant 
ûe  constater  que  les  rapports  ne  sont  même  pas  changés  par  l'anéniie.  Ajoutons  que 


70 


FATIGUE. 


l'auteur  a  obtenu  les  mêmes  résultats  en  fatiguant  le  nerf  dénudé  par  l'action  da  champ 
de  force  électrique  d'une  bobine,  procédé  qui  était  aussi  destiné  à  fatiguer  la  préparation 
névro-musculaire  sans  produire  le  contact  des  électrodes  avec  le  tronc  nerveux.  Nous 
sommes  donc  autorisés  à  formuler  les  deux  conclusions  suivantes  :  {•)  Après  la  fatigue 
produite  par  l'application  directe  des  électrodes  sur  le  tronc  nerveux,  ou  peut  observer 
des  effets  assez  différents  dans  ta  diminution  d'excitabilité;  tantôt  l'excitabilité  indirecte 
est  égale  à  l'excitabilité  directe  (N  =  M),  tantôt  elle  lui  est  supérieure  (N  >  M).  Mais  il 
est  impossible  de  statuer  sur  les  résultais  de  cette  méthode;  l'application  directe  des 
électrodes  sur  le  nerf  entraîne  son  altération  dans  un  grand  nombre  de  cas;  2^)  Lorsque 
la  fatigue  a  été  produite  sans  que  les  électrodes  toucheut  le  nerf,  c'est-à-dire  soit  en 
excitant  le  nerf  par  l'intermédiaire  de  la  moelle  ou  du  nerf  sciatique  du  côté  opposé. 


Fio.  2.  —  (D'après  J.  Iotbyko)  Fatigue  produite  par  tétanisa tion  directe  de  la  moelle. 


soit  en  excitant  les  terminaisons  nerveuses  à  travers  la  substance  musculaire,  soit  enfin 
en  produisant  la  fatigue  par  l'action  du  champ  de  force  électrique,  le  résultat  est  inva- 
riablement le  même  :  le  rapport  primitif  (qui  existe  à  l'état  frais)  entre  l'excitabilité 
indirecte  et  directe,  non  seulement  n'est  pas  renversé,  mais  il  est  même  renforcé  après  la 
fatigue.  Si,  par  exemple,  avant  l'expérience,  N  =  2  M,  après  l'expérience  nous  aurons 

M 

N  =  3  M,  etc.  Autrement  dit,  le  quotient  |^  étant  égal  à  i/2  avant  ta  fatigue,  deviendra 

égal  à  i/3  après  la  fatigue.  La  fatigue  a  donc  pour  effet  d'abaisser  la  valeur  de  ce 
quotient.  C'est  tout  le  contraire  de  l'action  curarisante. 

Santesso.n  (IS(01)  est  encore  revenu  sur  ces  questions  sans  connaître  les  travaux  de 
J.  loTEYKO.  Nous  venons  de  voir  que  la  variabilité  des  résultats  (Sghenck)  devait  être 
attribuée  à  la  défectuosité  de  la  méthode.  La  même  objection  peut  être  faite  aux  expé- 
riences de  Cusui.NG,  qui  observa  qu'après  une  longue  série  d'excitations  du  nerf  sciatique, 
Tirritation  du  muscle  pouvait  encore  provoquer  des  contractions. 

Ces  recherches  de'J.  Ioteyko  montrent  que  les  phénomènes  de  fatigue  névro-muscu- 
laire arrivent  au  bout  du  même  temps  soit  qu'on  excite  le  nerf  ou  soit  qu'on  excite 
le  muscle.  Devons-nous  en  inférer  que  la  substance  musculaire  est  fatigable  au  même 
titre  (fue  les  terminaisons  nerveuses  motrices? 


FATIGUE. 


71 


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FATIGUE. 


Pour  cela  il  nous  faut  trouver  un  mojeo  absoliuneol  »ûr  rie  melLn*  directemetil 
rexcilabttitè  propre  du  muscle  à  l'épreuve.  Or  ]e  muscle  possc'de  une  irritiibiNl«&  propre, 
iodépeiKlaote  des  nerfâ  qui  s'y  reodeoU  Cependanl*  aujourd'hui,  f:omine  aa  iem|>*  de 
Halleu,  on  peut  toujours  objecter  que  tontes  les  i^ipéricoces  portent  sur  des  muscle* 
qui  renferment  des  racnificatioiis  nerveuses  u  leur  intérieur,  et  que  ce  sont  elles  qui  sont 
excitées  par  le  stimulus;  rirritalton  ne  parviendiuit  donc  ou  muscle  qnc  par  riut^rnic- 
diiiiie  du  nerf,  ainsi  que  cela  se  pajse  dans  le  njouvfrmenl  volontain'.  En  notre  on  peut 
encore  se  demander  si  le  tissu  musculaire,  dans  le  cas  oi'i  il  serait  directefnent  exciLatle, 
le  serait  pour  tous  les  excitants.  Considérons  brièvement  les  procédés  d'étiei^alicn 
du  muscle  généralement  employ<:»s,  et  cet  examen  permettra  de  reconnaître  s'ils  prêsenlenl 
un  degré  suffisant  de  certitude  :  l*^l>i  cumvisation^  À  laquelle  on  a  presque  exclasivemeot 
recours  pour  êncner  un  muscle,  est  loin  d'étri'  une  métliode  suflisante.  Lf s  physiolwgisle* 
modernes  oublient  trop  souvent  que  Taction  du  curare  est  o  d*abolir  Taction  du  nerf  sur 
le  muscle  »%  suivant  rexpression  de  Vitlpja^î,  sans  qu'on  puisse  rren  préjug:f*r  sur  la  loc«* 
lîsatton  de  cette  action.  La  paralysie  exclusive  des  plaques  motrices  n'est  qn'iioe  interpré- 
tation, qui,  d'ailleurs,  a  vie  fortement  ébranlée  par  les  travaux  de  ScMirr.  Kûhne,  Hi>ut- 
iek;  2<*  La  même  incertitude  règne  quant  aux  résultat*  de  la  stttion  et  dègênért%cence 
de»  nerfs  (Longet);  on  peut  toujours  objecter  que  des  ramifications  nerveuses  ont  pu 
être  préservées  de  la  dégénérescence  ;  3**  U  ij*y  a  qu'un  seul  fait  qui  prouve  d'une  façon 
irréfutable  l'irritabilité  directe  du  muscle,  dirons-nous  avec  les  aut'^ni's  rlasMiques 
(HkhîiIa^n,  II,  8;j  et  Physiofogie  de  Wr^uT.  374);  c'est  la  pré*»ence  de  la  cottiraction  idio* 
musculaire  à  la  suite  d'une  excitation  directe  pnr  un  couraut  continu,  par  tesactions^ 
chimiques  ou  mécaniques,  et  rauymentalion  relative  que  subit  cette  cuiilracfîoii  à  la 
suite  de  tous  les  agents  qui  diminuent  ou  annihilent  l'excitabilité  du  nerf.  Scuirr*  qui 
Viï  découverte,  lui  adonné  le  nom  de  contraction  viio-muscutaire,  par  opposil»*'-'  -»  !♦ 
contraction  névro-muSTuiaire,  qui,  elle,  est  produite  par  l'inlermédiairedu  nerf. 

Pour   énerver   complètement    un    muscle,   il    faut  recourir   k   ranélectrotoiii.-atiou. 
EcRHARi»  a  montré  qu'un  courant  de  pile  ascendant,  suffiï^aminent  fort,  rend  absolument 
inexcitable  toute  la  périphérie  du  nerf,  y  compris  les  dernières  ramilicalions    dans  le 
muscle.  Or  le  muscle  ainsi  énervé  par  rinexcilabililé  du  nerf  u*a  pas  perdu  son  excitabi* 
lité.  Mais,  cbose  remarquable,  U  muscle  i^nervi^  ne  réutjH  pas  au  courant  éiorinqnc  induit, 
It  nr  véagit  qu'a  tejtcitant  galvanique^  mt^canique  oucfumique,  et  uniquemcHt  en  donnant  (a 
eùntraction  idio-muscutaire.  Ces  faits  nous  autorisent  à  conclure  que,  toutes  les  fois  qoe 
le  courant  faradique  appliqué  directement  A  la  surface  niuscutdire  produira  une  contrac- 
ture, cela  voudra  dire  que  les  terminaisons  nerveuses  snnt  encore  excitables;  on  aura 
alors  la  contraction  névro-musculaire,  tandis  que,  si  les  nerfs  sont  réellemeut  inactiffr» 
on  aura  la  contraction  idio-miisculâire.  Découverte  il  y  a  plus  de  quarante  ans  par  Scuiry, 
elle  n'est  pas  encore  connue  dp  tous  les  physiologistes  [Lehrtuch  der  Muskcl  ttnd  .»r»e- 
pht/sioiogie,  1858,  et  Mémoire^ phtfsiototjiques,  II,  1894).  Klle  se  distingue  de  la  contraction 
ordinaire  par  sa  durée  beaucoup  plus  longue  (rappelant  les  mouvements  péristallîquifs). 
Elle  augmente  d'intensité  pendant  te  passage  du  courant  continu.  ¥Me  apparaît  pour  tous 
les  excitants  mécaniques,  chiiriii]ues  et  galvaniques.  Le  courant  induit  ne  la  provoque 
jamais.  H  existe  aussi  des  coutiaction!>  intenfièdiaîreu^  qui  sont  formées  en  partie  de  la 
secousse  névro-musculaiie  et  en  partie  de  la  secousse  idio*musculaire.  En  excitant  le 
muscle  avec  le  courant  galvanique  (qui  agit  sur  réiémeiit  nerveux  aussi  bien  que  sur 
l*élêment  musculairei,  on  observe  tout  d*abord  une  secousse  brève,  qui  est  la  contrac- 
tion névro -musculaire  ;  mais  la  branche  doscendanle  de  la  courbe  n'afteîut  pas  la  ligne 
des  abscisses,  et  elle  est  arrêtée  dans  sa  descente  par  une  seconde  contraction  beaucoup 
plus  Lente.  C'est  la  contraction  idio-musculaire,  La  contraction  tonique  de  Wundt,  le 
raccourcissement  i^NiIvanoLonique,  ne  sont  autres  que  la  contraction  idio-musculaire. 

SciiiFF  a  montré  que  toutes  les  influences  qui  alTaiblissent  les  nerfs  favorisent  Tappa- 
ritioii  de  la  contraction  idio-musculaire.  Ainsi  se  comportent  les  poi^ons,  Pané  mie  el 
l'épuiseuîenl.  L'action  paralysante  de  la  fatij^ue  sur  te*  nerfs  moteurs  n'avait  donc  pas 
échappé  cl  l'observation  de  Schikp  :  toutefois  il  ne  fait  que  la  mentionner. 

U  faut  di*îttnguer  [»our  le  muscle  trois  pouvoirs  fonctionnels  :  l'excitabilité,  la  con- 
ductibilité et  la  contractilité.  t^NCELMANN  a  donné  le  nom  de  tnthmotropei  (seuil)  aa& 
influences  modifiant  rexcitabililé;  Je  nom  de  dromotropes  à  celles  qui  moilillant  la  cou- 


.^^^m 


FATIGUE. 


73 


duclibilllé,  et  celui  de  tnotropea  à  cellei»  qui  modiûent  la  conlracUllU'^  Or  rîndépeinlatice 
relaiivc  du  pouvoir  conducteur  a  été  le  mieux  t^udiée,  et  IVxislence  de  la  conlraclion 
idiomuseulaiie  en  est  le  meilleur  exemple.  Ainsi,  par  5uile  de  l'arrêt  de  la  circulation, 
la  coiidu' libîlité  peut  dci^cendre  à  téro  dans  les  fibres  musculaires,  alors  que  raction 
directe  d'un  excitant  éveille  encore  des  coiitraclions  idio-mosculoireï*  énergiques,  qui 
apparaissent  comme  une  saillie  au  point  excité,  et  n'ont  aucune  tendance  à  la  propa- 
gation. On  peut  donc  dire  que  Tanemie  exerce  surtout  une  action  dromotrope»  et  t|ue 
les  au  l[T  s  pou  voirai  sont  plus  rt'sistantâ.  Mais  la  contraction  idiu-musculaire  ne  s'établit 
pasd'emblèc;  Tabseoce  de  propagation  est  précédée  dans  l'ani-mie  par  un  ralentissement 
croissant  de  Tonde  musculaire.  La  contraction  idio-musculaire  typique  n'apparaît  qui* 
progressivenienl.  La  contraction  tonique  constitue  un  état  inlermùdiaire,  ou  déjà  la 
vitesse  de  Tonde  fîst  fortement  ralentie,  mais  non  encore  complètement  arrêtée.  Et 
il  est  bien  Traiiemblable  que  le  ralentissement  croissant  *U^  Tonde  murculaire  est  en 
relation  avec  la  paralysie  croissanle  de  Télémeol  nerveux  inlra-mu?culaire.  Tout  ce 
raisonnement  est  basé  sur  des  fails,etpeut  être  appliqué  à  la  fatiyue,  où  nous  retrouvons 
les  mAmes  rapports. 

C'est  auï  recher^tiei  de  J.  Îoteyko  que  nous  devons  les  faits  relatifs  à  rénervation 
du  ittusck'  pur  ia  fnt'miie.  De  ni^me  qu'on  a  pu  dissocier  les  propriétés  physiologiques  des 
libres  musculaires  pâles  d*avec  celtes  des  fibres  muges,  en  s'appuyanl  sur  leur  iné^'ale 
résistance  à  la  fatigue  et  sur  la  forme  de  la  contraiHion  musculaire  qui  leur  est  propre, 
ri  a  été  possible  à  cet  auteur  de  taire  une  disliitclion  de  m^nie  ordre  entre  l'élément 
nerveux  inlra-musculaire  et  la  libre  striée.  Fali^'Uun*  une  patte  de  grenouille  jusqu'à 
extinction  complète  de  Texcitahilité  mii*^culuire  et  nerveuse;  nous  n'obtenons  ptus  aucune 
réponse  à  Texcitant  faiadiqui%  si  nous  l'appliquons  au  muscle  ou  si  nous  rappliquons  au 
nerf.  Iteinplat  ons  à  ce  moment  le  courant  induit  par  le  courant  continu,  et  appliquons 
Je»  électrodes  directement  h  la  sur  Tact;  du  nnjscle.  Si  le  courant  galvanique  est  très  fort 
et  la  grenouille  assez  vigoureuse  pour  que  Tépuisemenl  ne  soit  pas  pour  elle  le  signal  de 
Ja  morlt  alors  nous  verrons  apparaître  des  contractions  idio-muscnluires  en  réponse  h 
Texcitalion  galvanique.  Elles  auront  tous  les  caractères  que  leur  a  assignés  ScHirr,  Les 
contractions  idio-musculaires  peuvent  donc  être  mi*ïes  en  évidence  au  moment  on  te^ 
Jcitnttuiison&  nenemcs  deviennent  totalement  inc.vcUfible$  par  h  fait  de  fa  fatigue.  C'est 
à  ce  moment  seulement  que  le  muscle  donne  la  conlraclion  qui  lui  est  propre  quand 
il, est  directement  excité,  ce  qui  prouve  que  les  contractions  précédentes,  oMennes  par 
l'action  du  courant  faradique,  étaient  toutes  névro-musculaires.  Autrement  dit»  con- 
Irairenient  à  Topinion  de  Cl.  liBRNARt»,  le  courant  induit  n*agit  pas  directement  sur  la 
libre  musculaire;  mais,  comme  Taftirme  Scuut,  il  n'agit  fjue  sur  les  nerfs,  et,  par  leur 
intermédiaire*  sur  te  muscle,  La  preuve  en  est  fournie  par  ces  recherches  ;  un  excitant 
iippiopné  peut  mettre  en  évidence  l'irritabilité  propre  de  la  fibre  muscolaire»  qui  répond 
encore  par  des  contraction»  idio-musculaires  après  que  toute  trace  d'excitabilité  ner- 
veuse a  disparu. 

Ainsi  donr  nous  pouvons  conclure  à  une  résistance  plus  grande  à  la  fatigu*»  de  la 
libre  musculaire  que  des  terminaisons  nerveuses»  mais  en  nous  basant  sur  in  pfr:iistanci: 
de  la  cùfitractim  idio-mmcatnirt\  alors  que  le  muscle  était  devenu  complètement  énervé 
par  la  lu  ligue  de  rélément  nerveux» 

La  fatigue  obtenue  par  les  excitations  qui  viennent  par  l'intermédiaire  du  nerf  est 
donc  toujours  d*originc  nerveuse,  parce  que  Taction  cesse  par  suite  de  la  paralysie  des 
^^lémenls  nerveux  intra-musculaires  avant  que  la  fibre  musculaire  soit  épuisée.  Il  en  est 
de  ïiiéme  de  Texcitant  nalureli  physiologique»  qui,  lui  aussi,  pénètre  dans  l'intimité  du 
muscle  par  l'inlermétliaire  du  nerf  et  éveille  la  contraction  névro-musculaire, 

La  figure  4  montre  la  persistance  de  la  contraction  idio-rnusculaire  après  la  fatigue 
névro-musculaire  (J,  Ioteyko] .  Grenouille  très  excitable,  anémie  totale  (ca»ur  enlevé) 
depuis  trois  heures.  Le  nerf  est  très  excitable  sur  tout  son  parcours.  Pour  montrer  le 
jaccourcissement  gaïvanotonîque  et  sa  transformation  en  contraction  idio-musculaïre, 
Teicitation  de  fatigue  est  produite  dans  cette  expérience  non  par  le  courant  induit, 
mais  par  le  courant  galvanique.  Les  électrodes  impolari^abtes  de  ii'Arsonval  sont  directe - 
ment  appliquées  à  la  surface  duf^astrocnémien,et  amènent  un  courant  de  2  miîliampères. 
Le  tracé  est  composé  de  deux  parties  (de  f;aurhe  h  droite  et  de  haut  en  bas)  :  ta  première 


FATIGUE, 


3   £ 


m  e, 


^  a 


partie  représente  1*  fa- 
tigue uévro-inusculaire; 
la   seconde    représeDte 
les  contracUoDS  et  U  Ca 
li>ue    idio-muscolairc. 
Dans  la  première  partie 
du  tracé,  nous  voyotis 
une  série    tle    cou  trac- 
tions,   la  fermeture  et 
la  rupture,    se    suivant 
iï  deux  secondes  d'in- 
tervalle (couraot  a.scen- 
dajït).  Mais   le   muscle 
ne    reste    pas    rt*IAché 
daus  les  lotervaiïes  des 
excitations.  Dès  la  pre- 
ïuit^re    contraction,    le 
nmsele  accuse  un  cer- 
laio  degré  de  raccour- 
cissement qa*ii  conser- 
vera ju^qu*à  la  On  :  c'est 
le  raccourciitsement  gai- 
vanotoniqiœ*  Ainsi  i'ap* 
jilication     du      courant 
gzdvaDÎque  interrompu 
(fermeture  et  ouverture) 
a  produit  deux  ordres 
de  phénomènes  :  !♦  une 
série    de    contractions 
brèves, qui  apparaissait 
à  chaque  feimeture  et 
ouverture  et   qui   soat 
lea  couLractîons  névro- 
muncutaiveSt  dues  à  Tei- 
cilatioii  du  nerf  par  Je 
courant  galvanique;  et 
2*  une  contraction  per- 
manente,    un     certain 
déféré   de  raccourcisse- 
ment,   qui    dure    saus 
modillcations  tant  que 
passe  le  courant,  et  qui 
eal  la  contraclion  idic* 
mmcutaire,due  àlexci- 
tation  directe  de  la  fihre 
muscultiire  par  le  cou- 
rant galvanique.  Peu  à 
peu  la  fatigue  fait  son 
œuvre  [ii  y  a  aussi  un 
certain  degré  de  pola- 
risation)*  Remarquons 
toutefois  que  la  fatigue 
n*a  Irait  qu'aux  c on trac- 
LioQs  brèves  ;  elles  des- 
cendent à  zéro  ;  mais  la 
fatigue  n'afrecle  nulle- 
ment   !e   raccourcisse- 


I 


FATtCUE, 


75 


meut  galvanotonique,  qiii,auconlraire,  augmente  légèrement  d'intensité  avec  les  progrès 
de  la  fatigue.  Dans  la  deuxième  partie  du  tracé,  nous  voyons  la  série  des  contraction» 
idio-musculaires  obtenues  après  la  fatif;ue  névro-musculaire.  Dès  que  les  contraction* 
névro-miisculaircs  de  la  première  partie  du  tracé  sont  descenducî*  à  zéro,  on  ouvre  le 
courant,i:alvaniqiie  pour  une  dizaine  de  secondes,  et  on  voit  le  relacbefnent  se  faire  peu  à 
peu.  Pour  avoir  maintenant  un  tracé  convenable  de  la  forme  de  la  contraction  idio-niuscu- 
laire,  on  augmente  notablement  la  vitesse  de  la  surface  réceptrice;  le  cbronograptie 
marque  la  seconde.  On  exrite  le  muscle  par  les  courants  ascendants  et  descendants; 
rexcitalion  est  maintenue  pendant  tout  le  temps  que  dure  la  contraction.  Nous  obtenons 
alors  toute  une  série  de  contractions  intermédiaireit,  c'est-à-dire  composées  de  lacontracLiou 
névro-musculaire  et  de  la  contraction  idio-rauscolaire.  En  effet Ja  fatigue  obtenue  dans 
la  première  partie  du  tracé  n'était  pas  complète,  le  courant  ascendant  ayant  produit 
un  certam  degré  de  polarisalion.  Maintenant  nous  utilisons  le  courant  ascendant  et  des- 
cendant (fermeture  et  ouverture],  et  la  dépolarisation  se  fait  en  partie.  Les  contractions 
les  plus  bautes  sont  duei?  au  courant  descendant.  On  voit  nettement  que  la  contraction 
idio-musculaire  qu'on  obtient  maintenant  (c'est-à-dire  avec  une  vitesse  plus  grande  du 
cylindre  K  avec  un  déféré  avancé  de  fatigue  des  terminaisons  nerveuses)  s'est  faite  aui 
dépens  du  raccourcissement  galvanotonique  de  fa  première  partie  du  Iracé.  Chaque 
contraction  dure  un  temps  très  Inu;:  (Jusqu'à  seize  secondes)  et  présente  un  plateau 
caractéristique*  La  ligne  d'ascension  est  composée  de  trois  parties  :  [^  ascension  brusque, 
correspondant  à  la  rupture  ou  à  la  clôture  du  courant  continu^  vestige  de  la  contraction 
névro- musculaire  (les  dix  secondes  de  retâchemenl  ont  amené  une  légère  restauration 
des  terminaisons  nerveuses);  2^  un  arrêt»  représenté  sur  la  figure  par  un  croche!  (le 
cylindre  enregistreur  continuant  à  marcher);  cet  arrêt  dénote  la  fin  du  raccourcissement 
névro -m  usent  aire  et  sa  tendance  k  entrer  dans  la  phase  do  relâchement;  3*>  la  phase 
de  relâchement  est  empéctiée  par  ta  production  de  la  contraction  idio-muscuiairc;  une 
seconde  ascension  apparaît,  beaucoup  plus  lente  que  la  première;  on  voit  bien  qu'elle 
augmente  d'intensité  pendant  le  passage  du  courant  continu;  au  bout  de  trois  à  quatre 
secondes,  elle  atteint  sa  hauteur  maximale.  A  la  phase  d'ascension,  composée  de  trois 
parties,  succède  un  petit  piaieau,  qui  est  le  régime  permanent  de  la  contraction  idio- 
muscnlaire,  et  enfin  non^  voyons  la  descente  e.\trémenient  longue  de  la  contraction  idîo- 
musculaîre,  descente  qui  dure  six  à  sept  secondes.  Tels  sont  les  caractères  des 
premières  contractions  intermédiaires.  Mais  peu  à  peu  la  fatigue  des  terminaisons 
nerveuses  devient  de  plus  eu  plus  complète;  Tascensiou  brusque,  qui  correspondait  à  la 
contraction  névro-musculaire  diminue  de  hauteur  et  même  disparaît  pour  certaines  con- 
tractions. Il  ne  reste  [troisième  ligne  de  tracé)  que  la  contraction  idio-niusculaire  pure, 
qui  est  un  soulèvement  lent  à  chaque  excitation.  Mais  elle  aussi  commence  à  décroître 
et  à  s'anéantir,  A  la  fatigue  névro-musculaire  succède  donc  la  fatigue  idio-musculaire; 
à  la  perte  d'excitabilité  de  rélément  nerveux  succède  la  perle  d'excitabilité  de  la  fibre 
musculaire  en  tant  qu  élément  aoatomique.  Le  muscle,  c'est-à-dire  l'organe  composé 
de  terminaisons  nerveuses  et  de  libres  musculaires^  est  alors  totalement  épuisé.  Épuisé, 
mais  pas  mort»  car^  déjà  après  plusieurs  minutes  de  repos,  nous  assistons  au  retour  de 
rexcitabiliLé. 

La  résistance  à  la  fatigue  du  tissu  musculaire  est  donc  surabondamment  prouvée; 
pour  Taffirmer,  nous  nous  basons  sur  deux  faits  expérimentaux  : 

1*"  A  un  degré  intermédiaire  de  la  fatigue,  la  contraction  idio-musculaire  est  plus 
énergique  (possède  une  amplitude  plus  grande)  que  la  contraction  nêvro-musculaire,  ce 
qui  prouve  que  la  perle  d'excitabilité  est  plus  accusée  pour  les  lerniinaisons  nerveuses  que 
pour  le  muscle;  2^}  Un  degré  de  fatigue  extrême  pour  les  terminaisons  nerveuses  n'est 
qu'un  degré  moyen  de  fatigue  pour  la  libre  musculaire;  après  cessation  complète  de& 
contractions  névro*musculairès>  nous  obtenons  encore  une  belle  série  de  contractions 
idio-musculdires.  Ce  n*est  qu'après  la  disparition  complète  des  contractions  idio-muscu- 
laires,  que  le  muscïe  en  tant  qu'organe  est  complètement  épuisé.  Le  s^iége  de  la  fatigue 
périphérique  est  situé  daftë  les  tcnninaisons  nenfeuse^  intra-museulaires. 

Il  est  intéressant  de  constater  que  la  fatigue,  qui  n'exerce  aucune  espèce  d'action 
curarisante,  exerce  précisément  l'action  qu'on  altribuait  au  curare  :  elle  paralyse  les 
éléments  nerveux  â  Tinté  rieur  du  muscle.  Ajoutons  que,  dans  des  expériences  encore 


n 


FATIGUE. 


inédite!*»  J,  Ioteyko  put  obtenir  la  conlraclion  idio-musculairc  sur  un  muscle  fatigué 
en  employant  les  irritarUs  chimiques  (sel  marin  et  acides  faibles). 

Ainsi  donc,  la  faligue  (comme  i^anémie)  exerce  surtout  une  action  dn>moirop<  «ur  le 
muscle.  Plus  tard  apparaît  rartioii  inotropeet  liathmotrope. 

Il  est  diffjrile  de  savoir  si  cette  paralysie  qui  atteint  l'élément  terminal  respecte 
le  tronc  nerveux.  Les  expériences  rapportées  dans  le  cbapitre  précédent  permeltenl 
cependant  la  canclusioii  que  le  tronc  nerveux  ne  participe  pas  à  la  fatigue  périphérique* 
En  tout  cas  Tétude  de  la  latifiue  defs  terminaisons  nerveuses  nousdêvoilo  quelques  faits 
d'tHie  physiologie  du  muscle  toute  nouvelle.  Nous  croyons,  en  effet,  avec  Herze?«,  que  U 
physiologie  du  muscle  basée  sur  la  curarisation  n'était  que  la  physiologie  des  lermi* 
naisoris  uerveuses  motrice!?.  Celle  du  muscle  est  toute  à  faire. 

Ce  serait  sortir  du  cadre  de  notre  sujet  que  de  chercher  des  preuves  de  l'inexcitâ- 
bilité  farad ique  de  l'élément  musculaire  dans  les  pbénomènes  qui  caractérisent  la 
rftactioû  de  dégénérescence  d*Eaiï  (DR).  Nous  nous  contenterons  de  la  signaler.  U  con- 
vient aussi  de  mentionner  que  la  présence  de  la  contraction  idio-musculaire  a  été  con- 
statée chez  des  personnes alTaiblies par  une  longue  course,  et,  en  général,  après  de  grandes 
fatigues  physiques,  par  conséquent,  quand  les  terminaisons  nerveuses  intra-muscolaires 
étaient  en  partie  paralysées.  Ainsi  Philippe  Tissiè  a  pu  provoquer  par  un  choc  léger  ^ 
une  saillie  idio-musculaire  très  prononcée  aux  cuisses  chez  des  coureurs  professionoels 
au  moment  où  ils  revenaient  de  la  pisle»  En  pathologie,  on  l'observe  dans  tous  les  élnU 
de  dépression,  et  notamment  chez  les  épiïeptiques  h  la  suite  des  crises,  dans  la  par** 
lysie  générale,  d'alrophies  musculaires.  Elle  est  considérée  comme  une  réaction  de 
débilité. 

A  la  lumière  des  travaux  de  Schtfk;  beaucoup  de  faits  inexpliqués  jusqu'à  présent 
deviennent  intelligibles.  Ainsi,  tous  les  phénomènes  qui  canicléri*<ent  la  conirciction 
ionique  de  Wcndt  [Dauercontractionjs^&ppliqueni  bien  à  la  contraction  idio-musculaire; 
mais  les  auteurs  n'avaient  pas  indiqué  cetle  analogie. 

Ainsi  BiEDKRMANN'   montre  dans  son  Éicctro-phtjsioh{/ic  que  Teffet  de  la  fatigue  est 
d'anéantir  tout  d'abord  la  secouas*;  de  clôture  du  courant  continu,  et  que  la  contraction 
Ionique   qui  suit   la  cl<ature   ne  disparaît  que  pîus  tard.  L'accord  qui  existe  entre  les 
observations  de   Bikciehmann  et  celles  de  J.  Ioteyilo  est  donc  complet,  et  il   ii*y  a  qu'à 
remplacer  le  nom  de  <f  contraction   tonique  »>  par  celui  de  «  contraction  idio-musco- 
laire  n,  Schence  {Undrsuchunffen  ûber  die  yaliir  einiger  Bauerconiractionen  tien  Mu^keh 
A.  g.  P.,  1895,  Lxi»  498-535)  ne  partage  pas  tout  à  fait  l'opinion  de  Biedehuanî*  ;  mais,  eu 
revanche,  il  reconnaît  h  la  contraction  Ionique  d*aulres  propriétés^  et  ce  sont  précisément 
celles  qui  caractérisent  la  contraction  idio-musculaire  (quoique  ce  nom  naît  pas  été 
prononcé  par  Scur.NCK).  Eu  premier  lieu,  cet  auteur  a  confirmé  les  résultats  de  Kt:aNK  el 
de  BERNi^TKiN,  qui  avaient  vu  la  contraction  tonique  de  NVunut  se  produire  sous  rinfluencc 
des  vapeurs  d'ammoniaque  sur  un  muscle  fatigué  (excitation  chimique).  En  second  lieu, 
il  a  montré  que  la  curarisation  ne  change  rien  aux  phénomènes:  la  contraction  tonique 
apparaît  dans  un   muscle  curarisé,  tout  aussi  bien  que  dans  uu  muscle  non  curarisé. 
Troisièmement,  elle  ne  possède  aucun  caractère  tétanique.  La   force  de  raccourcisse- 
ment développée  dans  la  contraction  tonique  est  bien  inférieure  à  celle  qui  est  mise  eo 
jeu  dans  le  tétanos;  ce  qui  signifie  que,  à  des  temps  égaux,  la  première  de  ces  contrac- 
tions s'accompagne  de  transformations  énergétiques  moins  considérables  que  la  seconde. 
La   contraction   tonique  se  distingue,  en    outre,  par   Tabseiice  d'onde   musculaire,  ou 
plutôt  par  Tabsencc  de  sa  propagation.  Pour  qu'un  notable  raccourcissement  se  produise, 
fait  justement  remarquer  S<:iîENcii,  il  faut  qu'un  grand  nombre  d'éléments  contractiles 
entrent  en  mouvement  simultanémenL  Ainsi  la  force  restreinte  de  raccourcissement  de 
la  contraction  tonique  s'explique  par  l'absence  de  la  propagation  de  Tonde  musculaire- 
t>ïi  fîiits  confirment  en  tous  points  les  résultats  précédemment  acquis  par  Schiff  rela- 
rivement  à  la  contraction  idio-musculaire.  Bien  plus,  Scbknck  est  tellement  frappé  par 
la  difl'érence  qui  existe  entre  la   force  de  la  contraction  tétanique  et  la  force  de  la  con- 
traetion  Ionique,  qu*il  n'est  pas  éloigné  d'admettre  dans  le  muscle  Teiistence  de  deux 
espèces  dt^léments  contractiles.  11  écarte  l'hypothèse  de  la  présence  dans  la  muscle 
strié  ordinaire  de  libres  rouges  et  de  fibres  pâles;  car  il   serait  difficile  d'expliquer 
pourquoi  l'ammoniaque,  la  vératiine^  te  courant  continu  agiraient  toujours  sur  l'un  de 


FATIGUE. 


77 


ves  ^'lémenUp  à  Texclusion  de  i^aatr^^.  Il  serait  plus  simple  d'admettre  que  les  deux 
esp*^ces  d'él^Lirnenta  couiracliles  5)?  Iroiivenl  dans  le  sarcoplasma,  d*niie  part,  el  dans  los 
tihrilles,  de  Tautre.  Mais  ici  enrot^,  les  difficultés  é'nua  expltcaliou  sattâfaiâaute  parais- 
sent trop  norubreuses.  Aussi  Scuenck  abaiidunue-t-il  cette  hypollièse,  et  propose-t-il 
uiif  explication  basée  sui'  Inaction  curari santé  de  la  fatigue. 

\h  les  physiolopîistes  qui  atlmetlejit  que  la  fatigue  exerce  une  action  curarisarUe. 
doivent  préciser  ce  terme.  Dans  le  langa;?e  physiologique  courant,  la  dénominatiiin 
d'action  curarisaiite  s'applique  à  deux  choses,  dont  l'une  est  un  l'ail  el  la  seconde  une 
interprètalioiu  Le  fait,  c'est  que»  sous  l*inlluenre  du  curare,  les  excitai  ions  du  troue 
nerveux  ne  sont  plus  aptes  k  éveiller  la  c  tntraction  musculaire,  tandis  que  rexcitatioii 
portée  directement  sur  le  muscle  pjosoque  une  contraction  musculaire,  ifiii  est  la 
conlracliou  normale. 

Llntcrprétation,  c'est  que  le  curare  paralyse  les  plaques  motrices  (ou,  d'une  manière 
plus  générale,  les  dernières  ramifications  nerveusesi  des  nerfs.  Or,  sans  entrer  ici  datii 
l'analyse  de  toute»  les  ohjeclions  qu'on  a  faites  avec  juste  raison  à  cette  interprétation, 
nous  ferons  remarquer  simplement  que  souvent  il  y  a  contradiction  formelle  entre  le 
fait  et  rinlerprélation.  Sciienck  est  en  opposition  avec  lui-même  quand  il  soutient  que 
la  fatigue  exerce  une  action  curarisante;  que  la  diiférence  de  force  entre  la  eonttaclion 
tétanique  et  la  contraction  tonique  peut  tenir  â  une  faligabiltté  dilTérente  du  muscle 
et  du  nerf;  que  la  contraction  tonique  se  produit  tout  aussi  bien  dans  un  muscle  ciira- 
lisé  que  dans  un  muscle  normal;  et  qu'enfm  (contrairement  aux  observations  de  Big- 
DEBMANN),  cô  n'est  pas  toujours  la  contraction  de  clôture  (contraction  initiale)  qui  dispa- 
rait avant  la  contraction  tonique  comme  elîet  de  la  fatigue. 

Or  voici  l'eiplication  qui»  selon  J,  Ioteyko^  est  la  plus  conforme  aux  faits  :  la  fatigue 
abolit,  en  premier  lieu,  t'excilabilité  (y  compris  la  conductibililé)  de  Félément  nerveui 
contenu  dans  le  muscle.  Le  muscle  fatigué  est  donc  un  muscle  énervé.  Mais  la  substance  mus- 
culaire est  loin  d'être  épuisée  après  la  cessation  complète  de  l'action  nerveuse.  Elle  a 
conservé  encore  son  excitabilité,  seule  sa  conductibilité  est  perdue  (action  dromotrope 
de  la  fatigue).  Cest  pourquoi  par  un  excitant  approprié  ijui  agit  directement  sur  !a  sub- 
stance musculaire  (courants  galvaniques»  excitants  chimiques  et  méi*aniques),  on  peut 
éveiller  la  contraclilité  qui  est  propre  au  tissu  musculaire  quand  il  est  directement 
excité.  C'est  alors  qu'apparaît  dans  toute  sa  netteté  la  contraction  îdio-muscuiaire,  dont 
un  des  caraclcren  est  d'être  localisée  au  point  directement  excité.  Cela  se  comprend 
aisément,  attendu  que  l'élément  nerveux  intra-musculaire  a  perdu  sa  conductibilité  par 
fatigue. 

De  tout  le  chaînon  moteur,  le  plus  faligable  est  rélément  terminal.  Or  la  terminaison 
motrice  ne  sert  pas  uniquement  à  provoquer  la  contraction  en  communiquant  au  muscle 
son  impulsion,  niais  elle  subit  le  contre-coup  immédiat  de  la  contraction,  U  est  bors  de 
doute  que  dans  la  fatigue  l'élément  nerveux  sensitif  el  l'élément  moteur  infra-muscu- 
laires sont  tous  les  deux  altérés  par  les  décbets  de  la  contraction  musculaire.  Il  en 
résulte  de  la  douleur  el  de  la  paralysie  motrice.  Celte  théorie  repose  sur  un  fait  indis- 
cutable, c'est  la  présence  dans  le  muscle  strié  de  deux  éléments  différemment  fijlif^ables. 
De  nombreux  faits  permettent  de  supposer  que  la  dilTérence  physiologique  a  pour  sub- 
stratum  anatomique  la  terminaisijn  nerveuse  el  la  fibre  musculaire.  Mais  presque  tous 
les  faits  s*accorderaient  lout  aussi  bien  en  attribuant  une  eicitahîlilé  dilférente  aux 
fibrilles  musculaires  et  au  sarcoplasme.  La  contraclion  névro-rausculaiie  serait  la 
contraction  des  fibrilles,  la  contraction  idio-musculaire  serait  l'équivalent  de  la  con- 
traction sarcoplasmaliquc.  La  question  est  à  Tordre  du  jour  depuis  les  recherches  de 
Botta  zzr. 

Quant  au  ùége  des  phénomènes  inhtbitoires,  Wëdensky  le  place  dans  la  plaque, 
motrice,  le  tronc  nerveux  étant  résistant  ausai  bien  à  la  fatigue  qu'à  Tinhibilion. 
Sur  un  muscle  curarisé,  Wkdknskv  n'a  jamais  observé  des  phénomènes  d'arrôt  en  appli- 
quant deux  excitations  simultanées  au  muscle.  Kn  expérimentant  sur  le  muscle  non 
curarisé,  il  a  constamment  obtenu  des  phénomènes  d'arrêt,  comme  il  l'avait  déjà  con- 
staté antérieurement  sur  le  muscle  pris  avec  son  nerf.  Ce  sont  les  terminaisons  nerveuses, 
el  non  pas  les  libres  musculaires,  qui  produisent  de  Tinhibition,  quand  des  excitations 
fréquentes  et  fortes  sont  portées  sur  l'appareil  neuro-musculaire,  conclut  Wedenshv 


78 


FATIGUE, 


L'aclton  inhibitrice  du  nerf  serait  donc  un  vrai  équivalent  physiologique  de  l'empoiÂOU- 
nement  par  le  curare.  L*autear  base  ses  résultats  sur  la  curarisaiioa  ;  or  nous  arons 
développé  plus  haut  les  motifâ  qui  nous  empêchent  de  considérer  le  mus'^le  curaris*^' 
comme  élant  mi  muscle  énervé^  et  ïa  persistance  de  la  contraction  iiévro-nTusculairc 
nous  est  un  indice  de  Tintégrité  fonctionnelle  des  terminaisons  nerveuses.  Il  serait  inlé- 
ressanl  de  5*assiirer,  par  la  méthode  à  laquelle  nous  areardons  la  préférence,  si»  A  un 
moment  donné  de  rinhihitîon,  le  muscle  ne  perd  pas  la  propriété  de  faurnir  des  coo- 
tractionn  névro-musculaires  (courant  galvanique)  tout  en  conservant  celle  de  donner 
des  contractions  idio*muî*culaires.  C'est  alors  seulement  qu'on  serait  en  droit  d'affirmer 
que  les  pliènomène'»  inhihiloires  ont  leur  siège  dans  rélf/rneul  nerveux  iiitra*n]usriilaire« 
et  non  dans  la  fibre  elle-même,  comme  cela  se  passe  pour  les  phéou mènes  de 
fatigue. 

BlbUoiTi^aphie,  —  AuELots.  De$  rapports  de  la  fatigue  ave^  Uii  fond  ions  des  capMdet 
$urrénal€s  {A*  de  P.,  1893,  720);  Tvxicité  du  sang  et  des  muschfi  de$  tmimaux  fatùjuéf^ 
(Ibid.,  1894,  433);  Contribution  à  Cétude  de  la  fatigue  [Ibid.,  1893.  437).  —  Beilvstki.x. 
IJeher  die  Brmûdung  und  Erholung  der  Nerten  {A.  g.  P.,  x\,  1877,  28ft),  —  CusHiNO  (H.)t 
Diffe^renzê  dcll  irrifabilita  dei  neiri  c  dei  mttseoH  {Accad,  di  Lincei,  x,  i<M)l).  —  FÉaé  (Ca.) 
et  PAPIN*  iVo^e  nur  la  contracHon  idio-musculaire  (J.  A,  P.,  IUOI).  —  Engblmann  (Tu.  W*)* 
Helution  entre  Vejcâtabdité,  la  vonductibititt*  et  la  contractUiie  dca  muaclcf  {Arch,  néerL  deê 
Sciences^  Extr..   1901).  —  Iotkyko  (J.).  iïccA.  pjik  sur  la  fatigue  Je$  organes  ierrninntix 
(iJ*  B.,  1899,  386);  Htchtrcheit  $ur  la  fatigue  névro-muscutairc  et  sur  V exci i ah ili té  électrique 
des  muscUs  et  des  nerfs  [Annales  de  la  Soc.  Hoy,  des  aciencea  médicales  et  uaturellei   de 
BruJ'rllesif  1000»  et  Travaux  de  V Institut  Solvay,  v);  De  la  réaction  motrice  différentielle 
d^^m^*cte$  et  de»  nerfi  {Congrès  d-e  Phfi^iolotjie,  Turin,  f 001).  —  Roi^sbagu  et  Hartbncci, 
Mmkelrermche  an  Warmblûtcr,  Ermùdung  und  Erhohing  des  hbenden  WarniblHtermuskels 
\A.  g.  P.j  1877,  xv).  —  Santrsson  (C.  G.I.  Einige  Benbachlungen  iiber  die  Ermûdbarkcit 
der  motoriêcben  Servcnendigungen  und  der  Mus^kelsub^^tanz  {Skand,  Arch.  f.  Phj/a.   v,  IH93, 
394-41)6);  Nochmals  itber  die  Ermùffbarkcii  des  Muêkeh  und  neiner  motori^ehen   Nervenendi- 
jungen  (Skand.  Arch.  f.  Phys.,  xi,  333  et  C,  P.,  x\\  lOiM,  n"  7).  —  Scriincic  (F.).  Kleinere 
Notizcn  lur  nllgemeincn  Mmhelphgsiohgie.  Veher  die  Erttmdbarkeit  des  Muskels  und  veiner 
Neneueîidurfjane,  nach  Versttchen  doi  D'G.  Wuiff  {A,  g,  P..  (900,  lxxix,  333).  —  Sghiff  (U,) 
{Lehrbuch  der    Physiologie  des  Mtakel  und  Nerrensysitem,    18d8-1859)  ;  Mémoires^   1891, 
n,  —  TissiÉ  (Ph.).  L<i /"^ili^^ue  et  t'cntrainemcnt  ;i%s»:(/«i?,  Aloan,  1897.    —   Wallkr    (à.). 
Uepori   on  expérimenta  and   observations  relating  îo  the  process  of  fatigue   and  Recovery 
(The  British    mcd.    Journal,   lH8a,    (2,  135-118;    et    1886,  (2).   101-103);    The   sensé    of 
Effort  :  an  objective   $tudy  (Brnin,    1891,  xiv,    179-2V9  et   433-436).    —    Wede.nsky  (S,]. 
Dan»  qœlle  partie   de   t  appareil   neuro-mu^scu  la  ire  se  produit  rinhibition?  iC,  fh,     (801. 
113,805.) 


I 


CHAPITRE  ni 

La   Fatigue  musculaire 


Ainsi  la  fibre  musculaire  est  en  quelque  sorte  réfraclaire  à  Taclion  de  la  fatigue: 
car  le  mouvement  cosse  bien  avant  c|ue  la  paralysie  de  la  substcince  musculaire  soit  com- 
pltHe,  et  la  fatigue  musculaire  est  U  fatigue  de  l'élément  nerveux  terminal.  Le  litre  df 
f*«ligU4^  musculaire  n'est  Jonc  pas  tout  à  fait  exact,  mais»  l'accord  une  fois  établi  sur  la 
signitication  île  ce  tei  m^*»  nous  |)Duvons  faccepter  sans  nous  exposer  à  des  maleut<.MJ(lus. 
En  effet»  mnis  pouvons  étudier  la  fatigue  du  muscle  en  tant  qu'organe  sans  nous  préoc- 
cuper  de  son  innervcilion.  Le  muscle  étant  Torgane  du  mouvement,  son  incapacité  fonc- 
tionnelle peut  à  juste  titre  conserver  le  nom  de  fatigue  musculaire. 

Nous  ne  nous  occufterons  pas  non  plus  dans  ce  cha[»itre  de  finnervalion  centrale  du 
muscle;  la  fatigue  dii  muscle  sera  traitée  sans  tenir  compte  de  laction  des  centres 
jj«M'veu\. 


FATIGUE. 


T9 


r.  PHYSIOLOGIE  ET  PHYSIQUE  ÛÉNÉBÀLES  DU   MUSCLE  FATIGUÉ 

§1.  L«i  offati  de  U  fatigue  sur  la  consittance,  la  cohéaion  et  la  loDicité  musculaire.  — 

pour  étudier  les  phénomènes  de  la  fatigue  musculaire,  il  importe  de  conrialtre  quelles 
modillcaliorxs  elle  apporte  aux  propriétés  du  fissu  musculaire,  eu  un  mol.  ce  qui  diffé- 
rencie un  muscle  normal  d'un  muscle  fatigué.  Nous  ne  maintiendrons  pas  ta  division 
classique  des  propriétés  du  muscle  en  physique»  et  physiologiques,  car  telle  propriété, 
considérée  naguère  comme  physique,  rentre  aujourd'hui  dans  le  cadre  des  propriélés 
physiologiques. 

t.  Comiitance,  —  La  consistance  du  muscle  varie  suivant  son  état  de  repos  ou  d*acti- 
rite.  Le  muscle  fatigué  est  relAché.  En  outre,  J.  loTKVxoa  observé  (eipériences  inédites) 
que  le  muscle  tétanisé  (cliien)  était  doué  d'une  grande  fri4ibilité:  ainsi  la  résistance  à 
vaincre  pour  hacher  le  même  poids  de  musote  normal  est  phïs  grande  que  celle  qull 
faut  déployer  pour  hacher  un  muscle   télanis<>.  toutes  autres  conditions  étant  égales, 

2,  Cohésion*  —  La  cohésion  du  lissu  musrulaire  est  assez  faible;  la  libre  musculaire 
se  laisse  rompre  assez  facile  ment.  La  cohésion  du  tissu  musculaire  est  mise  en  jeu 
physiologiquement  de  deux  façons^  par  la  traction  et  par  la  pression*  D*aprés  Weber, 
1  centimètre  carré  de  muscle  peu!  supporter  en  poids  de  i  kilogramme  sans  se  rompre. 
Or  la  perte  de  rirritahilité  musculaire  s'accompagne  d*une  diminution  de  cohésion.  La 
fatigue  dîmîutie  la  cohésion  du  tissu  musculaire.  On  excite  l'une  des  deux  cuisses  d'une 
grenouille  jusqu'à  la  fatigue,  puis  on  attache  aux  deux  pattes  des  poids  jusqu'à  la  rup- 
ture des  muscles  de  la  cuisse;  la  rupture  arrive  plus  vite  pour  la  cuisse  fatiguée  que  pour 
l'autre  (Liégeois). 

3.  Tonicité*  —  On  admet  généralement  que  la  tonicité  musculaire  (tonus  musculaire) 
n'est  qu'une  forme  spéciale  de  Télasticilé  musculaire.  Sur  le  vivant,  les  muscles  sont 
tendus,  c'est-à-dire  tirés  à  leurs  deux  extrémités.  Les  n^/texes  tendineux  exigent  pour  se 
produire  un  certain  degré  de  lensïon  musculaire.  C'est  à  ce  litre  que  nous  nous  en  occu- 
pons dans  ce  chapitre,  sans  rien  préjuger  de  leur  origine  centrale.  Sterxberg  avait 
déjà  remarqué  en  1885  qu'après  une  marche  faliganlc  les  réîlexes  patellaires  étaient 
sensiblement  exagérés.  Ce  phénomène  n'avait  pas  encore  été  signalé,  sauf  par  Westph.vl 
{Arch.'f,  Psych.  und  N^rvetthrank,^  v),  qui  rapporte  une  observation  assez  analogue.  Pour 
élucider  si  raugmentation  des  réflexes  était  due  à  la  fatigue  du  quadriceps  ou  à  ta 
fatigue  générale,  Stewnderg  institua  de  nombreuses  expériences,  Lorsqu*on  fatigue  Tarti- 
cuîation  du  genou  en  se  tenant  sur  un  pied  et  en  fléchissant  autant  que  possibli^  le 
genou  correspondant,  on  n'observe  pas  d'exagération  des  réllèxes.  Pour  v*'ritier  l'autre 
hypothèse,  il  fallait  fatiguer  tout  un  groupe  musculaire.  On  s'aperçoit  alors  que 
le  réflexe  patellaire  s*eiagère.  L*auleur  arrive  à  celte  condusîon  que  rexagératiôn  des 
réflexes  est  sows  la  dépendance  de  hi  futitjue  générale.  Cela  concorde  avec  la  remarque  de 
StbCmpell,  que,  dans  certaines  maladies,  comme  la  phtisie  et  la  flèvre  typhoïde,  les 
réflexes  sont  augmentés.  L*augmentation  s'observe  également  dans  la  neurasthénie. 
Steilnberg  fa  constaté  au  début  de  lièvres  graves,  lorsque  les  malades  ne  se  plaignaient 
que  d'un  profond  abattement. 

Il  semble  donc  acquis  que  la  fatigue  générale  exagère  les  réflexes  tendineux.  D'après 
Steilsiïrrg,  ce  phénomène  pourrait  être  expliqué  par  la  diminution  ou  la  disparition  de 
l'inhibition  cérébrale,  disparition  consécutive  à  ta  faligue.  En  faveur  de  cette  opinion, 
SîtJïNeKRG  Cite  Tobservalion  de  JE>oHASsiK,que  l'inatteuliou  exagère  le  réflexe  patellaireK 

§  2.  Les  effets  de  la  fatigue  sur  Félasticité  musculaire.  —  Les  premières  recherches 
faites  dans  cette  direction  sont  dues  à  Ed.  Woeb  (IHitiJ,  qui  a  ouvert  une  voie  d^invesli- 
gations  nouvelles*  Les  observations  de  WiiHER  sont  encore  exactes  auJourd*bui.  Seule- 
ment on  admet  que  tout  ce  que  Weueb  a  vu  se  rapporte  au  muscle  fatigué  et  non  au 
muscle  en  activité.  D'ailleurs  Wêueb  lui-même  a  reconnu  que  tous  les  phénomèues 
décrits  par  lui  se  présentaient  avec  plus  de  netteté  dan>  un  muscle  fatigué;  il  n*a  pas 
toutefois  tenu  assez  compte  de  la  fatigue.  Or,  comme  les  phénomènes  de  fiitigue 
sont  rinverse  de  ceux  qui  se  produisent  à  Tétat  d'activité,  il  en  résulte  que  les  conclu- 
sions de  Wkber  sont  souvent  fausses,  quoique  ses  observations  soient  justes.  Les  raodî- 


m 


FATIGUE. 


(icalions  dVlastlcité  ddm  un  muscle  en  état  de  coîitraction  sont  exactemeot  opposées 
à  celles  que  Wkuer  avait  constalées;  car  ses  observations  ne  sont  applicables  qu'au 
masrle  fatigué, 

Ei>.  Wehka  a  constaté  i\ak  Télat  d*activité  ou  de  contracUon  le  roefricient  d'étaslidt4 
du  muscle  diminue,  c'est*î\-dire  que  le  mnsde  est  moins  élastique,  plus  extansiblt*.  lu 
muscla  moins  élastique,  plus  extensible,  s>?  laisse  distendre  par  un  poids  relativemeni 
faible.  C'est  ce  que  Wcbeh  a  vu  en  tétanisant  le  muscle  hyoglosse  de  grenouille  charj^ii 
de  différents  poids,  et  en  comparant  le  degré  de  raccourcissement  avec  les  allongements 
déterminés  par  les  mômes  poids  sur  ces  mômes  muscles  aui  repos.  H  a  observé  que  te 
musde  en  activité  était  plus  fortement  allongé  par  le  môme  poids  que  le  muscle  inactif. 
Le  fait  est  d*aut4int  plus  surprenant  que  le  muscle  devient  plus  court  et  plus  épais  p<îo- 
dant  la  contraction^  et  que  par  conséquent  il  devrait  Ôlrc  moins  long.  Celte  augnnenia- 
lion  d*exlen9ibilité  du  muscle  est  telle  quVm  muscle  el^ai^»'  d'un  poids  considérable  peut 
môme  s'allonger  au  lieu  de  se  raccourcir  au  moment  de  l'excitation;  ce  qui  tient  h  ce  que 
le  raccourcissemtvnl  dû  à  la  contraction  n*a  pas  été  suffisant  pour  compenser  rallooge- 
ment  dû  à  ta  diminution  d'élasticité.  Webkw  envisagea  ces  modilications  de  IV-lasticilé 
comme  des  phénomènes  dépendant  de  l'étal  d'activité  musculaire,  et  identifia  la  force 
élastique  avec  la  force  de  la  contraction. 

Ces  observations  de  WEUEft  sont  atisolument  exactes;  mais  pour  que  les  expériences 
réussissent,  il  faut  que  le  muscle  soit  déjà  falipié.  On  sait  aujourd'hui  d'une  façon  très J 
précise  que  la  fatij^ue  rendis  muscle  plus  extensible;  la  mcme  charge,  qui    l'allongeail' 
faiblement  au  début  d'une  expérience,  l'allonge  beaucoup  plus  vers  la  fm.  D'après  Wede» 
d'ailleurs,  la  diminution  de  l'élasticité  ne  fait  que  s*acc6ntuer  avec  les  progrès  de  la 
fatigue.  L* activité  musculaire,  dit  Webeh,  n'est  pas  une  manifestation,  mais  une  causer 
dont  la  manifestation  extérieure  est  te  raccourcissement  musculaire.  Quand  la  contrac- 
tion est  empêcîiée.  c'est  qu'il  y  a  tension.  Le  raccourcissement  et  la  tension  sont  des 
manifestations  de  l'activité  musculaire.  La  diminution  de  force  qu'on  observe  pendant 
la  fatigue  dépend  non  seulement  de  la  dinjinutîon  de  la  hauteur  de  la  contraction,  maif  J 
aussi,  et  surtout,  de  la  diminution  d'élasticité  du  muscle  fatigué.  L'activité  du  muscle  ne 
repnse  pas  uniquemenl  sur  une  modification  de  sa  forme,  mais  aussi  sur  une   modili- 
cation  de  son  élasticité  qui  subit  une  diminution.  La  diminution  de  rélaslicité  muscu- 
laire, consécutive  à  son  activité,  a  pour  etfet  de  diminuer  notablement  la   puissance 
musculaire.  L'élasticité  du  muscle  actif  est   très  variable;  elle  subit  une   diminution 
constante  avec  les  progrès  de  la  fatigue,  et  ctte  est  ta  caui>c  di\i  phénomènes  de  fatigue  fnws- 
ctthnre  cl  de  la  diminution  de  force  qui  accompagne  la  fatigue*  L'élasticité  du  muscle 
mort  est  moins  parfmle  que  celle  du  muscle  vivant,  c'est-A-dire  que  le  mosele  mort, 
quand  il  est  étiré,  ne  revient  plus  à  sa  longueur  primitive,  et  se  déchire  plus  facile- 
ment. L'éla>îtcité  du  muscle  mort  est  aussi  pias  farte  que  celle  du  muscle  vivant;  car  il 
faut  une  charjL;'^  plus  forte  pour  l'allonger.  Les  phénomènes  de  fatigue  du  muscle  sont 
donc  tout  à  fait  différents  des  phénomènes  de  la  mort  du  muscle. Sous  l'inlluence  de  la 
fatigue  il  y  a  allongement  de  ta  secousse  du  muscle  à  la  période  de  relâchement  :  c'est 
un  des  caractères  fes  plus  constants  du  muscle  fatigué.  Or  le  relicheraent  du  muscle 
est  déterminé  par  la  force  élastique  qui  permet  au  muscle  de  revenir  à  sa  longueur  pri- 
mitive* l*ar  conséquent,  dans  le  muscle  fatigué,  qui  se  contracte  plus  faiblement,  f élas- 
ticité de  retour  est  plus  faible  et  plus  imparfaite.  De  même,  dans  le  tétanos,  dès  que  la 
fatigue  îipparaît,  la  courbe  du  tétanos  est  descendante,  parce  que  le  muscle  est  devenu 
plus  faiblement  élastique,  M.\rey  a  démontré  que  Teffet  de  rélaslicité  musculaire  est  de 
diminuer  la  brusquerie  du  mouvement,  ainsi  que  d'en  prolonger  la  durée»  même  après 
la  disparition  de  l'onde  qui  Ta  produil. 

Les  travaux  de  Weber  sur  l'élasticité  musculaire  ont  donné  lieu  à  de  nombreuses 
controverses*  Il  ne  nous  appartient  pas  de  les  exposer  ici  en  détail,  iMais  la  question  paraît 
être  aujourd'hui  éciaircie  :  tous  les  résultats  acquis  par  Weber  doivent  être  rapportés  au 
muscle  fatigué.  U  y  a  un  paratlélisme  complet  entre  les  forces  contractiles  et  les  forces 
élastiques  du  mu  scie.  Quand  l'activité  est  complète,  il  y  a  un  renfojcemcnt  de  la  con- 
IracUlité,  aussi  bien  que  de  Télasticité,  et  quand,  pour  une  raison  quelconque  (fatigue, 
froid,  etc.),  la  puissance  musculaire  est  a(Taiblie,  il  y  a  diminution  adéquate  des  forces 
contractiles  et  dns  forces  élastiqu^^s.  —  En  réalité,  quoique  WEBKn  ait  soutenu  que  l'élas- 


FATIGUE. 


81 


Ucité  dtmiDtie  pendant  Taclmlép  it  n'en  a  pas  moins  proclamé  l'identité  des  forces  de 
conlraclion  et  d'élasticité.  Depuis  ses  travaux  et  ceux  de  Si:HWAN\'  (qui  le  premier  for- 
niula  Topinion  que  la  contraction  ilumoscle  n'a  d'autre  elTet  que  de  donner  à  cet  organe 
ane  élasticité  nouvelle  en  vertu  de  laquelle  te  mouvement  est  imprimé  aux  leviers 
osseux)»  Tèla.'^iicité  musculaire  a  pris  plaee  h  cdté  de  la  contractilité  comme  étant  une 
des  fond  a  mentales  proprîélés  du  muscle,  et  on  voit  se  destiner  nettement  la  tendance 
des  physiologistes  modernes  à  admettre,  avec  CHACVEAU^que  le  muscle  qui  se  contracte  ne 
fait  que  prendre  une  force  élastique  nouvelle. 

Les  conclusions  de  Weber  furent  d'abord  combattues  par  Volkmann,  qui,  au  lieu  de 
faire  porter  au  muscle  un  certain  poids  peitdanl  toute  la  durée  de  la  contraction,  ne  le 
lui  appliqua  que  pendant  son  dernier  stade;  le  raccourrissement  était  alors  bien  plus 
grand,  parre  que  la  fatigue  était  moindre.  Toutefois  tes  résultats  de  Volkuann  ne  sont 
pas  enliéremenl  comparables  à  ceux  de  VYeber»  car  il  ne  s*est  pas  servi  de  courants 
tétanisants,  mais  d'excitations  isolées.  Volema^în  croyait  aroir  complètement  éliminé 
I  action  de  la  fatigue  dans  ses  expériences. 

WpNOT  est  arrivé  aussi  à  des  résultats  contraires  à  ceux  de  Webeb.  D'après  lui»  la 
diminution  de  rêlaslicité  pendant  la  contraction  est  due  non  à  ractivité  musculaire^  mais 
au  racourcissement,  Si,  en  effet,  on  empêche  le  muscle  de  se  raccourcir  en  le  sur- 
chargeant, le  muscle  ne  s'allonge  pais  au  moment  où  on  l'excite,  ce  qui  devrait  arriver 
si  c'était  la  contraclionratime  qui  était  la  eause  de  la  diminution  de  rélaslicittV.  DoNaERsel 
Ma^tsvelt,  dans  leurs  expériences  sur  le  biceps  et  le  brachial  antérieur  de  l'homme  sont 
aussi  en  opposition  avec  la  théorie  de  Wkbeh.  Ils  sont  arrivés  aux  conclusions  suivantes  : 
1**  L'allongement  du  muscle  est  ilans  certaines  limites  proportionnel  aux  poids -/l"  Le  coef- 
Ticient  d'élasticité  est  à  peu  prés  le  même  aux  dîlTérents  degrés  de  la  conlraclion;  2° La 
fatigue  du  muscle  diminue  le  coefficient  de  son  élasticité  (c'est-à-dire  augmente  son 
extensibilité).  L'augmentation  d'extensibilité  du  muscle  fatigué  est  prouvée  par  l'eipè' 
rieuce  suivante  :  Lorsqu'un  poids  est  tenu  par  le  bras  à  une  certaine  hauteur, 
alors,  au  moment  de  l'allégement  brusque,  le  bras  se  détend  en  sens  opposé,  et  avec 
une  rapidité  d'autant  plus  grande  que  le  tétanos  a  duré  plus  longtemps.  Les  auteurs  eo 
conclurent  que  le  de^ré  de  la  contraction  nécessaire  pour  soutenir  la  charge  constante 
a  dit  augmenter,  ou,  ce  qui  revient  au  même,  que  la  fatigue  a  rendu  le  muscle  plus 
extensible. 

D'après  KaoEfECKERfl' élasticité  du  muscle  fatigué  serait  la  même  que  celte  du  muficle 
en  activité.  En  excitant  le  muscle  à  des  intervalles  égaux  (2-12  secondes)  au  moyen 
d'un  appareil  automatique,  on  obtient  une  série  de  lignes  verticales  dont  la  hauteur 
mesure  rexcitabilité  du  muscle  à  chaque  instant  de  l'expérience.  Sous  l'inlluence  de  la 
fatigue,  les  lignes  verticales  décroissent  progressivement  et  descendent  à  zéro.  En  joi- 
gnant par  une  ligne  les  extrémités  supérieures  des  lignes  vertictiles  équidistantes,  on 
obtient  Oi  courtte  de  ta  fatigue  du  muscle.  Cette  cuurbe,  d'après  Kbonecker,  est  une  ligne 
droite.  La  ligne  droite  ne  s'obtient  que  dans  certaines  conditions  :  il  ne  faut  pas  que  le 
poids  soit  très  lourd  (le  triceps  fémoral  de  la  grenouille  ne  doit  pas  travailler  avec  une 
charge  qui  dépasse  le  poids  total  de  l'animal). 

Si,  au  lieu  de  ne  faire  soulever  le  poids  parle  muscle  qu'au  moment  de  sa  contraction 
(travail  en  surcharge),  on  charge  le  muscle  d*un  poids  avant  sa  contraction,  de  façon 
qu'il  subisse  uu  allongement  avant  la  contraction  (Iravail  eu  charge),  la  courbe  de  fatigue 
est  toujours  une  ligne  droite»  mais  seulement  jusqu'au  point  ou  elle  coupe  la  ligne  des 
abscisses  tracée  par  le  muscle  inactif  uon  chargé  de  poids,  et,  à  partir  de  ce  point,  la 
courbe  de  la  fatigue  se  rapproche  d'une  hyperbole,  dotit  une  asymptote  est  l'abscisse  du 
muscle  inactif  el  chargé.  L'hype rtiole  sVxplique  facilement  si  Ton  admet  que  l'élasticité 
du  muscle  ne  subit  aucune  modification  sous  rinlluence  de  la  fatigue.  Celte  partie  des 
conclusions  de  Kro.necxer  a  été  fortement  combattue  par  Heruann.  Diaprés  lui,  le  muscle 
surchargé  ne  décrit  que  la  partie  supérieure  du  soulèvement  que  décrirait  le  muscle  s'il 
Iravaillail  en  charge;  la  partie  du  soulèvement  située  au-dessous  de  l'atiscisse  naturelle 
manque;  si  l'on  prend  en  considération  ces  différences,  alors  on  voit  que  la  courbe  de  la 
fatigue  du  muscle  travaillant  en  surcharge  est  identique  à  celle  que  décrit  le  muscle  tra- 
vaillant en  charge  jusqu'à  l'abscisse  naturelle.  Dans  les  expériences  où  le  muscle  travaille 
en  charge,  on  poursuit  la  courbe  de  la  fatigue  encore  plus  loiu^  et  elle  descend  au-des  * 


©ICT.   DE    PUYSIOI.OOIE.    —    TOMK  VI. 


■ il.  w        mmm 


^2 


FATtGUE- 


ous  de  cette  abscisse  jusqu'à  épuiseraenl  complet  du  muscle,  La  fin  de  la  eourbe  de  U 
fatigue  en  surcharge  ne  se  confond  nullement  avec  l'épuisement  complet  du  inascle;  le 
mascle  est  enc4}re  en  état  de  développer  des  forces  contractiles,  mais  elles  sonl  plus 
petiles  que  la  surchar/çe.  La  Un  de  la  courbe  de  la  fatigue  eu  charge  est  par  contre  iden- 
tiijue  à  repui-sement  complet  (Mermann).  Eu(in,  Hkiisia^n  trouve  que  la  décroissance  4e 
la  courbe  de  la  fatigue  est  sous  la  dépendance  de  facteurs  trop  nombreux  pour  qu^on 
puisse  admettre  qu*ils  ont  tous  une  décroissance  recliligne* 

Actuellement,  presque  tous  les  physiologistes  reconnaissent  que  le  fnuêcle  fatigut 
devient  pins  fmblemcnt  et  moins  parfaitement  ^Imtique.  Parmi  les  expérimentateur! 
modernes^  mentionnons  Bouhet  (iSSO),  qui,  eu  un  beau  travail  accompli  dans  l< 
laboratoire  de  Marey,  a  beaucoup  contribué  à  élucider  définitivement  cette  question 
si  conlroversée.  La  conclusion  g-énérale  est  quun  muscle  qui  vient  d'être  exciU 
prend  une  force  élastique  nouvelle,  plus  grande  que  celle  qu'il  avait  avant  rexcitition. 
La  fatigue  exerce  des  elTets  exactement  opposés.  Voici  l'énoncé  de  ses  conclusions  : 
l"  L'elTet  de  plusieurs  excitations  se  sucrédanl  k  intervalles  d'une  seconde  est  «a  acoTois- 
sement  de  la  force  élastique  du  muscle,  et  la  limite  de  cet  accrois^sement  correspond 
au  maximum  de  raccourcissement  du  muscle;  le  même  accroissement  se  constate 
pour  une  excitation  unique;  2'^  Le  tétanos  communique  an  mu^^cle  une  force  élastique 
nouvelle,  plus  grande  que  celle  qu^il  avait  au  repos,  et  cetîe  augmentation  d*èla^ticiîé 
est  en  raison  directe  de  Tintensité  du  courant  tétanisant;  3^*  Le  muscle  fatigué  devient 
plus  faiblemeni  et  moins  parfaitement  élastique  (la  fatigue  rend  le  niuscle  plus  exten- 
sible). 

BouDET  a  recherché,  en  outre,  le  moment  exact  auquel  la  fatigue  commence  k  montrer 
^es  elfets  sur  rélasticité  musculaire.  Ce  moment  varie  évidemment  avec  le  nombre  el 
rintensité  des  excitations  que  Ton  fait  subir  au  muscle.  Mais,  pour  un  cas  donné,  il 
est  facile  de  préciser  le  nombre  des  excitations  nécessaires  pour  modifier  l'élasticité  ûu 
muscle.  Lue  série  d'excitalions  produit  sur  un  nuiscle  faiblement  ou  nullement  char|è 
des  raccourcissements  toujours  croissants,  jusqu'au  moment  où  le  maximum  d'élai- 
ticité  est  atteint.  Si  Ton  continue  Texcitationje  raccourcissement  se  uiaintient  au  même 
degré  pendant  un  certain  temps,  jïuis  il  diminue  peu  à  peu  à  mesure  que  la  fatigua 
augmente.  Or  ralTaiblissement  de  Télasticité  commence  précisément  à  se  montrer  au 
moment  même  où  le  raccourcissement  éprouve  sa  première  diminution.  LTne  charge 
appliquée  au  muscle  à  ce  moment  produit  un  allongement  un  peu  plus  jE^rand  que  ral- 
longement provoqué  par  la  même  charge  avant  l'ex^ilalion.  A  mesure  que  le  raccoor- 
cissemenl  va  en  diminuant,  on  trouve  unt;  aui^ni  enta  lion  correspondante  de  Textensibi* 
Ijté  qui  traduit  ainsi  les  effets  proju'ressifâ  de  la  fatigue. 

Ces  phénomènes  ne  sont  bien  marqués  que  si  l'on  emploie  des  charges  un  peu  fortes 
(20  et  30  gr.),  car  les  10  ou  V2  premiers  grammes  sont  surtout  utilisés  pour  faire  dispa- 
raître le  raccourcissement.  Mais,  dés  la  seconde  charge  de  10  grammes,  les  allongements 
partiels  deviennent  plus  considérables  qu<*  ceux  du  muscle  au  repos,  et  rallongement 
total  est  lui-m^me  un  peu  plus  grand.  Par  conséquent,  fa  fatigue  diminue  la  force  clai- 
tique  du  mmctt\  et  îe  début  de  cette  tlhnîmition  eut  indiqué  prir  la  diminution  du  raccour^ 
cissemenl  quarfiit  provoqw^  l'excUation  êieelrique. 

En  comparant  les  raodincations  de  la  contracUlité  musculaire  sous  Finfluence  de 
certains  agents  avec  les  modifications  de  Télasticité,  produite  par  ces  mêmes  agents, 
ïloraKT  a  vu  qu'il  existe  entre  elles  un  rapport  constant.  Toute  cause  qui  augmente  la 
contractilité  rend  le  muscle  plus  fortement  élastique,  ou  bien,  toutes  les  fois  que  \%\ 
muscle  devient  plus  fortement  et  plus  parfaitement  élastique,  la  contractilité  est  aug- 
mentée. 

Voir  fe  tableau,  p.  8:^,  où  sonl  comparées  les  modifications  de  rélasticité,  de  la  con- 
tractilité et  de  hi  période  latente  (d'après  Bocobt). 

Dans  deux  cas  seulemcnl,  lors  du  dessèchement  et  de  Tanémie  produite  par  la  liga- 
ture des  vaisseaux,  ce  rapport  paraît  renversé»  mais  Boddet  invoque  dans  ces  deux  cir- 
constances Tinterférence  d'autres  agents  modificateurs. 

L'inspection  de  ce  tableau  vient  donner  une  nouvelle  preuve  de  Tidentité  des  forces 
de  contraction  et  dïdaslicité.  Les  varialtons  de  Télasticilé  et  de  la  coulractilité  sont  tou- 
jours de  même  sens. 


FATIGUE. 


83 


I 
I 


\oKsrs  MuruPieA'nviui. 

ÉLASTTcrrft. 

rOÎTÏTlACTlLlTKr 

TEMPS   inOIDIf. 

T.n,p.r.,urc.  |  «^l;,^'-  ;          ;   ; 

Dessèchement. .    . 

Circulation  (anémie) 

Excitation  électrique. 

Section  ancienne  du  nerf,  .... 

Section  récente  du  oerf 

Fatigue. 

Plus  1   . 
Plus  J 

Plus  iDiMe,     3ii.iin'^  |i-"irLiUi'. 
Plus  forte?    Moins  parfaite. 
Plus  forte.    Plu5  parfaite. 
Plus  faible.  Moin»  parfaite. 
Plus  forte.    Plus  parfaite. 
Plus  faible.  Moin*  parfaite. 
Plus  forte.    Plus  parfaite. 
Pluâ  faible.  Moins  parfaite. 

\  ugmentee. 

.  Mininuée. 

Diminuée. 

Diminuée  ? 

Aupmcntée. 

Di  mi  nuée. 

Augmentée. 

Diminuée. 

Augmcnléc* 

Diminuée. 

Diminué. 

Diminué. 
Augmenté. 
Diminué. 
Augmente. 

„  -               Vtrattiue 

P"»""'-     Carar. 

.Vous  voyons  ainsi  rétasticité  acquérir  une  importance  grandissante  dans  la  fonction 
du  <nu5ck.  Anjourdliui  elle  est  consid<5rée  comme  étant  Tei^seiice  même  de  r(*i:tîvité 
muîiculaire.  D*après  la  théorie  de  CeAUVE.4u,  le  travail  intérieur  du  muscle  (travail  phy- 
siolof^ique)*  c'est  la  création  de  rélasticité  parfaite  et  forte  que  i*organe  acquiert  tout  à 
coup  quand  il  se  met  en  élat  d*activité  fonctionnelle.  Cette  éïaslieiti'  est  mesurable  en 
kilogrammes  comme  force,  tandis  que  les  travaux  intérieurs  et  extérieurs  qui  en  sont 
rorigine  et  la  fin  se  mesurent  en  calories  (dégagement  de  chaleur)  et  eu  kilo^'ram- 
mètres  (travail  mécanique).  Dans  le  cycle  des  transformations  énergétiques  du  muscle, 
la  chaleur  dégagée  et  le  travail  utile  ne  sont  que  les  termes  ultimes  de  la  transformation 
de  réner^ie  alimentaire  ou  polentietle;  le  terme  intermédiaire  est  constitué  par  le 
travail  physiologique.  La  théorie  de  Ciiauve.\l:,  c'est  que»  dans  la  création  de  force 
tngendrée  par  la  contraction,  le  travail  physiologique  des  muscles  consomme  d'emblée 
toute  rénergie  chimique  dépensée  dans  la  conlractiou,  L*équalion  est  : 

Énergie  =  Travail  physiologique  +  Chaleur. 

Le  travail  physiologique,  c'est  le  travail  intérieur  envisagé  en  dehors  de  ses  manifes- 
tations sensibles  et  utiles.  C*est  le  travail  intérieur  du  muscle  qui  se  contracte»  c'est 
Fétat  d*un  nerf  qui  transmet  une  exdtatiou,  c'est  TelTort  silencieu.\  de  répithélium  qui 
sécrète  (Chaive.\li),  Les  trois  termes  de  Ténergétique  musculaire  obéissent  aux  mêmes 
lois.  La  dépense  chimique,  le  travail  physiologique  et  la  production  de  chaleur  varient 
proportionnellement  k  la  charrie  soutenue  par  les  muscles  et  au  raccourcissement  subi 
par  ces  organes.  Us  sont  donc  proportionnels  à  rélasticité  de  contraction,  Toule 
l'énergie  potentielle  se  convertit  en  travail  physiologique  avant  d'être  rejetée  à  l'exté- 
rieur à  l'état  de  chaleur.  Il  eu  résulte  que  te  travail  physiolo^iique  des  muscles  trouve 
son  équivalence  dans  la  chaleur  qui  termine  le  cycle.  ISous  étudierons  plus  loin  les  rap- 
ports entre  la  fatigue,  l'élaslicité  et  la  production  de  chaleur,  en  nous  basant  sur  les 
expériences  de  CnAt:vK.\Ej, 

Mos.so  a  utilisé  Tergographe  pour  étudier  les  changements  d'élasticité  du  muscle  par 
effet  de  la  fatigue.  Il  a  trouvé  tantôt  une  augmentation,' tantôt  une  diminution. 

Bibliographie.  —  Boudkt  de  Paris,  lie  Velasticite  muMutaire,  Paris,  1880.  E/fets  du 
curare^  de  Itt  chaleur  et  de  la  section  des  nerfit  moteurs  sw  VexcUabilUe  et  l' élasticité  mmcu* 
laire  {Trav.  dutab.  de  Markv,  1878,  iv,  1^4).  —  Chauveau  (.4.).  Les  lois  de  l'éctuiuffement 
produit  par  la  contruction  musculaire^  d*aprè&  les  expériences  sur  les  muscles  isolés  {A*  de  P., 
1891,  20-40).  —  Emo  (P.).  Beitrag  zur  Lehre  von  der  Muskctcontraction  [A.  P.,  i880,  m- 
ill).  —  Ficit.  Beitrâge  zur  va*gleichenden  Physiologie  der  irritabten  Substnnzen,  Brauns- 
chweig,  1863,  î*3.  —  Hërmann  [H.  iL,  1871»,  i,  i,  118).  —  Jendhassik  \beutsch.  Arch.  f. 
klm*  ifed.,  xxiin»  i7),  —  Kronecker  (U.).  Ueber  die  Ermûdunif  und  Erhohmg  der  t^uer- 
gcstreiften  MuskelnfArbeitm  aus  der  phf^sioL  Anstalt  tu  Leipzig,  1871,  vi,  177);  {Monalsbcr. 
d.  Berliner  AauL,  1870,  629);  (Ber.  d.  sàchs.  Acad,,  1871,  OUO).  —  Makev.  Du  mouvcmeni 
dam  les  fonctions  de  la  rie,  Paris,  1868.  —  Van  Mansvelf  Hier  de  etasticiUit  der  Spiren 
{bissert.,  Clrechl,  1863).  —  Mo^^so  (A.).  Les  lois  de  la  fatitjue  étudiéeg  dans  tes  mmcles  de 
l'homfne  (A.  i,  B.,  1800»  xni,  125),--  Sternuerg,  Sehnenreflexe  bei  Ermûdung  (C.  P.,  1887* 


M 


FATIGUE, 


1888,  i).  —  Strïmpell  {DeuL  ArcL  f.  kiîn.  Mcd„  xiiv,  i88).  —  Weobnsky*  VélasticiU4u 
nutscledimînue-t'el  le  pendant  ta  contraciiûn?  (C.  n,,cx\n,  1893,  181,)  —  Webem  (ED.)-^'«»cir 
Musketbcweffung  {Wagner's  Handwôrterhueh   der  Phtpiologie,   Braunschwei«,  1846,  ui,  ul 

La  bibriO'jrnphie  de  la  discussion  entre  Webeh  et  VoLimANN  au  sujet  de  l'élasticité  mm- 
cuiairc  se  trouve  dans  MEriMANX  (//.  //.,  i,  K*  partie,  72). 

ii  3.  Modification»  des  caractères  de  la  contraction  sous  Tinfluence  do  la  fatigue  lEtndt 
graphique  de  îa  fatigue  muaculaire).  —  Secousse  isolée.  —  L'allongement  de  la  secoutîe 
jausculûire  sous  l'intluence  de  la  fatigue  a  été  observé  pour  la  première  fois  par  HiU' 
HOLTZ  (1830)»  peu  de  temps  après  la  construction  du  myograplie.  Pendant  les  prenaièrti 
contractions  obtenue**  par  l'excitant  galvanique,  la  durée  de  la  secousse  subît  même  une 
diminulioQ»  diaprés  HKLiiooLTZ,  et  ce  n'est  que  pUis  tard  qu'on  observe  rallongement  de 
la  secousse  en  nn^me  temps  «|u'utie  diminution  de  hauteur.  Ces  deux  modifications,  altn- 
buables  à  la  fatigue,  dt'butcraieut  donc  àimultanénieul.  Le  fait  essentiel^  c'est-à-dire 
ratig-menlation  de  duj  ée  de  la  secousse  comme  effet  de  la  fatigue^  a  été  vérifié  et  confirme 
depuis  par  urj  grand  iiorubre  d'auteurs. 

On  admet  que  la  fatigue  se  comporte  comme  le  froid  el  comme  certaines  intoxica- 
tions; son  effet  est  d'allonger  îa  secousse  en  une  contraction  durable^  qui  possède  de 
nombreux  points  de  ressemblance  avec  la  contractiou  idio-musrulaire  et  dont  la  cau«c, 
ainsi  que  Fick  et  Ri>Hn  l'ont  montri',  siège  dans  le  muscle  même  et  non  dans  Je  nerf 
(HEiiîïANN,  Lt^hfbuch,  d.  exper,  Toxicotogif,  346,  351,  360,  Berlin,  1874).  Par  un  dispositif 
spécial,  WuNDT  (1858)  laissa  les  fermetures  du  courant  se  faire  d'une  façon  aulonialique 
aussi  souvent  que  le  muscle  était  revenu  à  sa  longueur  primitive;  il  put  s'assurer  que 
les  contractions  devenaient  de  plus  en  plus  rares  sous  riniluence  de  la  fatigue.  Marei 
(i866)  reconnut  que,  sous  l'influence  de  la  fatigue  :  i"  la  dtirt^e  de  la  secousse  s'accroît; 
2"  son  amplitude  diminue.  Les  graphiques  obtenus  soiit  les  mômes, quand  on  excite  sottie 
muscle,  soit  le  neiL  Les  mêmes  faits  ont  été  observés  par  Harless  (1861),  Funre  (1874), 
VOLKJIANN  (1870). 

VoLKMA>N  (1870),  â  qui  on  doit  une  élude  approfondie  de  la  question,  a  trouvé  que  !t 
diminution  d^irritabilité  musculaire  conséi-ulive  à  la  fatigue  se  traduit  par  une  awffnwn- 
ttttion  de  la  durée  de  toutes  les  pbases  de  la  secousse  et  par  une  diminution  d'amplitude. 
La  période  d'excitation  latente  i  temps  perdu)  peut  doubler  el  même  tripler  dans  certains 
cas.  L'augmenlation  de  durée  est  surtout  manifeste  pour  la  ligne  de  descente,  qui  devient 
démesurément  longue  sur  le  myogramme.  Toutefois,  pendant  l'eitrème  fatigue,  quand 
le  muscle  est  presque  épuisé,  à  une  diminution  d'amplitude  correspond  une  dimînixtioD 
de  durée.  Suivant  Volmmann,  rinspection  de  la  courbe  suffit  pour  se  rendre  tmmédiale* 
ment  compte  du  degré  de  fatigue  auquel  est  parvenu  le  muscle.  Dans  son  schéma  se 
trouvent  retracés  les  cinq  principaux  degrés  de  fatigue  observés:  on  y  voit  nettement 
que  rampttlude  décroîl  avec  la  fatigue;  la  durée  croît  jusqu'à  une  certaine  limite  pour 
diminuer  graduel fement.  • 

Ij  est  à  remarquer  que  dans  les  phases  intermédiaires  de  la  fatigue  on  obsenre  qael- 
quefois.dans  la  partie  descendante  du  tracé,  une  élévation  secondaire  décrite  par  Fvntt 
(•<  nez  u;.  De  jnérae  Qn.  Kichet  a  vu  sur  les  muscles  de  l'écrevisse  une  detixième  contrée* 
lion  passagère  se  montrer,  sans  nulle  excitation,  après  le  relâchement  du  muscle.  C'eit 
ce  qu'il  appelle  onde  .secondaire.  Celte  onde  secondaire  se  présentait  sur  les  muscles 
faiblement  chargés  et  soumis  antérieurement  â  une  forte  extilation.  Nous  croyons  que  le 
«  nez  t>,de  même  que  Tonde  secondaire,  sont  une  forme  de  la  contracture  et  présentent 
un  cm  spécial  de  la  contraction  idio-musculaire. 

Quand  le  muscle  se  fatigue  ou  se  refroidil,  la  secousse  de  clôture,  qui  est  toujours 
plus  faible  qae  la  secousse  de  rupture  (courants  faradiquesj,  diminue  d*amplitude  et 
augmente  de  durée,  puis  disparaît  tout  à  fait;  la  secousse  de  rupture  persiste  plus  long- 
temps. D'après  Waller,  l'elTet  diminue  plus  rapidement  pour  les  courants  ascendanb 
que  pour  les  descendants.  La  clôture  disparaît  quelquefois,  pour  une  cause  qui  n'est  pas 
la  perte  de  la  force  de  la  contraction.  Mais,  par  suite  du  ralenlissement  énorme  de  la 
contraction  dans  la  fatigue,  il  y  a  fusion  des  deux  secousses,  et  la  clôture  est  englobée 
par  ta  rupture.  On  le  voit  très  bien  sur  les  tracés  :  il  n'y  a  pas  alors  de  vide  correspondant 
à  la  clôture,  mais  une  seule  contraction  arrondie  [J.  Iotevro). 

Le  premier  effet  de  la  fatigue  est-Il  de  diminuer  la  hauteur  ou  d'augmenter  la  durée 


I 


fatïcue; 


su 


ûe  la  contraction?  Pour  Ueluholti  ces  deux  modifications  de  la  forme  Je  la  secousse 
apparaissaient  simultanément,  mais  les  recherches  modernes  ont  conduit  k  des  résutlats 
diffi'^rents.  r>ans  ses  études  sur  les  muscles  de  Thydrophile  <i887)  et  sur  les  muscles 
rouges  du  lapin  (i892)»  A,  Rollett  avait  remarqué  que,  dans  une  série  de  secousses  d'in- 
duclion  (ouverture),  la  hauteur  ans  contractions  n*avait  que  très  légèrement  fléchi,  alors 
que  leur  durée  avait  déjà  du^^menlé  très  sensiblement.  La  diminution  de  hauteur  n*est 
encore  qu*insigni liante  quand  déjà  rallorii^nment  de  la  secousse  est  devenu  considé- 
rable. Ajusî,  l'allongement  de  la  secousse  p/v'ctvie  la  diminntinn  de  hauteur  et  se  montre 
dans  les  trois  parties  du  myo^^ramme.  L'accroissement  du  temps  perdu  modifie  sensible- 
ment la  forme  de  la  contraction.  Ainsi,  si  Ton  établit  les  courarils  de  clôtura  et  de 
rupture  à  des  intervalles  égaux,  tes  secousses  C,  fi,  Q\  H\  etc.^  au  lieu  de  s'inscrire  À 
des  dbtances  égales,  s'éloignent  peu  à  peu,  parce  que,  la  ^ati^a^;  survenant,  le  temps 
perdu  augmente.  Mais  on  peut  compenser  la  fatigue  en  au:;mentant  l'intensité  du  cou- 
rant et  réduire  sur  un  muscle  fatigué  te  temps  perdu  à  n'être  pas  plus  R^rand  que  sur 
le  muscle  frais  (avant  que  l'épuisemcnL  complet  ne  soit  survenu), 

A  t-e  phénomène  est  liée  la  diminution  de  vitesse  de  l'onde  musadaire  (Hollett),  fait 
mis  en  évidence  déjà  par  Heriiann  (1878),  qui  trouva  notamment  que  Tonde  musculaire 
possède  chez  Thomme  une  vitesse  bien  plus  grande  (tQ  à  13  mètres  à  la  seconde!  que 
dans  les  muscles  du  lapin  séparés  du  corps  (2-5  mètres  d'après  B£RN!4TeiN  et  SteinerJ. 
Or  il  est  fort  probable  que  la  dilTérence  de  vitesse  doit  être  attribuée  à  la  fatigue  des 
muscles  ex  traits  du  covp^  autant  qu'à  leur  dépérissement.  On  sait  d'ailleurs  que  la  vitesse 
de  propagation  de  Tonde  musculaire  diminue  très  rapidement  après  la  mort  générale 
{Akby}.  Le  processus  est  intlueucé  dans  le  niAme  sens  pai*  le  froid  et  les  intoxications. 
D'après  Hollktt,  la  vitesse  de  Tonde  musculaire,  qui  est  de  3  400  millimètres  à  la 
seconde  dans  un  muscle  rouge  de  lapin  non  faligué,  ifest  que  de  1500  millimètres  dans 
le  muscle  fatigué. 

Le  ralf?ntissement  de  la  secousse  sous  TinLluence  de  ta  fatigue  montre  que  la  dêÛni- 
lion  généralement  adoptée  de  la  fatigue  n*est  pas  suffisante  (Rollett);  on  dit  que,  sous 
Tinfluence  de  la  fatigue,  Texcitabililé  décroît  si  Tintensité  de  Texcitant  reste  la  même; 
pour  produire  le  même  effet  que  lors  des  premières  contractions,  il  faut  user  d'une  inten- 
sité d'eïcitation  bien  plus  grande.  Or  d'autres  facteurs  sont  encore  inlluencét  par  la 
fatigue,  et  notamment  la  durée  de  la  secousse. 

Voici  les  résultats  de  Tanalyse  d'une  série  de  secousses  suivant  Rollett  (180C)  :  soit 
A  la  première  secousse,  U  une  î^ecousse  plus  avancée  dans  la  série,  G  et  D  des  secousses 
encore  plus  avancées,  nous  voyons  que  la  bauteur  de  A  possède  une  certaine  valeur,  la 
valeur  de  B  est  plus  grande  (escalier),  celle  de  C  est  égale  à  A,  et  celle  de  D  est  uïoindre 
que  A.  Or  la  durée  de  la  secousse  a  progressivement  augmenté  depuis  A  jusqu'à  U,  et, 
si  C  =r  A  comme  hauteur,  elle  est  incomparable  ment  plus  lon^'ue.  Aiiïsi,  en  prenant  en 
considération  le  travail  mécanique,  nous  voyons  que  le  travail  mécanique  a  d'abord  aug- 
menté (escalier),  puis  qu'il  a  djiiiiiiué  (fatigue),  A  ce  point  de  vue,  il  est  permis  d*affirmer 
que  Texcitabilité  a  d'abord  augmenté  pour  diminuer  ensuite.  Mais  nous  avons  vu  qu'à 
côté  des  modifications  de  hauteur  se  produisent  encore  des  modilicalions  de  durée,  et  que 
le  raccourcissement  d'une  secousse  isolée  ne  s*opére  pas  avec  une  vitesse  uniforme; 
au  début,  le  raccourcissement  est  plus  rapide^  il  devient  ensuite  plus  lent.  Il  est  possible 
de  calculer  une  vitesse  moyenne,  avec  laquelle  le  poids  serait  soulevé  à  la  même  hauteur 
et  avec  la  même  vitesse;  le  produit  de  la  hauteur  (/n  par  le  poids  soulevé  (mg),  divisé  par 
le  temps,  nous  donnera  Tév&luatîondu  travail  accompli  par  le  soulèvement  du  poids  pen- 


dant t/JOO  de  seconde.  Or  ce  travail  mécanique 


mt/h 


en  fonction  du  temps  décroîtra 


progressivemant  depuis  la  première  jusqu'à  la  dernière  secousse.  L'allongement  de  la 
phase  d'ascension  (phase  de  contraction)  est  un  mécanisme  facilitant  Téconouiie  du  tra- 
vail; le  muscle  exécute,  il  est  vrai,  un  travail  bït!n  moindre  pendant  Tunité  de  temps, 
mais,  comnie  la  durée  de  la  contraction  est  considérablement  augmentée,  il  n'en  résulte 
aucune  perte  au  point  de  vue  du  travail  mécanique  (la  hauteur  restant  la  même],  et 
même  il  peuty  avoir  gain  de  travail  (escalier).  Mais, après  un  certain  nombre  de  secousses, 
le  travail  exécuté  dans  l'unité  de  temps  s'amoindrit  tellement  que  la  hauteur  (travail 
mécanique)  diminue  sous  Tinfluence  de  la  fatigue.  Nous  devons  par  conséquent  dîslin- 


86 


FATIGUE, 


f»uer  dans  le  muscle  une  dtmimition  double  d'excitaMIÎté.  En  premier  lien,  la  diminoLiou 
d'excitabilité  dans  l'unité  de  temps,  et  qui  se  mauifeste  progressivement  depuis  la  pre* 
miere  sei  ousse  jusqu'à  la  dernière.  En  second  lieu»  la  diminution  d'excitabilité  pendant 
une  secousse  entière;  celle-ci  apparaît  quand  rallongement  de  la  phase  de  raccourcis- 
sement musculaire  ne  peut  plus  compenser  la  perte  du  travail  dans  Funité  de  temps. 

Le  processus  de  la  fatigue  se  divise  donc  eu  deux  phases  :  1'^  phase  préliminaire,  pen- 
dfint  laquelle  les  contractions  augmentent  en  étendue  (escalier)  et  en  durée;  2°  phase 
plus  longue,  pendant  laquelle  elles  continueot  à  augmenter  en  durée*  mais  diminuent 
progressivement  en  étendue,  La  Vig.  li,  empruntée  à  A,  Walleb»  indique  ces  deux  phases. 

Le  même  auteur  a  étudié  Tinlluence  de  la  fatigue  sur  le  muscle  vératrinisé.  Il  a  vu 
reflet  caractéristique  de  la  vératrinisation  (allonj^ement  de  la  contraction)  disparaître 
par  la  répétition  du  mouvement  (fatigue)  et  réapparaître  pendant  la  réparation. 

Le  pliénometie  th  re.^cniier  a  été  observé  par  un  ^rand  nombre  d'auteurs,  aussi  bien  sur 
les  muscles  des  animaux  à  san^i  chaud  que  sur  ceux  des  anim^iux  à  sang  froid,  avec  ou 
sans  circulation,  pour  les  excitations  directes  et  indirectes,  pour  le  muscle  travaillant  eu 
charge  ou  en  suri:'harge.  Le  phénomène  de  rcscalier  Iconstaté  pour  la  première  fois  par 


FiG.  5.  —  (Diaprés  Waller)  Ëlfets  de  la  fatig^ue  dans  uq  {Tâ^tcocnémiL^a  de  g^renouille. 
Au  d^but,  1(^8  coatracUons  deviennent  plus  hantes  et  plu»  longes,  pliii»  tard  elïea  dirai ouent  de  hauteur. 

imbriquécii  verlioalemi^at. 


BowitiTcij  en  1871  sur  le  muscle  cardiaque)  parait  paradoxal;  car  Texcitation  maximale 
ne  produit  pas  le  maximum  d'elTet  quand  elle  agit  pour  la  première  fois,  mais  seule- 
ment quand  elle  se  suit  a  intervalles  réguliers.  La  cause  de  Tescalier  n*est  pas  encore 
bien  éluddée.  Bowiinca  suppose  que  la  résistance  que  les  routrac lions  doivent  sur- 
monter va  en  diminuant  progressivement,  (au  BicaeT  partage  la  même  opinion,  en 
expliquant  l'escalier  par  un  phénomJ^ne  d'addition  latente.  Tiegel  admet  que  l'escalier  ] 
des  muscles  curarisés  est  dû  a  Taecélération  de  l'afllux  sanguin  par  suite  de  rexcitatïou 
des  vaso-dilatateurs.  (Le  curare  produit  une  hyperémie  manifeste.)  D'après  Khonecker, 
ce  piiénomène  est  dû  a  une  augmentation  d'excitabilité  du  muscle,  par  suite  de  son 
échauiïement.  Bielieumann*  admet  que  Texcitabilité  du  muscle  augmente  au  début,  grâce 
il  raccroissement  graduel  du  processus  d'assimilation.  Trêves  partage  la  juéme  manière 
de  voir.  A.  Mosso,  qui  obtint  aussi  l'escaHer  dans  les  espériences  crgographiques  sur 
les  muscles  de  rhomme»  considère  ce  phénomène  comme  étant  lié  à  un  léger  degré  de 
fatigue  du  muscle  et  explique  l'augmentation  d^excitabililé  par  une  espèce  de  massage 
que  le  muscle  en  se  contractant  exerce  sur  lui-même.  A.  Broca  et  Cu.  Richbt  interprètent 
l'escalier  de  la  courbe  ergographii(ue  de  l'homme  comme  un  phénomène  d'excitabilité 
graduellement  croissante,  dû  à  la  vaso-dilatation  du  musrle,  d'où  résulte  une  restaura- 
tion de  plus  en  plus  parfaite.  «  C'est  un  phénomène  d'entraînement,  disent-ils,  mais  i 
non  d'entraînement  k  longue  échéance,  tel  qu*on  Tobserve  dans  les  exercices  du  corps 
diez  les  athlètes,  les  gymnastes,  les  coureurs;  c'est  un  entraînement  immédiat,  et  qui  ae 
fai  t  pe  nd  a  n  1 1  e  t  ra  va  i  ï  même.  >» 

D'après  Kohnstamm,  le  phénomène  de  Fescalierest  dû  à  la  diminuiion  de  rinterférence 
du  processus  de  raccourcissement  et  du  processus  de  relâchement,  grâce  au  ralentisse- 
ment de  ce  dernier  (théorie  de  FickI  Schexcr  exprime  une  opinion  analogue.  L^escalier 
est  beaucoup  plus  accentué  quand  la  circulation  n'est  pas  arrêtée;  il  apparaît  pourtant 
aussi  dans  un  muscle  exsangue. 

Ainsi  presque  tous  les  auteurs  considèrent  le  phénomène  de  Tescalier  comme  dû  à 
une  augmentation  d'excitabilité;  mais  l'excitabiUlé  ne  peut  se  mesurer  uniquement  par 


FATIGUE, 


8T 


ramptitiide  de  la  secousse  :  il  tant  tenir  compte  de  la  durée  de  la  contraction  musea- 
laire*  Les  recherches  de  Rollett  (1896)  ont  raonlr^  que  Taugnientation  d'amplitude 
observée  pendant  Tescalier  est  toujours  accoitipaf'née  d*une  aufi^meotatioii  croissaiiLe  de 
la  durée  de  la  contraction,  Lahousse  (La  Came  tU  CEi^calier  cUs  mu,ides  striés.  —  Annaie$ 
de  l4i  Société  de  mcdecine  de  Gand^  1900),  qui  a  etwJié  aussi  la  forme  de  la  contraction 
musculaire  pendant  Tescalier  sans  connaîtnî  les  travaux  de  Rollett,  trouve  que  l'ac- 
croissement d^amplîtude  des  secousses  ne  relève  pas  de  la  m(?nie  rause  dans  toute 
lY'tendue  de  l'escalier;  dans  la  première  moitié,  elle  est  due  à  une  augmentation  d'exci- 
tabilité, et,  dans  la  seconde  moitié,  au  contraire,  au  retard  prog"ressivement  croissant 
du  processus  de  relâchera  en  t. 

Quand  la  série  des  contractions  pendant  l'escalier  est  interrompue  par  un  arri^t 
d*asses  longue  durée,  alors  la  première  contraction  après  Tarr^t  est  plus  basse  que  la 
dernière  contraction  avant  rarrt^t.  Ainsi  la  réparation  a  pour  elîet  de  produire  un  abais- 
setnenl  des  contractions.  Or,  suivant  Bdllett,  ce  paradoxe  cesse  d'exister;  car  la  répara- 
tion, qui  avait  eu  pour  effet  de  diminuer  la  hauteur  de  la  contraction,  iiugmente  l'exci- 
labilité  dans  runité  de  temps  :  la  durée  du  raccotircissement  devient  plus  courte. 

Jbnsbn  d'une  part  et  Robert  Mûller  de  Tautre  ont  fait  des  expériences  sur  le  gastro- 
cn^mien  de  grenouille  en  introduisant  des  pauses  de  repos  dans  la  courbe  de  la  fatigue, 
Apn*s  chaque  arn't  on  obtient  le  renouvellement  de  le^calier,  sauf  à  un  stade  très 
avanc*'  de  la  fatigue.  C'est  en  se  basant  sur  la  rapidité  de  l'apparition  de  l'escalier  quf 
R.  MrLLF.R  divise  la  courbe  en  quatre  phases  suivant  le  degré  de  fatigue* 

La  ffttifçue  exerce  son  action  paralysante  d'une  façon  bien  plus  marquée  sur  la  phase 
de  reliichement  que  sixv  celle  de  raccourcissement.  Tandis  que  la  phase  d»^  raccourcis- 
sement devient  deux  à  trois  fois  plus  longue  que  normalement,  la  phase  de  relâchement 
devient  douze  fois  plus  longue.  Déjà  la  période  de  relâchement  d'un  muscle  frais  n'est 
pas  une  li^ne  de  descente  simph?;  s*il  en  était  ainsi,  la  vitesse  de  cette  période  serait 
beaucoup  plus  grande;  car  la  charge  qui  agit  sur  le  muscle  ne  relombe  pas  avec  l'accé- 
lération que  nécessite  la  loi  de  la  pesanteur;  et  le  muscle  se  détend  plus  vite  au  début 
que  ver?»  la  (in.  Cette  force  de  résistance  à  la  pesanteur  représente  un  travail  qui  sera 
d'autant  plus  grand  que  la  ligue  de  descente  sera  plus  longue;  mais  la  part  de  ce  travail 
dans  l'imité  de  temps  sera  d'autant  moindre  que  la  durée  de  la  descente  est  plus^ 
grande. 

Les  expériences  de  Rollett  ont  été  faites  sur  la  Rana  esculenta^  et  sur  le  Biifo  cinerem. 
L'excitation  du  muscle  a  donné  exactement  les  mêmes  résultats  que  celle  du  nerf.  Chaque 
expérience  «!ûmprenail  êOO  contractions,  mais  seulement  la  première  dizaine  de  chaque 
série  de  50  contractions  était  enregistrée. 

•  Tableau  de  Uoturrr  (escalier  i 


NUMKRo 

HAUTELIK 

D8     LA     HBCOCSSK 

«<n  millimôtreii. 

DURÉK 

DX     LA     f|BCOUSfl£ 

D  i;  K  K  K              , 

Eî»     MULTIPLKn 

de  U  1"  coûtraciioa. 

i 
IQO 

:ioo 

3,41 
4,81 
4,43 
4,45 

0J!5 
0,131 
U.3Ûi 
0,560 

1 
i.l6 

2.62 

Ce  tableau  montre  nettement  que   raugmentatioii   d*araplitude   observée    pendant 
resealier  est  accompagnée  d'une  augmentation  croissante  de  durée. 

Dans  la  première  secousse,  la  ligne  de  descente  possède  une  durée  plus  longue  que 
la  ligne  d'ascension;  mais  ce  rapport  est  bientôt  modifié;  car,  déjà  vers  la  ir>0*^  contrac- 
,  lion,  la  durée  de  Tascension  croit  plus  vile  que  la  dun^e  de  la  descente  [Hollkttj. 

Ce  n'est  qu'à  partir  de  la  150*  contraction  que  la  ligne  de  descente  commence  à  s'al- 
DUger  plus  que  la  li;^UH  d'ascension:  mais,  après  la  VDU*»  contraction,  rallongement  de 


88 


FATIGUE. 


la  ligne  de  descetUe  commence  à  diminuer  légèrement.  Cependant,  même  à  ce  niomeot, 
sa  durée  dépasse  de  beaucoup  celle  de  lu  ïi^ne  d'ascension. 


NUMÉRO 

UB   hk   COURBE. 

OrHftK  DE  LA  LIGNE  D'ASCENSION 

Et*    .MIJLTII'LRS   DB   LA    1"   CaURDK. 

DURÉE  DE  LA  LIGNE  DE  DESCENTE 

EN    MULTJI'LK«    Ofî    LA    î"    rounilR,               1 

Grenouille, 

Crapaud. 

Gpetiôuille. 

('rapaud. 

1 
51 

lui 

iSl 

i 

l,4t 

un 

1,98 

1 

1,26                1 

1,44 

l,«l 

i 

{,16 
1,73 

t 
U.îH 

i,m          \ 

Avec  des  char^'es  plus  grandes  (50  à  200  fïrammes  au  lieu  de  20  grammes,  Roixett 
a  obtenu  des  résultais  presque  identiques^  sauf  que  la  fati^'ue  est  plus  précoce- 
Dans  la  fatigue  isométrique,  on  observe  des  oscillalions  de  tension,  et  la  fatigue  sur- 
vient plus  vite. 

Il  est  à  remarquer  que  l'allongement  de  la  secousse  n'apparaît  que  dans  un  stade 
très  avancé  de  la  fatigue  chez  les  animaux  à  san^ç  chaud,  alors  que  chez  les  animaux  â 
sang  froid  i!  s'observe  dès  le  début  [lloLLRTT).Su(vant  ScHENcfi^celîe  diiïérence  ne  dépend 
pas  de  la  qualité  du  muscle,  mais  de  la  dilférence  de  température, 

ScHENCK  (1892)  a  lâclié  d'expliquer  la  caus^  du  processuâ  de  relilcheraent  en  se  basant 
sur  la  comparaison  faite  entre  la  ligne  d'ascension  et  la  ligne  de  descente.  11  est  reconnu 
que  TexciLabilité  du  muscle  est  diminuée  par  le  froid  et  la  fatigue.  Les  deux  processus 
allongent  démesurément  la  courbe,  mais  ils  n'inJluent  pas  de  la  njême  façon  sur  les 
parties  constituanles  de  la  courbe,  Aînsi^  sous  Tinlluence  du  froid,  le  rapport  entre  la 
partie  ascoîidaide  et  la  partie  descendante  de  la  courbe  teste  â  peu  près  le  même  (Gâo  et 
Ueïman:^,  a,  p.,  1890}p taudis  que,  sous  l'intluence  de  la  fatigue,  rallongement  porte  sur- 
loul  sur  la  période  de  descente.  Dr  la  différence  physiologique  entre  le  muscle  fatigué  et  le 
muscle  refroidi  est  trt's  grande,  le  premier  ayant  dépensé  une  grande  partie  de  ses  réserves, 
l'autre  étant  relativement  intact.  On  pourrait  donc  faire  la  supposition  que  le  processus 
de  relâchement  s'accomplit  d'autant  plus  lentement  que  le?  matériaux  de  réserve  sont 
en  quantité  plus  restreinte.  Four  le   prouver,  Scïîk.nck  recourut  aux   expériences  sui- 
vantes. 11  compara  la  forme  de  la  contraction  d'un  muscle  fatij^^né  par  excès  de  travail 
à  celle  d'un  muscle  qui  était  resté  an  repos,  mais  dont  rexcitabilité  était  diminuée  par 
une  injection  d'acide  lacti(|ue,  subîîlance  fatij^'ante  en  pretniére  ligue,  suivant  les  an- 
ciennes idées  de  BanivE.  S'il  est  vrai  que  la  fatigue  est  due  k  un  épuisement  de  réserves, 
alors  le  relâchement  du  muscle  fatigué  doit  se  faire  beaucoup  plus  lentement  que  le  relâ- 
chement du  muscle  acide.  Les  expériences  vinrent  confirmer  pleinement  ces  vues.  Si  le 
muscle  normal  était  fatigué  au  point  que  ses  contractions  étaient  de  hauteur  égale  à 
celle  du  muscle  acide,  alors  la  partie  ascendante  du  tracé  avait  la  mfime  durée  dans  les 
deux  cas,  tandis  que  la  partie  descendante  était  toujours  beaucoup  plus  longue  pour  le 
muscle  fatigué,  L'èfTet  était  le  même  pour  les  excitations  indirectes  que  pour  les  excita- 
tions directes,  pour  le  musclé  curarisé  que  pour  le  muscle  non  curarisé,  pour  la  contrac- 
tion isoionique  que  pour  la  contraction  isométrique.  En  outre,  le  muscle  tétanisé  et  lavé 
par  une  solution  de  soude  dans  le  liquide  physiologique  présentait  une  ligue  de  dei- 
ceute  un  peu   plus  longue  qu'à  l'état  nurmaL  Les  produits  de  la  fatigue,  élaborés  au 
cours  du  tétanos,  ont  donc  été  lavés  ou  neutralisés  par  la  solution  sodique,  mais  le 
tétanos  a  appauvri  le  muscle  de  ses  matériaux  de  réserve.  Ces  expériences  montrent, 
d'après  Sche.ngr,  que  le  processus  de  relâchement  s'opère  d'autant  plus  lentement  que  les 
matériaux  de  réserve  du  muscle  sont  en  quantité  plus  restreinte.  Cette  relation  qui  existe 
entre  les  matériaux  de  réserve  et  la  période  de   relâchement  "s'explique  bien,  si  l'on 
admet  avec  Moistlsomery  que  la  période  de  relâchement  est  destinée  à  la  reconstruction 
de  la  molécule,  et  se  fait  d'aulant  plus  lentement  que  les  matériaux  de  reconstruction 
sont  moins  abondants. 

Les  expériences  de  ScHEXC*i  ont  donc  bien  mis  en  relief  ce  fait  que  ta  longueur  déme- 


FATIGUE. 


a» 


sQr^edê  la  ligtie  de  descente  dos  le  début  de  \a  fatigue  est  liée  ao  procnssus  de  répara- 
tion. Si  la  phase  de  raccourcissement  est  liée  à  la  désassimilolion  du  mnscle,  la  phase  de 
relâchenient  est  Texpression  de  rassimilation  et  d  ane  reconslructïoii  moléculaire.  C'est 
Afin  dVbéir  aux  exigences  de  la  réparation  que  le  muscle  fatigué  demande  un  temps 
51  long  pour  se  déconiracter» 

Que  cette  réparation  dépende  de  la  reconstruction  des  réserves  ou  de  Téloignement 
des  déchets,  l'allongement  *fiie  présente  la  phase  de  relâchement  du  muscle  fatigué 
n*en  est  pas  moins  une  nécessite  biologique.  C'est  un  mécanisme  auto-régulateur  qui 
assure  la  réparation. 

^  Occupons-nous  maintenant  des  phénomènes  de  réparation.  Après  un  repos  de  longue 
dorée,  la  hauteur  des  contractions  peut  être  récupérée  intégralement  chez  la  grenouille 
à  einmlation  conservée;  il  arrive  mi'mivquc  la  secousse  devient  plus  haute  après  le  repos 
(RoLLrrr).  Le  plus  souvent  cependant,  elle  n'atteint  pas  la  valeur  primitive.  Apn"'s  un 
lon^  repos,  la  réparation  porte  aussi  sur  lo  durée  de  la.  secousse;  celle-ci  redevient  nor- 
male comme  longueur;  en  même  temps  elle  acquiert  de  nouveau  Ja  propriété  de  s'al- 
longer de  la  même  manière  sous  l'inlluence  d'une  nouvelle  fatigue.  Mais  le  cas  ne  se 
présente  pas  toujours.  Il  arrive  fréquemment  qu*aprt*s  la  réparation  l'allongement  de  la 
secousse  est  beaucoup  moins  prononcé  qu'auparavant  (Rollett).  Nous  pouvons  donc  dis- 
tinguer plusieurs  cas.  En  premier  lieu,  le  muscle  fatigué  pour  la  deuxième  fois  (après 
réparation)  peut  se  comporter  exactement  comme  le  muscle  fatigué  pour  la  première 
foi«  au  point  de  vue  de  la  propriété  d'aîloni^'er  ses  secousses,  c'esl-à-dire  que  ie  rtiit:ntis' 
tement  croit  protjrcusivemt'nt  avec  le  nombre  de  secornscs,  qnil  affecte  la  période  de  relâche^ 
ment  plm  que  la  période  de  ra€cottrci!iH<'mefitt  et  que^  à  tme  phase  (rè$  avaneçe  de  ta  futigitef 
$a  croissatice  subti  un  arrêt,  et  que  Ttu^me  une  décroissance  peut  s'opth'er.  Ainsi,  pour  rallon- 
gement de  la  secousse  sous  rintluence  des  excitations  répétées,  le  muscle  réparé  est  dans 
certains  cas  tout  à  fait  comparable  au  muscle  frais.  Mais,  dans  d'autres  cas,  il  peut  en 
dilTérer  plus  ou  moîns  sensiblement.  En  règle  générale,  le  muscle  réparé  a  p^^rdu  la 
propriété  d'allonger  ses  secousses  lors  des  [treniirTes  excitations;  rallongement  ne 
débute  que  bien  plus  tanL  Ces  deux  modes  de  réparation  ont  été  désignés  sous  le 
nom  de  réparation  adaptée  {anpasaende  Erhotung),  par  Uollett,  qui  les  a  décrits  [kjui  la 
première  fois  (ISl»6).  Il  existe  en  outre  un  troisième  mode  de  réparation  {réparation 
non  adaptée,  de  Rollett;,  i\m  se  distingue  par  un  manque  complet  de  régularité  dans 
rallongement  de  la  secousse. 

Ces  dilTérences  dans  la  réparation  s'observent  indépendamnient  de  l'amplitude 
atteinte  parle  muscle  après  le  repos;  eîtes  plaident  en  faveur  de  Kopinion  que  Tampli- 
lude  est  loin  d'être  Tunique  facteur  de  la  courbe  iniluencé  par  la  fatigue.  Suivant  Hol- 
LET,  la  figure  donnée  par  Mahkv  (bu  mouvement,  etc.,  238;  Trav,  du  labor.,  u,  fif^,  00; 
La  méthode  graphique,  llg*  2t>4),  et  reproduite  datis  plusieurs  manuels,  comme  un  des 
plus  beaux  spécimens  de  la  méthode  graphique  (fig.  Oj,  a  trait  incontestableinenl  a 
une  expérience  de  réparation  non  adaptée;  elle  représente  88  contractions  imbriquées 
verlicalemenl;  la  forme  de  la  première  secousse,  ja  hauteur  réduite,  l'écart  considé- 
rable entre  les  lignes  de  descente  des  premières  secousses  démonlreni  nettement  ce  fait. 

Examinons  maintenant  les  phénomènes  relatifs  à  faïlongement  de  la  secousse,  quand 
des  séries  de  oO  cunlractions  sont  interrompues  par  de  courts  inlervalles  de  repos  (Rol- 
lett;. Si  la  phase  de  repos  atteint  quinie  minutes,  alors,  tnénie  après  l  200  contractions, 
on  n  observe  encore  aucun  elfet  de  falipue.  En  diminuant  le  temps  de  repos,  on  arrive  à 
obtenir  des  modifications,  mais  scïulement  dnns  les  séries  tr»*s  éloignées.  Enfin,  avec  un 
repos  dii  trois  minutes,  on  obtient  des  changements  de  série  en  série.  Il  se  fait  des  chan- 
gements incessants  dans  îe  débours  de  la  secousse,  et  riniluence  de  la  réparation  se 
manifeste  par  le  retour  des  caraclères  propres  aux  séries  antérieures.  Les  intervalles 
d'une  demi  à  une  minute  ne  se  distinguent  des  intervalles  de  trois  minutes  que  par 
Tapparition  plus  rapide  des  changements  consécutifs  à  la  fatigue  et  à  la  réparation.  Ici 
également  nous  voyons  se  produire  le  même  fait  que  dans  les  expériences  précédentes  : 
le  muscle  Fvparé  a  perdu  la  propriété  d'allonger  sa  secousse  dans  la  série  suivante.  C*est 
particulièrement  le  cas,  quand  un  muscle  fortement  fatigué  est  soumis  à  un  nouveau 
travail.  Si  l'intervalle  entre  les  séries  des  contractions  est  de  six  secondes,  alors,  après 
300  soulèvements,  on  n'observe  plus  de  modifications  appréciables. 


90 


FATIGUE, 


Cb.  RicBKT  a  vu  que  le  muscle  de  la  pince  de  récrevisse  s*épuise  Uès  rapidement  et 
oe  peut  donner  plus  de  30  à  40  conlraclions  de  mile.  Au  contraire,  les  contractions  de 
la  queue  de  l'écre visse  sont  analogues  à  celles  du  yastrocnémieii  de  grenouille.  Auctiu 
moscle  peut-être  ne  présente  d'une  manière  aussi  marquée  une  diflércnce  enlre  les  cou- 
rants isolés  et  les  courants  fréquemment  répétés  que  le  muscle  de  îa  pince.  Uuaml  il 

n'est  plus  eïcitable  par  des 
courants  isolés,  il  reste 
longtemps  encore  exci- 
table par  les  courants 
fréquemment  répétés,' 
L  ascension  de  la  courbe 
musculaire  est  alors  ex- 
trêmement lente,  et  la  des- 
cente est  aussi  d'une  très 
^Tande  lenteur.  La  fi  g.  7 
montre  que  la  première 
excitation  a  un  temps  per- 
du assez  court,  mais  que 
ce  temps  perdu  va  en  au^- 
mentan  t  pou  r  les  secousses 
successives,  de  sorte  que 
la  dernière  secousse  a  un 
temps  perdu  qui  est  envi- 
ron le  double  de  la  pre- 
mière. C».  RiCBST  a  ob- 
servé en  outre  sur  le 
muscle  de  !a  pince  une 
forme  particulière  de  té- 
tanos quiï  a  appelé  ryth- 
mique. Après  la  cofï trac- 
tion initiale,  le  tétanso 
s'établit;  mais,  au  lieu  de  former  un  plateau,  il  forme  une  ligne  brisée  régulière.  Les 
constriclions  et  les  relclchementsdu  muscle  se  font  suivant  un  certain  rytlime,  La  période 
d'épuisement  du  muscle  de  la  pince,  période  pendant  laquelle  les  excitations  ne 
produisent  plus  de  mouvement,  est  comparable  à  la  période  post-sjstolique  du  cœur 
(Giï.  RrcHKi). 

Ranvier  a  découvert  chez  les  vertébrés  des  muscles  particuliers,  qui,  bien  que  volon- 


Fio.6.  —  fD'a|>t^s  Marey)  Gr/iphique  dai  cocotisi»8  musculaircft. 


F]d.  7. —  (D'après  Cif«  RiCHctTt  loûueaea  de  la  faiigui  sur  la  teinpa  perdn  du  mascle  de  la  piaco  de  récro- 
"viss^.  (A  chm|ue  tour  du  cvlindra  se  raîuit  au  mèaiti  pomt  r«ïcitaiion  éLectriquc»T  )aqiifill«  eit  indiquèo 
par  le  [letit.  irait  marqué  sur  Ja  ligne  S  ûv^s  »lgtiaux  électriques.) 


taires  et  composés  de  fibres  striées,  se  contractent  à  peu  près  comme  les  muscles 
lisses.  Il  les  appela  muscles  rowfes,  par  opposition  aux  muscles  striés  ordinaires,  qu'il 
désigna  sous  le  nom  de  paies.  Le  temps  perdu  des  muscles  rouges  est  huit  à  dix  fois  plus 
considérable  cjue  celui  des  muscles  pales.  Or,  sous  l'influence  de  la  fatigue,  les  muscles 
pâles  prennent  certains  caractères  des  muscles  rouges,  par  exemple  raugmcntation  du 
temps  perdu,  et  on  a  dit  que  ces  derniers  sont  des  muscles  pâles  normalement  fatigués. 
La  durée  de  la  secotisse  dans  le  nmscle  blanc  est  d'autant  plus  grande  qu^il  est  plus 


FATIGUE, 


ÎM 


fatigué,  et  ressemble  de  plus  en  plus  à  celle  du  muscle  rouge  non  f&ligué.  La  différence 
porte  principalement  sur  la  période  de  déconiraction»  q«ii  est  représentée  par  une  ligne 
concare  pour  les  muscles  rouges,  au  lieu  d'être  convexe.  En  outre,  entre  le  mode  de 
réiiCtioQ  de  ces  deux  espèces  de  muscles,  il  existe  une  dillérf'nce  caractéristique  :  tandis 
que  dans  les  muscles  t>lancs  l'amplitude  du  tétanos  est  proportionnelle  à  ta  secousse 
(il  y  a  une  légère  différence  en  faveur  du  tétanos),  cette  proportionnalité  n'existe  pas 
pour  les  muscles  roupies,  qui  donnent  encore  un  tétanos,  alors  qu'il  n*est  plus  possible 
de  produire  des  secousses  isolées.  Enfin,  la  forme  de  la  ligne  tétanique  n'est  pas  la  même, 
et  c'est  même  là  un  fait  sur  lequel  on  s'est  basé  pour  comparer  la  fatigabiîité  des  deux 
espèces  de  fibres.  Il  existe  même  certains  muscles  mixtes,  par  exemple  le  triceps  liuméral 
du  lapin,  lesquels,  étant  soumis  à  l'action  d'un  courant  électrique,  donnent  un  tracé 
qui  au  début  est  celui  des  muscles  blancs,  mais  qui  à  la  lin  prend  de  plus  en  plus 
Taspect  de  celui  des  muscles  rouges.  On  en  conclut  que  ce  sont  les  fibres  blanches  qui 
se  fatiguent  les  premières.  Or, comme  les  fibres  rouges  sont  plus  riches  en  sarcoplasme 
que  les  libres  pâles,  on  en  a  conclu  que  les  muscles  riches  en  sarcoplasme  (rouges)  »e  con- 
tractent plus  lentement,  qu'ils  sont  moins  excitables,  se  fatiguent  plus  lentement  et 
meurent  plus  tard  que  les  nmscles  pales,  pauvres  en  sarcoplasme,  mais  riches  en 
fibrilles  (Gbûtzner).  Bierhieund  trouva  que  les  muscles  pAles  entrent  en  rigidité  plus  vile 
que  les  rouges;  les  premiers  au  ijout  lîe  1-3  heures  après  la  mort,  les  seconds  au  bout 
de  11-1j  heures  dans  les  mtîmes  conditions.  Le  muscle  cardiaque»  qui  est  très  riche  en 
sarcoplasme,  possède  aussi  une  survie  tr^s  longue.  Rollett  montra  qu'en  excitant  le 
nerf  sciattque  par  rélectricité,  les  fléchisseurs  se  contractaient  pour  une  intensité  de 
courant  beaucoup  plus  faible  que  les  extenseurs*  GH(T7,NEn  constata  le  m^me  fait  dans 
reicitalion  directe;  mais,  si  l'on  continue  l'excitation  pendant  quelque  temps,  alors  la 
différence  primitive  s'efface  et  disparaît  compirUement,  Cela  sif^'uttie  que  les  ûéchis- 
seurs,  composés  en  grande  partie  de  fibres  pales,  p!us  excitables,  se  fatiguent  aussi  plus 
vite  que  les  extenseurs,  composés  en  majeure  partie  de  fibres  rouges,  moins  excitables» 
mais  Iplus  résistantes.  Un  phénomène  semblable  s'obtiendrait  dans  fexcitation  des 
muscles  du  Dytiscitii  et  de  VHydropkite  (Rollcttj.  Les  muscles  du  Dytisque,  composés  de 
fibres  pâles,  ont  une  contraction  rapide  et  se  fatiguent  beaucoup  plus  rapidement  que  les 
muscles  de  THydrophile* 

Le  muscle  est  composé  d'éléments  hétérogènes,  et  on  peut  dire  que  la  contraction 
rapide  est  l'apanaf^e  d'une  striation  riche,  tandis  que  la  contraction  lente  est  due  à  la 
richessse  du  sarcoplasme.  Cette  théorie  a  été  aussi  développée  avec  beaucoup  de  talent  par 
BoTTAZZu  Les  muscles  extraits  du  corps  des  poîkilothermes  et  des  invertébrés  se  fatiguent 
plus  lentement  et  ont  une  survie,  plus  longue  que  les  muscles  des  homéothermes.  Il  y  a 
pourtant  des  exceptions;  la  perle  d'excitabilité  est  rapide  chez  les  Poissons  et  les  Insectes. 

Raphaël  Duhois  a  enregistré  les  courbes  de  contraction  du  siphon  de  kiPhotade  tiac- 
ttfie^  lorsque  cet  animal  a  été  fatigué  expérimentalement  11  existe  deux  sortes  de  con- 
tractions :  Tune  locale,  appelée  par  H.  Duuols  contraction  primaire  ou  contraction  de 
Tappareil  avertisseur;  et  faulre,  générale,  qui  est  une  rétraction  de  tout  le  siphon 
(contraction  secondaire).  Sous  finlluence  de  la  fatigue  on  voit  s'allonger  considérable- 
ment la  durée  de  la  contraction,  en  même  temps  que  son  amplitude  diminu»^.  Si  la 
fatigue  est  poussée  plus  loin»  la  contraction  secondaire  disparaît  ;  puis,  si  l'on  continue 
TexcitatioD,  c*est  la  contra4.*tion  primaire  qui  disparait  k  son  tour,etenfm  fanimal  toinbe,* 
vis-à-vis  de  rexcitation  lumineuse,  dans  fiuerlie  complète,  alors  que  fon  peut  encore 
provoquer  des  contractions  par  les  excitations  galvanique  ou  mécanique. 

Téianot,  —  Un  muscle  qui,  pour  une  raison  quelconque,  donne  des  contractions  lon- 
gues, se  laissera  tétaniser  par  des  stimulations  moins  fréquentes  que  celui  qui  donne  des 
contractions  brèves.  Les  muscles  rouges  entrent  en  tétanos  pour  une  fréquence  d'exci- 
tations bien  moindre  que  les  muscles  pâles  iHa.wier)»  La  même  dilférence  sépare  les 
r  muflcles  de  la  pince  de  fécrevisse  des  muscles  de  la  queue;  les  premiers  entrant  en  téta- 
[oos  avec  une  extrême  facilité  (Cu.  Riceer).  La  fatigue,  qui  produit  un  allongement  de  la 
secousse,  facilite  l'apparition  du  tétanos.  Par  la  fatigue  et  le  refroidissement,  le  tétanos, 
d'abord  incomplet,  marqué  par  une  lijfue  sinueuse,  devient  complet  et  se  traduit  par  une 
ligne  parallèle  à  Taxe  des  abscisses.  Mais  son  amplitude  est  toujours  plus  grande  que 
celle  des  secousses  isolées.  La  fusion  des  secousses  s'opère  bien  plus  facilement  pour  un 


9S 


FATIGUE. 


muscle  fatigué  que  pour  *m  muscle  frais;  il  en  résulte  qu'an  nombre  d'excitations  qui 
ne  suffirait  pas  pour  faire  entrer  en  tétanos  un  muscle  frais»  amène  le  tétanos  d'im 
muscle  fatigué.  On  peut  constater  sur  Thoinme  lui-même  cette  fusion  des  secousses  sous 
Tinfluence  de  la  fati^çue.  En  employant  la  pince  myograpljique  de  Makey,  on  peut  voir 
au  bout  d'un  certain  Itdmps  les  oscillations  correspondant  à  chaque  excitation  disparaître 
peu  à  peu,  et  la  courbe,  primitivement  ondulée,  passer  à  Tétat  de  tétanos  complet 
IMarky)»  Quand  l'excitation  a  une  intensité  très  grande,  la  fusion  des  secousses  peut 
môme  s'établir  d'une  façon  immédiate;  le  raccourcissement  musculaire  atteint  alors 
d'emblée  son  amplitude  maximum,  et  il  ne  peut  y  avoir  de  superposition  de  secousses 
isolées, 

La  fatigae,  le  froid  et  los  intoxications  ont  la  propriété  d'allonf^er  la  contraction  névro- 
musculaire  aussi  bien  que  la  contraction  idio-musculaire. 

Courbe  de  la  fatigue.  —  La  courbe  de  la  fatigue  donne  une  idée  exacte  de  la 
décroissance  successive  de  l'amplitude  des  secousses  sous  l'influence  de  la  fatigue.  Nous 
a?ons  vu  que  la  diminution  d'excitabilité  dépendait  de  plusieurs  facteur?,  et  Ton  d'eux, 
la  hauteur  (qui  est  l'expression  du  travail  mécanique),  peut  même  mesurer  le  degré  de 
fatigue.  En  effet,  la  fatigue  se  caractérise,  soit  par  la  nécessité  d'excitants  plus  énerjt^iques 
pour  obtenir  le  même  degré  de  raccourcissement  qu'avant  la  fatigue,  soit,  l'excitant 
restant  le  même,  par  une  diminution  de  force.  E.  Neumann  trouva  que  l'intensité  de 
l'excitant  induit  doit  être  particulièrement  grande  pour  les  muscles  fatigués,  quand  on 
emploie  des  courants  de  très  comte  durée.  Ainsi  la  sensibilité  du  muscle  aux  excitants  de 
courte  durée  est  très  diminuée  dans  la  fatigue,  que  rcxcitation  soit  directe  ou  indirecte. 

Au  contraire,  entre  certaines  limites,  un  muscle  fatigué  est  plus  sensible  aux  varia- 
tions brusques  de  potentiel  qu'aux  variations  plus  lentes  (ditférence  entre  la  clôture  et 
la  ruptnre  (J,  Ioteïko). 

IL  Kroneckêr  (1870)  a  étudié  avec  détail  les  Ims  de  la  fatigue  des  mmcks  striés^  au 
point  de  vue  des  modificalions  de  l'amplitude  des  secousses.  Les  muscles  (gastrocnémien 
et  triceps  de  grenouille)  étaient  excités  par  des  chocs  d'induction  appliqués  au  nerf  scia- 
tique  à  des  intervalles  réguliers  (2-12  secondes)^  et  les  hauteurs  de  soulèvement  s'inscri- 
vaient successivement  sur  un  cylindre  enregistreur  sous  forme  de  lignes  verticales  dis- 
tantes d'un  millimètre  environ;  les  excitations  étaient  graduées  de  façon  à  donner  le 
maximum  de  raccourcissement  (excitation  maximale);  le  muscle  soulevait *au  moment 
de  sa  oontraelion  un  poids  qui  ne  dépassait  pas  ^0  grammes.  En  joignant  par  une  ligne 
les  extrémités  supérieures  des  lignes  verticales  équidistantes,  correspondant  aux  hau- 
teurs des  soulèvements,  on  obtenait  la  courbe  de  ia  fattgue  du  muActe.  Cette  courbe, 
d*après  Kroneckeh,  esl  une  li*jne  droite^  autrement  dit  la  dilTérence  de  soulèvement  de 
deux  lignes  voisines  (ou  de  deux  contractions  successives),  est  une  constante,  c'est  ce 
qu'il  appelle  :  différence  de  fatif/ue.  Cette  loi  ne  se  rapporte  qu'au  muscle  travaillant  en 
surcharge,  c'est-à-dire  dans  des  conditions  où  le  poids  n'est  soulevé  qu'au  nïoment  de 
la  contraction,  et,  dans  les  intervalles,  il  repose  sur  un  support.  Si,  au  lieu  de  ne  faire 
soulever  le  poids  par  le  muscle  qu'au  moment  de  sa  contraction,  on  charge  le  muscle 
d*un  poids  avant  sa  contraction,  de  sorte  qu'il  subisse  un  alïongement  avant  la  contrac- 
tion, la  ligne  de  fatigue  est  toujours  une  ligne  droite,  mais  seulement  jusquau  point 
où  elle  coupe  la  ligne  des  abscisses  tracée  par  le  muscle  inactif  non  chargé  de  poids,  et,  à 
partir  de  ce  point,  la  ditTérence  de  fatigue  devient  de  plus  en  plus  en  petite  à  mesure  que 
se  suivent  le^  excitations, et  la  ligne  de  fatigue  se  rapproche  d'une  hyperbole  dont  une 
asymptote  esl  fabscisse  du  muscle  inactif  et  chargé  [gitatriême  loi  de  la  fathjue].  La 
ligne  de  fatigue  fait  avec  la  ligne  des  abscisses  un  angle  d'autant  plus  grand  que  les 
intervalles  des  excitations  sont  plus  petits;  la  diflérence  de  fatigue  diminue  à  mesure 
'que  les  intervalles  des  excitations  augmentent  {deuxième  loi  de  ia  ftdigue).  La  différence 
de  fatigue  reste  constante  même  pour  des  poids  variables  {troisième  loi  de  la  fit  ligue)  ;  les 
courbes  correspondant  aux  diiïérents  poids  sont  parallèles  entre  elles,  quand  les  inter- 
valles des  excitations  restent  constants, 

Kronecrkr  a  donné  les  formules  suivantes  pour  la  fatigue  musculaire.  Si  Ton  repré* 
sente  par  D  ta  dilFérence  de  fatigue  (constante  pour  les  intervalles  d'excitations  constants 
et  pour  des  poids  constants),  par  y'  la  hauteur  de  soulèvement  de  la  première  contrac- 
tion, par  j/^  la  hauteur  de  soulèvement  d'une  contraction  quelconque  de  la  série,  par 


FATIGUE. 


93 


n  le  nombre  de  coulrac lions  qui  ont  précédé  la  conlraction  de  s/"»  on  a  t*êqt]ation  sut^ 
▼aote  :  y^^y' —  nD. 

Si  dans  les  expériences  avec  le  muscle  travaillant  en  char^çe»  on  représente  par  o, 

la  longueur  d'extension  du  muscle  par  le  poids,  on  q  D=^*jt-* 

HtaiiAiiN  a  combattu  cette  dernière  partie  des  conclusions  de  Kronrcker, 

Ivo  Novi  a  comballu  aussi  les  idées  de  KRor^Eciieti.  et  se  refuse  à  admettre  la  ligne  droite 
de  la  fatigue.  Le  muscle  est  excité  dans  rappareil  de  Novi  d'une  façon  automatique  au 
mouient  où  il  se  repose  après  une  contraction,  et  it  peut  tui-méme  régler  l'intensité  de 
rexcitatioo.  Hrographc  de  PpLUGEfi;  gastrocnéjuien  de  grenouille  curarisée.  Novi  dis- 
tin^Hie  cinq  phases  dans  le  cours  de  la  fatigue  :  1°  phase  de  courte  durée;  labauleur  des 
eonlractions  augmente,  contractions  rapides;  2**  phase  trois  à  cinq  fois  plus  longue  que 
la  précc'dente,  contractions  rapides  :  elles  s'abaissent  en  formaut  une  ligne  ondulée; 
3*  phase  moitié  moins  longue  que  la  précédente,  contractions  ayant  toutes  à  peu  pièsia 
même  hauteur,  mois  plus  lentes;  4"  nouvelle  augmentation  de  hautp^ur  des  contractions^ 
qui  sont  devenues  encore  plus  lentes;  cette  phase  dure  plus  longtemps  que  la  précédente  ; 
5*  la  plus  lonjtîtie  de  toutes  les  phases,  contractions  encore  plus  lentes»  et  ce  n'est  que 
cette  phase  qui  correspond  à  la  courbe  classique  de  Kbonecker,  Alors  la  différence  entre 
la  hauteur  des  contractions  est  une  constante. 

La  courbe  de  la  fatigue  de  Novi  présente  par  conséquent  deux  convexités  tournées 
en  haut.  D'après  lui  la  première  phase  nous  montre  que,  dans  de  certaines  limites,  la 
répétition  de  Tacte  augmente  la  force  musculaire;  la  seconde  phase , que,  quand  celte 
limite  est  dépassée»  la  répétition  provoque  une  diminution  de  IVxcitabililé;  )a  troisième 
prouve  que,  jusqu'à  un  certain  moment^  le  muscle  reste  en  équilibre  sous  raction  de 
difTérentes  forces  agissant  en  sens  contraire  et  ne  se  fatigue  pas;  la  quatrième  phase 
établit  qu*avec  les  progrès  de  la  fati^nie  Félasticité  musculaire  va  en  diminuant  et  que 
le  muscle  a  besoin  d'un  temps  plus  long  pour  arriver  au  stade  de  repos  :  les  contrac- 
tions sont  donc  ralenties  ;  mais^  gnlce  k  ce  ralentissement,  le  muscle  se  contracte  plus 
fort,  parce  qull  n'est  pas  encore  épuisé;  entin,  dans  la  cinquième  pliase,  malgré  les  in- 
tervalïes  encore  plus  espacés  entre  les  excitations,  le  muscïe  est  tellement  fatigué  que 
Texcitabilité  va  en  décroissant. 

Il  est  impossible  d'établir  un  terme  de  comparaison  entre  les  cooclusions  de  Novi  et 
celles  de  Kkoxkcker,  tu  les  conditions  totalement  différentes  de  l'expérimentation  ;  suivant 
KnoNECKER  la  ligne  droite  n'est  obtenue  que  dans  les  cas  où  tes  intervalles  des  excita- 
tions restent  constants.  Les  expériences  de  Novi  démontrent  uniquement  que,  quand  les 
intervalles  sont  variables,  la  courbe  de  la  fatigue  présente  les  particularités  énumérées 
plus  haut. 

J.  JoTEYKo  (18Q6),  qui  a  repris  les  expériences  de  Kromecrea  sur  la  grenouille,  trouve 
que,  dans  la  majorité  des  cas,  la  courbe  de  la  fatigue  d'un  muscle  constamment  tendu  est 
une  ligne  droite  dans  s*»s  traits  principaux  ;  mais  une  analyse  minutieuse  permet  de  distin- 
guer trois  phases  dans  la  courbe  :  1  '  pAase  d'entraînement  (escalier)  ou  d'excitabilité 
augmentée,  représentée  par  une  ligne  à  convexité  supérieure,  qui  elle-même  est  com- 
posée d'une  phase  d'ascension  et  d*une  pha^e  de  descente;  "2."^  première  phase  de  la  fatigue, 
à  partir  du  moment  où  tes  contractions  sont  descendues  à  la  valeur  qu'elles  avaient  au 
début,  phase  de  descente  rapide,  représentée  par  une  ligne  droite  :  la  difTérence  de 
fatigue  est  considérable;  3^  deuxième  phase  de  la  futinue  ou  de  descente  ralentie,  repré- 
sentée par  une  seconde  ligne  droite  :  la  diiïérence  de  fatigue  esit  diminuée.  Ces  deux 
lignes  droites  forment  entre  elles  un  angle  ouvert  en  haut,  et,  comme  tes  transitions  ne 
s'opèrent  pas  d'une  fa(;on  très  tranchée,  il  en  résulte  une  ligue  ïégèiement  concave  en 
bas.  Ce  tracé  peut  être  rapproché  de  celui  qu'ont  obtenu  Rossbaiih  et  Hahteneck  pour  les 
animaux  à  sang  chaud  :  il  présente  de  grandes  analogies  avec  les  courbes  obtenues  par 
Hosso  pour  les  muscles  de  rhomme;  mais  en  même  temps  il  est  presque  identique  aux 
tracés  de  Kronecker  pour  le  muscle  travaillant  en  charge,  après  en  avoir  retranché  la  pre- 
mière phase,  dont  Krotceckeh  ne  tient  pas  compte. 

Dans  un  autre  travail  avec  Gotsch  (îSSOj^Khonecker  a  étudié  les  lois  de  la  fatigue  da 
muscle  tétanisé  :  il  a  reconnu  que  le  tétanos  qu'on  obtient  en  excitant  directement  ou 
indirectement  les  muscles  (curariaés  ou  non)  des  grenouilles  ou  des  lapius,  présente  des 


94 


FATIGUE. 


phases  analogues  à  celles  que  donne  l'excilalian  du  muscle  par  ondes  uniques  périodî- 
qnpmenl  rt^pétées.  La  ligne  du  tétanos  est  une  droite,  ci  U  y  a  ascension  de  la  ligne, 
lorsijue  les  excitations  auguienlent  d'intensité,  tandis  que  la  fatigue  est  [>roportionneUe 
au  nondire  d*excitations. 

Les  recbercties  de  Khonecker  ont  été  ïe  point  de  départ  d^cxpériences  très  nombreuses 
entreprises  par  diiïérents  physiologistes,  qui  ont  appliqué  h  IVHude  de  la.  fatigue  la  mé- 
thode du  professeur  de  Berne.  Parmi  ces  travaux,  mentionnons  particulièrement  celui 
de  RossBACH  (1876) et  celui  de  Hossiiach  et  Hahtexeck  (1877)  sur  les  animaux  à  sang  chaud. 
Pour  pouvoir  faire  des  expériences  de  longue  durée  sur  les  houïtotherraes  (chien,  chciL 
lapin),  les  auteurs  inimohilisaienl  ces  animaui  par  section  transversale  de  la  moelle 
Respiration  artincielle.  Le  lendoij  du  ninsclc  exploré  était  relié  au  myographe  de  Marky; 
courants  de  rupture  toutes  les  secondes;  excitation  maximale.  Au  comnïencement  de 
rexcilalioo  du  nerf,  on  observe  une  augmentation  d'excitabilité  qui  dure  trois  a  cinq 
minutes  chez  le  lapin,  dix  à  quinze  minutes  chez  le  chieo,  vingt  minutes  chez  le  chat, 
de  manit^re  que  les  excitations  les  plus  hautes  peuvent  atteindre  le  double  de 
leur  hauteur  du  début  (escalier};  le  maximum  d'excitabilité  est  plus  vite  atteint  chez  les 
herbivores  que  chez  les  carnivores;  chez  les  premiers»  aprcs  60-100  contractions;  chez  les 
seconds,  après  MO  contractions.  Cette  aug-mentation  d'escitaiiilité  s'observe  aussi  pour  le 
muscle  fatigné,  après  chaque  phase  de  repos  et  de  réparation,  A  cette  phase  d'excilabi- 
lilé  aa^mentéc  suc.  ède  bientôt  une  phase  de  diminution  de  rexcitabilité,  et  la  décrois- 
sance des  hauteurs  se  fait  très  réguhèrernent,  de  sorte  que  le  profil  de  la  fatigue  est 
représenté  par  une  iigne  droite  pour  les  animaux  h  sang  chaud.  Mais,  quand  la  circula- 
tion est  arrêtée  (ligature  de  raorte),  on  n'observe  plus  le  phénomène  de  Tescaïier  chez 
les  animaux  à  sang  chaud.  Un  muscle  soustrait  à  la  circulation  se  fatigue  en  deux  à 
sept  minutes,  et,  après  120-140  contractions,  Texcitation  du  nerf  devient  inefficace, 

TïEGEL  (1875)  a  repris  l'étude  de  Ivuonecreh  sur  les  grenouilles  pour  les  excitations 
sons-maximales,  et  il  est  arrivé  exactement  aux  mêmes  lois  pour  ïe  muscle  qui  se  charge 
au  moment  de  la  contraction.  De  même,  pour  le  muscle  cura  ri  se,  la  courbe  de  la  fatigue 
est  une  ligne  droite.  La  loi  s'applique  aussi  au  muscle  privé  de  circulation  et  soigneuse- 
ment lavé  par  une  solution  de  chlorure  de  sodium  à  0,5  p.  100.  Ainsi,  la  courbe  de  fa 
fatigue  du  muscle  en  surcharge  reste  toujours  une  droite  (excitations  niaxiraaJes  ou 
sous-maximales,  curarisation,  anémie)  pourvu  que  les  intervalles  des  excitations  et  Tin- 
lensité  restent  constants.  Un  fait  curieux,  et  qui  paraît  même  assez  étrange,  c'est  que  la 
différence  ÛB  fatigue  (D)  possède  une  valeur  plus  grande  lors  des  excitations  sous-maxi- 
males que  lors  des  excitations  maximales  (Tiegel).  Autrement  dit^  la  courhe  de  la 
fatigue  présente  une  descente  plus  rapide  vers  la  ligne  des  abscisses*  et  le  muscle  se 
fatigue  plus  rapidement  pour  des  excitations  sous-maximales  que  pour  des  excitations 
maximales. 

Kronëcker  a  confirmé  aussi  les  résultats  de  Tiegel^  savoir  que  la  courbe  de  la  fatigue 
est  une  ligne  droite  pour  les  excitations  sous-maximales. 

TiEGBL  a  trouvé  en  outre  que,  quand  le  muscle  travaille  avec  des  excitations  sous» 
majtimales,  il  peut  toujours  donner  une  amplitude  plus  grande  pour  une  excitation  plus 
intense;  mais,  quand  le  muscle  travaiiïe  ave*;  des  excitations  maximales,  il  ne  peut  jamais 
â  aucune  phase  de  la  fntùjuCj  se  contracter  plus  énergiquemenl,  quand  on  augmente 
rintensité  de  l'excitation. 

Si  l'on  excite  le  muscle  pendant  un  certain  temps  avec  une  intensité  donnée  de  cou- 
rant, et  si  Ton  diminue  rintensité  de  cette  excitation^  pendant  une  vingtaine  de  secousses, 
alors»  à  la  reprise  de  l'intensité  initiale,  les  premières  secousses  auront  une  amplitude 
plus  grande  que  celle  que  le  nmscle  a  fourni  avant  que  l'intensité  n'a  été  diminuée. 
Pendant  l'excitation  sous-maximale  il  y  a  im  réparation  (Tiegel). 

Certains  auteurs  se  sont  élevés  contre  dttférentea  parties  des  conclusions  de  Kno.VBCXEBH. 
Ainsi  Valrntin  trouve  que  les  premières  contractions  du  g  as  troc  né  mien  non  seulement 
ne  diminuent  pas  de  hauteur^  mais  augmentent  sensiblement.  Mais  la  contradiction  est 
plulrtl  apparente  que  réelle,  car  Kronecrer  fait  iui-même  la  remarque  qu'il  n^avait  pas 
tenu  compte  des  premières  contractions  pour  apprécier  la  courbe  de  la  fatigue.  L'augmen- 
tation d'excitabilité  du  début  semble  s'observer  en  effet  dans  tous  les  cas  et  a  été  l'objet 
d'études  détaillées  (Ch.  Hichet,  Walleh,  Rollett). 


FATIGUE- 


n 


Ajoutons  qae  Limbourg,  en  einj>loyant  des  excitants  chimique»,  a  retrouvé  la  ligne 
Idroite  de  Kboneckér,  La  descente  de  la  ligne  est  plus  brusque  qua-iid  un  upt-re  avec  les 
P^xciUnU  chimiques.  Cybuls&ï  et  ZANfETOWsiii  ont  comparé  la  rapidité  avec  laqu*îlie  3ur- 
Heat  la  fatigue  lorsque  deux  préparations  névro-musculaires  sont  excitées;  Time  par 
l'appareil  d'induction  de  Du  Bois-Rëymond,  et  l'autre  par  les  décharges  d*un  condensa- 
teur. Us  trouvèrent  qu'une  plus  longue  durée  s*observait  dans  le  tétanos  obtenu  par  des 
excitations  descendautes  du, nerf  au  moyen  du  eondeusateiir. 

Pour  la  courbe  de  la  fatigue  chez  les  invertébrés,  J.  Îotetko  s'est  servie  de  la  pince 
de  Técrevisse  détachée  du  corps,  dont  la  branche  fixe  est  solidement  allachée  à.  une 
planchette  de  liège;  un  excitateur  est  placé  dans  la  patte  à  l'endroit  de  la  section» 
l'autre  pénètre  dans  le  bout  ouvert  de'la  pince  llxe  On  attache  un  lit  à  la  branche  mo- 
bile, et  on  la  relie  au  levier  enregistreur  d'on  myograpbe  ordinaire  (procédé  de  Ch. 
KtLHtr  I.  L'étude  de  la  fatigue  de  îa  pince  de  Técrevisse  est  rendue  assez  diflicile  par  la 
endance  des  muscles  à  entrer  en  contracture  et  même  en  tétanos;  nïèine  avec  des  eici- 
Uiotis  assez  espacées  et  d'intensité  moyenne,  les  secousses  isolées  font  bientôt  place  h 
tétanos  physiologique,  qui  se  transforme  en  rigidité  cadavérique  quand  on  pro- 
rexpérience;  on  ne  peut,  par  conséquent,  en  tirer  de  conclusions  relativement 
à  la  fatigue.  Les  contractions  de  la  pince  de  Técrevisse  sont  loin  de  présenter  le  même 
degré  de  régularité  que  les  secousses  du  gastrocnémîen  de  grenouilles  et  ou  n*u  ici  rien 
d'analogue  à  une  ligne  droite  de  la  fatigue.  En  outre,  il  arrive  fréquemment  que  l'eici- 
tahiUté  de  la  pince  disparaît  tout  d'un  coup,  sans  présenter  des  contractions  à  hauteur 
décroissante. 

La  courbe  de  la  fatigue  chez  les  grenouilles  présente  souvent  quelques  irrégularités, 
dues  h  des  phénomènes  de  diflérent  ordre,  dont  les  principaux  ofit  été  décrits  sous  le 
nom  de  con*rtJc(i/rt\  d'iiddition  hit€nle  de  secousses  et  de  iifjnt'»  ûndittécfi. 

L'étude  de  la  coulrncturc  a  déjà  été  faite  (voir  ce  m^jl),  nous  ne  nous  y  arrêterons 
donc  pas.  Notons  toutefois  que  ïiegkl,  Punkb,  Rossbach  et  lUnrEyKcK  ont  vu  la  contrac- 
ture se  produire  chez  les  grenouilles  avec  d'autant  plus  de  facilité  qu'elles  se  trouvaient 
à  un  stade  plus  avancé  de  la  fatigue,  tandis  que  Cn.  Hicutr  Ta  observée  sur  les  écrevisses 
^jiîrhe?  et  1res  eicitables.  Avec  la  contraciure,  Mosso  a  observé  chez  Thomme  uue 
raade  irrégularité  dans  la  hauteur  des  contractions. 

les  irrégularités  dans  la  cuurbe  de  la  fatigue  chez  les  grenouilles,  notons 

on  de  contractions  isolées,  s'étevant  notablement  au-dessus  du   niveau  de  la 

ourbe,  dues  probablement  à  un  phénomène  (taddilion  tatmte  (sommation)  ;  ce  phé* 

^nomène  ne  se  produit  jamais  avec  un  muscle  salé  (Tjegêl).  On  a  aussi  constaté  (Fujikr) 

Tapparition  de  plusieurs  secousses   plus    grandes,   auxquelles    succède   une   série  de 

cousses  plus  petites,  ce  qui  donne  à  la  courbe  Tai^pect  d'une  ligne  onduke  '  WetltnU- 

fnit)^  phénomène  observé  à  toutes  les  phases  de  ta  fatigue  et  attribué  à  des  oscillations 

de  rélasticité  musculaire. 

Satctesso^v  décrit  une  particularité  de  la  courbe  de  la  fatigue  observée  déjà  par  Boehk 
sur  les  muscles  de  la  grenouille  et  appelée  par  lui  crochet  [Hachcn],  Elle  consiste  en 
.ee  que  la  deuxième  contraction  est  plus  basse  que  la  première,  la  tioisième  et  la  qua- 
ième  sont  encore  plus  basses,  et  ce  n'est  qu'a  leur  suite  que  commence  l'escalier.  En  se 
servant  de  Tergographe,  J,  Iotryko  a  constaté  sur  ses  propres  courbes  une  particularité 
constante  et  caractéristique  :  la  première  et  quelquefois  les  deux  premières  contrac- 
tions, sont  plus  élevées  que  les  suivantes;  ce  n'est  qu'ensuite  que  commeoce  la  courbe 
de  la  fatigue  proprement  dite. 

En  excitant  le  muscle  altentativement  par  des  ondes  de  clôture  et  des  ondes  de  rupture 
oû  obtient  deux  courbes  de  la  fatigue  :  Tune  qui  unit  le  sommet  des  contractions  à  la 
rupture  et  l'autre  le  sommet  des  contractions  à  la  clôture.  Nous  avons  déjà  vu  que  la 
secousse  de  clôture,  qui  est  toujours  moins  intense  que  la  secousse  de  rupture,  diminue 
plus  rapidement  d'amplitude  et  disparaît  la  première.  11  est  intéressant  de  suivre  le 
rapport  qui  existe  entre  ces  deux  courbes. 

TiEi^EL  a  trouvé  que  la  courbe  de  la  fatigue  présente  une  descente  plus  rapide  fers  la 
ligne  des  abscisses,  et  que  le  muscle  se  fatigue  plus  rapidement  pour  des  excitation* 
naximales  que  pour  des  excitations  maximaies.  La  clôture  étant  sous-maximale 
elativemeot  à  la  rupture^  on  comprend  sa  dispaxitioo  précoce.  Toutefois,  on  peut  sup- 


96 


FATIGUE. 


poser  que  les  deux  espèces  d^ondes  de  cBlure  et  de  rupture  ne  sauraient  être  rigoureu- 
semeni  comparées  aui  ondes  sous-raaxiraales  et  maximales  du  môme  courant.  D'après 
FUNRE,  la  clôture  disparaît  la  première,  môme  quaad  les  deux  espèces  d'ondes  sont 
maiimates,  Tiecel  pense  que,  dans  les  expérieuces  de  Funre,  seules  les  ruptures  étaient 
maximales.  D'après  lui,  la  rupture  et  ta  clûLure  se  comportent  exactement  comme  les 


Fio.  8.  —  (D'aprA-i  J,  Iotkyko}  Lo^  «iTeta  dp  1*  foti^'uo  mi  la  coDiractiou 
ée  ciMmo  cl  de  rupture  du  courant  d'inductioa. 

courants  maximaux  et  sous-maximaux,  c'est-à-dire  que  Teflet  de  la  clôture,  qui  est 
moins  énergique,  disparaît  le  premier,  tandis  que  reflet  de  ta  rupture  persiste  encore. 
J.  loTETiio,  qui  a  fait  une  étude  détaillée  de  la  courbe  de  la  fatigue  pour  les  courants 
de  clôture  et  les  courants  de  rupture  alternés,  arrive  à  la  conclusion  que,  dans  la  très 
grande  majorité  des  cas,  la  conrbe  qui  correspond  h  la  clôture  disparaît  bien  avant  la 
courbe  de  la  rupture;  mais  les  courbes  respectives  ne  forment  pas  deux  lignes  paral- 
lèles. Bien  au  contraire,  aii  dès  le  début,  la  secousse  de  clôture  est  plus  basse  que  la 


FiG.  9, 


(,I>upr^8  J..  Iotiykq)  Les  effets  do  l:i  fatigue  sur  in  coDCractioD 
de  cldtuio  «t  dti  mpturû  da  courftut  d'iudticUon. 


secousse  de  la  rupture,  la  différence  ne  fait  que  s*acc€ntuer  mec  tes  progrèii  de  h  fatigue, 
et  les  deux  lignes  s'écartent  sensiblement  Tune  de  l'autre.  La  (ïgure  B  démontre  bien 
ce  phénomène.  D  abord  un  escalier  des  plus  manifestes.  Dés  le  début,  la  clôture  est 
moins  hante  que  la  rupture;  les  deux  sortes  de  secousses  s'élèvent  avec  l'escalier, 
mais  Tentraînement  est  bien  plu.s  manifeste  pour  la  rupture.  L'escalier  prend  fin  très 
brusquement,  et  aussitôt  la  divergence  entre  les  deux  courbes  de  la  fatigue  commence 
à  se  montrer.  Nous  obtenons  deux  lignes  presque  droites,  mais  nullement  parallèles. 
Quand  la  courbe  de  la  fatigue  à  la  ♦:lôtyre  a  pris  fin,  la  rupture  conlinue  encore  fort 
longtemps.  Ainsi  donc  le  cas  le  plus  fréquent  est  représeuté  par  deux  CQurhes  de  la 


FATIGUE. 


97 


1 


3 
ë 


•3 


fatigue  qui  sont  dti  lignes  droites  non  paraUèles^  ûi  dont  ta  di}>eryence  s'accentue  de  plus  m 
p/iijr  avec  k^  progrci  (le  la  fatiQUC, 

L'n  aecùnd  type  de  courbe,  beaucoup  moins  fréquent  que  le  premier»  est  représenlé 
par  de^ix  lignes  parallèles:  rnaisi  après  la  cessalmii  de  la  clôture,  ïa  secousse  de  rupture 
se  prolonge  encore  assez  lon^'temps  (fig.  0),  plus  long- 
temps que  ne  l'exige  le  parai  t«flisme. 

Ce  fait  semble  prouver  que  ies  excitai! ons  inefficaces 
(cessation  de  TelTet  de  ta  clôture^  quand  elles  sont 
appliquées  à  un  muscle  déjà  faljgué,  n'y  produisejit 
aucun  effet  (confirmation  des  expériences  de  Flnkk). 

t'n  troisième  type  de  courbe  consiste  en  ce  que,  au 
début,  les  deux  secousses  sont  d'égale  bauleuri  mais 
|>ea  â  peu  la  clôture  commence  à  lléchir,  et,  ik  partir  de 
ce  point,  la  différence  avec  la  rupture  ne  fait  que  s\icoen- 
*tuer,  surtout  quand  les  deux  ondes  sont  maximales.  Il 
est  cependant  intéressant  de  constater  qu'avec  les  progrès 
de  la  fatigue  Fonde  de  clôture  cesse  dV^tre  maximale. 

Un  qmUriême  type^  qui  se  rencontre  de  même  dans 
la  secousse  maximale,  consiste  en  ce  que  les  deux 
secousses  se  maintiennent  à  la  même  hauteur  depuis  le 
commencemenf  jusqu'à  la  tin. 

Enfin  le  cinquième  type  comprend  les  tracés  où,  la 
rupture  étant  très  régulière  et  la  courbe  représentée  par 
une  li^ne  droite  (fig.  10).  la  clôture  décrit  une  courbe  à 
périodicité  très  marquée  et  assez  régulière  dans  sa 
distribution.  Celte  forme  de  courbe  de  la  clôture  peut 
être  indir(uèe  sous  le  nom  de  périodique  ou  rythmique 

(J,  lûTEYkO). 

Xous  pouvons  maintenant  par  l'examen  de  ces  courbes 

^voir  bien  nettement  si,  dans  la  fatigue,  la  fermeture 

et  la  rupture  du  courant  induit  se  compoiietit  exactement 

comme  les  courants  sous-maximaux  et  maximaux^  ainsi 

que  le  prétendait  Tieokl.  Que  les  deux  courbes  s*écarteul 

sensiblement    Tune  de   Faulre  dans   la    fatigue,    cela 

parait  être  simplement  en  rapport  avec  la  descente  plus 

rapide  de  la  fatigue  sous-maximale.  Mais  il  y  a  deux 

raisons  qui  nous  empêchent  d'assimiler  les  etfets  de  la 

fermeture  et  de  la  rupture  k  ceux  des  [i^ourants  sous- 
maximaux  et  maximaux  :  1°  la  différence  entre  TelTel 
physiologiqoe  des  deux  ordres  peut  être  absolue,  au 
point  qu*îl  est  impossible  de  les  égaliser  malgré  Temploi 
de  courants  les  plus  forts;  celle  diiïérence  s'accenlue 
avec  les  progrès  de  la  Tatigue;  2°  la  diilérence  entre 
reffel  physiologique  des  deux  ondes  peut  être  nulle 
au  point  de  vue  mécanique,  car  elles  ont  toutes  les 
lUx  la  mt>me  hauteur  el  s'accroissent  de  la  même 
leur  si  on  augmente  le  courant.  Et  pourtant»  avec  les 
progrès  de  la  fatigue,  nous  voyons  naître  et  s'accen- 
tuer la  divergence,  toujours  au  préjudice  de  la  ferme- 
ture (J.  loTEYKo),  Ce  fait  montre  que  les  courbes  île  la 

fatigue  des  ondes  induites  de  fermeture  et  de  rupture  Jie  suivent  pas  les  lois  établies  par 
TiBGEL  pour  les  courants  maximaux  et  sous-maiimaux.  Entre  les  effets  des  deux  ondes 
existent  des  difl'érences  quatttativcfi  :  &ous  nii/Iuence  de  la  fûtigue  (le  même  fait  se  produit 
dans  l'aneslbésie  des  nerfs),  /V/fcf  tiioteur  (ks  onde^  induiUn  de  fermeture  e$t  plua  fortement 
diminué  que  l'effet  moteur  dt'fi  ondes  indinien  de  rupture^  même  dana  les  cas  oit,  au  dchttt^  ta 
différence  entre  Vcffet  mécanique  deê  deux  ondes  était  absolument  mdk.  Or,  en  raison  même 
de  la  constitution  des  deux  ondes^  la  différence  qualitative  peutjétre  ramenée  à  une  quea- 

DICT.    DE    eUVSIOLOOlE.   —   TOME    \'t.  1 


? 


98  FATIGUE. 

tion  de  rapidité  de  la  variation  du  potentiel  électrique  (la  différence  quantitative  étant  dae 
à  une  différence  d'intensité).  Dans  la  fatigue,  les  courants  à  variation  de  potentiel  moins^ 
brusque  tendent  à  devenir  inefficaces  beaucoup  plus  vite  que  les  courants  à  variation  de  po- 
tentiel pltAS  brusque  (bobine  de  Du  Bois-Heymond  et  interrupteur  à  mercure).  Nous  pouvons 
en  déduire  que  :  la  perte  d'excitabilité,  survenant  dans  la  fatigue,  se  caractérise,  non  seule- 
ment par  la  nécessité  d'employer  des  courants  de  plus  en  plus  intenses  pour  produire  le 
même  effet  qu*au  début,  mais  aussi  par  la  nécessité  d'employer  des  courants  à  variation  de 
potentiel  plus  brusque.  Dans  la  fatigue,  il  y  a  perte  de  la  sensibilité  aux  variations  lentes 
de  potentiel.  Il  est  certain  que  cette  sensibilité  aux  variations  brusques  de  potentiel  élec- 
trique doit  être  dévolue  au  nerf  et  non  à  la  substance  musculaire,  laquelle  dans  tous 
les  cas  est  excitée  par  l'intermédiaire  du  nerf  (même  d'après  la  théorie  classique,  qui,  en 
attribuant  au  nerf  une  excitabilité  plus  grande  au  courant  faradique  qu'au  muscle,  con- 
sidère^Pes  contractions  du  muscle  non  curarisé  comme  indirectes)  (J.  Ioteyko).  L'étude 


Fia.  11.  —  (D*après  J.  Iotbtko)  Coarb«s  de  la  fatigue  par  excitation  directe  de  la  moelle  (grenouille). 
Le  tracé  de  droite  est  obtenu  après  trente  minutes  de  repos. 

de  Tanesthésie  venant  compléter  ses  données,  nous  pouvons  conclure  que  le  premier 
stade  de  la  perte  de  l'excitabilité  (fatigue  ou  anesthésie)  se  caractérise  non  par  l'impos- 
sibilité de  réagir  à  la  même  force  de  l'excitant,  mais  par  Timpossibilité  de  réagir  à  une 
variation  trop  lente. 

Dans  une  série  de  contractions  isométriques,  la  forme  de  la  fatigue  a  la  forme  d'une 
S,  c'est-à-dire  qu'elle  est  d'abord  concave,  puis  convexe  vers  l'abscisse  (Wallbr). 

J.  loTBYKO  a  aussi  étudié  la  forme  de  la  courbe  de  la  fatigue  d'origine  centrale  ou 
réflexe,  c'est-à-dire  obtenue  soit  en  excitant  directement  la  moelle  chez  des  grenouilles, 
soit  en  excitant  un  sciatique  et  en  inscrivant  les  contractions  du  gastrocnémien  du 
côté  opposé.  De  même  que  le  tétanos  réflexe,  la  courbe  de  la  fatigue  produite  par  exci- 
tation réflexe  ou  centrale  possède  une  grande  variabilité  de  formes.  La  courbe  de  la 
fatigue  est  très  régulière,  mais  elle  peut  affecter  toutes  les  formes  imaginables.  Sur  la 
fig.  il,  nous  voyons  deux  courbes  de  la  fatigue,  obtenues  par  excitation  centrale  de  la 
moelle  au  moyen  d'ondes  périodiques;  elles  sont  séparées  par  trente  minutes  de  repos. 
L'exlrôme  régulante  de  ces  tracés  est  à  signaler;  la  courbe  présente  une  pente  très 
rapide  à  concavité  supérieure,  et  exactement  les  mômes  caractères  se  retrouvent  sur  le 
second  tracé  après  la  réparation.  C'est  là  une  forme  de  courbe  assez  rare. 

La  Hg.  12  peut  être  considérée  comme  le  type  de  la  courbe  de  la  fatigue,  aussi  bien 
pour  les  centres  que  pour  les  organes  périphériques.  C'est  la  forme  la  plus  fréquente, 
atec  cette  différence  que  les  formes  aberrantes  sont  relativement  rares  pour  la  courbe 


FATIGUE. 


g» 


de  la  faiigae  directe;  elles  se  rencontreot  plus  souvent  dans  l'élude  de  la  fatigue  réûeie 
ou  centrale.  La  conlracture  se  produit  assez  souvent  dans  rexcilaUou  des  centres  ner- 
veux. En  somme,  le  passage  de  la  transmission  à  travers  les  centres  nerveux  ne  parait 
pas  modifier  essentiellement  la  courbe  de  la  fatigue.  Les  différences  sont  d*ordre  secoo- 
dajre;  elles  portent  sur  la  durée  plus  grande  de  ta  première  phase  (escalier)  de  la  courbe 
et  sur  sa  variabilité  plus  fréquente.  Il  parait  certain  que  la  courbe  de  la  fatigue  centriile 
ou  réllexe  emprunte  ses  caractères  à  des  particularités  d*ordre  périphérique,  et  que  le 
travail  médullaire  est  limité  par  le  travail  des  organes  terminaux, 

Examinons  maintenant  la  courbe  de  la  fulîgue  chez  Tbomme.  En  employant  l'ergo- 
grapbe  pour  ces  recherches,  A.  Mosso  a  pu  se  convaincre  que,  dans  un  certain  nombre 
de  cas,  la  hauteurdes  contractions  va  en  décroissant  d'une  façon  régulière  et  que  leur  som- 
met se  trouve  sur  une  ligne  droite,  bien  que  rirrégularité  soit  ici  beaucoup  plus  accen- 
tuée que  pour  les  muscles  de  grenouille.  Dans  d'autres  cas,  sirrlout  avec  des  poids  lourds, 
la  courbe  présente  une  convexité  tournée  en  haut  ou  en  bas;  quelquefois  elle  forme  une 
double  courbe  (S  italique).  Le  profil  de  la  fatigue  change  pour  bien  des  causes  :  intluence 
du  poids,  fréquence  des  conlraclionSt  fatigue  précédente  ou  repos,  différences  de  saison, 
de  régime,  intluence  des  émotions,  etc.  Mais,  chose  remarquable,  chaque  individu  a  sa 


|f|0,  1*.  —  rD'aprô»  J.  loTHYKo)  Courf)e  de  la  fatigue  par  oxciUtion  directe  do  la  moello  et  enrojçistremout 
dem  commuions  du  gastrocoémioD  d'un  cAté  (grenouille).  RéducUoa  aux  deux^tiura  do  l'origioaL 


eùm'bê  de  fatigue  qui  lui  €&i  propre  (Mosso);  les  tracés  se  distinguent  facilement  les  uns 
des  autres,  même  après  desanntîes,  La  quantité  de  travail  mécanique  peut  toutefois  varier 
dans  d'assez  grandes  limites.  Quoique  la  raison  des  caractères  personnels  de  la  courbe 
nous  soit  encore  inconnue,  il  est  certain  que  la  courbe  indique  la  variété  que  chaque  per- 
sonne présente  dans  la  manière  dont  elle  se  fatigue.  On  dirait,  dit  Mosso,  que,  dans  la 
courbe  musculaire  enregistrée  par  Tergographe,  nous  lisons  la  différence  si  caractéris- 
tique que  présentent  certains  sujets  qui  différent  dans  la  résistance  au  travail.  Quelques- 
uns  se  sentent  souJaiuenient  fatigués  et  cessent  tout  travail,  tandis  que  d'autres,  plus 
persévérants,  dépensent  graduellement  leurs  forces.  L'ergographe  nous  donne  ainsi  l'in- 
scription d'un  des  faits  les  plus  intimes  et  les  plus  caractériàtiques  de  notre  individu  : 
la  manière  dont  nous  nous  fatiguons,  et  ce  caractère  particulier  se  maintient  constant. 
Si  chaque  jour,  à  la  môme  heure,  nous  faisons  une  série  de  contractions  avec  le 
même  poids  et  suivant  le  môme  rythme,  nous  obtenons  des  tracés  qui  présentent  ton* 
jours  la  mi^rae  forme. 

Eo  employant  des  poids  de  3  à  4  kilogrammes  et  en  répétant  les  contractions  chaque 
deux  secondes,  on  fait  généralement  10  à  80  contractions  qui  décroissent  régulièrement. 
Lorsqu'on  travaille  avec  un  poids  pas  très  considérable,  on  sent  que^  tout  d'abord ^  on 
atteint  le  maximum  de  la  ûexion  sans  que  les  muscles  aient  fait  tout  reflforl  dont  ils  sont 
capables;  mais,  lorsqu'on  est  fatigué,  on  ne  réussit  plus  à  soulever  le  poids,  qui  paraît 
plus  lourd  (Mosso).  Dans  le  travail  ergographique  deux  muscles  travaillent  en  même 
temps,  le  fléchisseur  profond  et  le  fléchisseur  superficiel;  et  les  interosseux  ne  sont  pas 
absolument  exclus. 

Tous  les  auteurs  qui,  après  Mosso,  se  sont  occupés  d'ergographie,  insistent  sur  les 
curactères  individuels  des  tracés  ergographiques,  qui  les  rendent  aussi  reconnaissable^ 
que  les  particularités  graphiques  de  récriture.  Les  spécimens  qui  se  trouvent  dans  le 


100  FATIGUE. 

chapitre  consacré  à  la  fatigue  des  mouvements  volontaires  démontrenl  bien  ces  particu- 
larités. Si  Torganisme  ne  se  trouve  pas  dans  des  conditions  identiques,  alors  nous  obser- 
vons une  grande  différence  en  plus  ou  en  moins  dans  le  travail  mécanique.  La  forme 
de  la  courbe  se  maintient  toutefois  constante.  Et  il  faut  un  changement  iroporlanl  dans 
la  nutrition  intime  du  sujet,  une  modification  en  quelque  sorte  de  sa  constitution, 
pour  obtenir  une  modification  de  sa  courbe.  Ainsi  Magoiora,  qui  a  travaillé  pendant 
sept  ans  avec  Mosso  à  l'Institut  physiologique  de  Turin,  a  présenté  un  changement  de 
la  courbe  entre  la  quatrième  et  la  sixième  année.  Il  est  devenu  plus  fort,  et  sa  santé 
s'est  améliorée.  Il  résiste  mieux  à  la  fatigue,  et,  tandis  que  sa  courbe,  dans  la  première 
période,  va  décroissant  rapidement,  ce  qui  est  sa  caractéristique  personnelle,  elle  présente 
dans  la  seconde  période  une  résistance  suffisante  à  la  fatigue  avant  que  son  énergie 
soit  totalement  épuisée.  Mosso  a  noté  que  les  variations  sont  plus  marquées  chez  ses 
collègues  plus  jeunes,  que  chez  lui-même,  dont  le  type  graphique  est  resté  invariable. 
CoLucci  trouve  que  le  tracé  ergographique  est  capable  de  révéler  même  les  phénomènes 
psycho-dynamiques  individuels. 

Une  différence  notable  dans  la  force  se  produit  avec  le  changement  de  saison.  L'exer- 
cice est  aussi  une  des  conditions  qui  augmentent  beaucoup  la  force  des  muscles.  G*est 
ainsi  que  Aducco,  après  un  mois  d'exercice  quotidien,  obtenait  avec  Tergographe  un 
travail  double  de  celui  qu'il  produisait  dans  les  commencements. 

En  analysant  la  courbe  ergographique,  A.  Binrt  et  N.  Vaschide  ont  reconnu  qu'il  y  avait 
lieu  de  considérer  trois  éléments  :  1«  le  nombre  des  soulèvements;  2°  la  hauteur  maximum 
des  soulèvements;  3°  la  forme  générale  de  la  courbe,  qui  est  donnée  parle  contour  des 
sommets  de  tous  les  soulèvements.  Comme  le  profil  de  la  courbe  ergographique  paraît 
très  difficile  à  apprécier,  on  peut,  dans  certains  cas,  le  remplacer  par  une  donnée  plus 
simple,  qui  est  la  hauteur  de  soulèvement  prise  au  milieu  du  travail  ergographique 
(soulèvement  médian);  ainsi,  dans  un  travail  composé  de  trente-six  soulèvements,  cette 
hauteur  est  celle  du  dix-huitième  soulèvement.  Cette  donnée  permet  de  savoir  si  un 
sujet  a  maintenu  longtemps  la  force  qu'il  avait  au  début  de  l'expérience,  ou  si,  au  con- 
traire, ses  forces  ont  diminué  rapidement. 

Une  courbe  ergographique  est  composée  de  deux  éléments  :  la  fiauteur  du  soulève- 
ment et  le  nombre  des  soulèvements.  Hoch  et  raepelin  (1895),  en  poussant  plus  loin  les 
recherches  de  Mosso  et  de  l'École  italienne,  ont  reconnu  que  ces  deux  facteurs 
-étaient  indépendants  l'un  de  l'autre,  car  ils  peuvent  varier  séparément.  Us  ont  rattaché 
la  hauteur  des  soulèvements  au  travail  des  muscles,  leur  nombre  au  travail  des  centres 
nerveux.  Le  rapport  entre  la  hauteur  totale  et  le  nombre  de  soulèvements,  auquel 
J.  loTEYRO  a  donné  le  nom  de  quotient  de  la  fatigue,  est  l'expression  de  la  résistance 
individuelle  à  la  fatigue.  Il  ne  se  confond  pourtant  pas  avec  la  courbe  de  la  fatigue, 
<!elle-ci  étant  l'expression  du  quotient  de  la  fatigue  en  fonction  du  temps.  En  effet,  dans 
la  courbe  de  la  fatigue  nous  pouvons  lire  le  rapport  qui  existe  entre  la  hauteur  des 
soulèvements  et  leur  nombre  à  chaque  instant  de  l'expérience.  Mais  nous  pouvons 
prendre  des  quotients  partiels,  c'est-à-dire  le  rapport  qui  existe  entre  l'effort  et  le  temps 
à  différents- moments  de  la  courbe.  Pour  avoir  un  quotient  de  la  fatigue  exactement 
comparable  à  lui-même,  il  faut  fournir  deux  tracés  ergographiques  dans  la  même 
séance,  en  prenant  un  repos  suffisant  entre  les  courbes  pour  faire  disparaître  toute 
irace  de  fatigue  précédente.  On  voit  alors  une  identité  parfaite  entre  le  travail  mécanique 
des  deux  tracés,  entre  les  deux  quotients  de  la  fatigue  et  entre  la  forme  des  deux 
courbes,  si  bien  que  la  seconde  semble  être  la  photographie  de  la  première  (J.  Ioteyro). 
Ce  procédé,  qui  met  complètement  à  l'abri  des  erreurs,  montre  qu'il  y  a  là,  à  n'en  pas 
douter,  matière  à  l'établissement  d'une  loi  psycho-mécanique  de  l'épuisement  moteur 
à  formule  mathématique.  Mais  la  forme  de  la  courbe  change  pourtant  quand  le  sujet 
«st  en  état  de  fatigue.  Le  quotient  de  la  atigue  subit  alors  une  diminution  (Voir  cha- 
pitre V). 

Pour  ce  qui  est  du  travail  physique  exagéré,  des  marches  forcées,  des  veilles  et  du 
jeûne,  Mag(;iora  a  vu   que  les  tracés  obtenus  après  le  jeûne  ressemblent  à  s'y  mé- 
prendre à  ceux  qu'on  obtient  après  de  grandes  fatigues.  Il  y  a  cependant  une  diffé- 
rence importante  :  la  faiblesse  du  muscle  provenant  du  jeûne  disparait  rapidement  dès 
u'ou  prend  de  la  nourriture,  tandis  que,  dans  la  fatigue  qui  suit  une  marche  forcée  ou 


FATIGUE. 


m 


rinsomnie,  la  prise  d*alimenU  n*a  qu'une  faible  influence  restauratrice:  un  temps  l>ien 
plasconsiiiérabli!  est  nécessaire  à  la  réparalioii;  le  repos  du  système  ner%*eux  au  moyen 
du  sommeil  est  indi^tpensable.  Et  même»  d'après  Manca,  les  vaiiations  de  force  du  jour 
déjeune  ne  sortent  pas  des  limites  des  variations  normales.  Dans  des  expériences  faites 
sur  lui-m^me,  Wahiikis  Lf*MD\îi[>  (181»'i)  conslala  qu'il  y  a  des  variations  diurnes  dans  la 
courbe  ergo|LTapliique.  Le  pouvoir  de  motricité  est  moindre  le  soir  que  le  malin;  le 
repos  d'une  bonne  nuit  le  fait  augrnienh^n  Les  repas  exercent  une  influence  restauratrice. 

En  comparant  ses  tracés  pris  pendant  plusieuis  ann*^es  successives ,  Maggiora  remarqua 
la'afec  Tàge  sa  force  avait  augmenté  dans  de  très  lar^i^es  linïilfs.  Il  attribue  ces  chan- 
gements à  Tâge  ;  car  il  nu  pas  été  malade  durant  toute  cette  époque,  et  son  poids  n'a 
pas  varié.  Cette  au^'nientation  de  force  est  la  démonsiration  expérimentale  de  ce  fait 
d'observation  courante,  que  le  passage  du  jeune  ûge  à  TAge  adulte  est  accompagné  d'un 
renforcement  d'énergie  de  tout  forganisme.  Binet  et  Vaschide»  comparant  la  force 
d>'Damométrique  chez  les  jeunes  garçons  et  les  jeunes  gens,  ont  vu  que  la  fatigue 
arrive  plus  vite  chez  l'enfant  que  «"liez  radolescent 

Warhen  LoMOAtiD  a  observé  une  forme  de  courbe  de  la  fatigue  assez  particulière.  Dans 
la  contraclion  volontaire,  étudiée  par  Tergographe  de  Mo,sso,  il  vit  très  fréquemment 
l'aptitude  au  travail  diminuer  et  s'accroître  successivement  plusieurs  fois  dans  la  mc'nie 
expérience.  Durant  les  intervalles  de  la  décroissance  de  la  force,  la  contraction  des 
muscles  allait  presque  jusqu'à  disparaître  compbMement,  tandis  que»  dans  les  périodes 
d'augmentation,  la  force  devenait  égale  à  celle  qui  avait  élé  déployée  au  commence- 
ment* Ce  phénomène  n'est  d'ailleurs  pas  constant;  on  ne  l'observe  que  sur  certaines 
personnes.  Le  tracé  périodique,  caractérisé  par  une  perle  périodique  et  par  ini  accrois- 
sement successif  des  forces,  apparaît  seub-^mcnl  après  qu'on  a  accompli  un  travail  (^on- 
sidérable,  avec  des  poids  lourds  et  une  grande  fréquence  des  contractions.  La  perle 
périodique  et  le  rétablissement  de  faction  de  la  volonté  sur  le  muscle  ne  dépendent  pas 
des  changements  dans  la  nutrition  du  muscle  (ils  ne  sont  pas  empêchés  par  le  massage). 
Us  ne  dépendent  pas  non  plus  des  variations  dans  l'excitabililé  des  nerfs  et  des  muscles, 
puisque,  au  moment  où  la  contraction  volonlaire  est  presque  impossible,  le  muscle 
répond  à  Texcitation  directe  et  indirecte  (par  le  courant  électrique).  Los  altérations  qui 
produisent  la  périodicité  doivent  être  placées,  >uivant  Wahren  LoiiB\RD,  dans  quelque 
mécanisme  central  nerveux  qui  se  trouve  entre  les  régions  du  cerveau  d*où  part  Finipul- 
sion  de  la  volonté,  et  les  nerts  centrifuges.  Maggiqra  a  conliriué  le  fait,  que  les  périodes 
ne  se  manifestent  pas  quand  les  muscles  se  contractent  par  rirritation  électrique  appli- 
quée aux  troncs  nerveux  ou  directement  sur  les  muscles*  Ces  deux  auteurs  considèrent 
le»  périodes  comme  un  phénomène  d'ordre  central,  et  le  localisejit  au-dessous  des  centres 
de  lavohtion,  lesquels  chaque  fois  envoient  aux  organes  périphériques  un  ordre  égale- 
ment énergique,  c'est-à-dire  celui  de  la  conlradion  niaximuni.  Les  périodes  sont  unelTet 
de  la  fatigue,  et  consécutivement  d'un  défairt  de  tioordination  fonctionnelle;  mais  au 
point  de  vue  du  travail  mécanique  ils  présentent  un  gain  considérable. 

Les  eipériences  récentes  de  Trkvks  combatient  la  manière  de  voir  des  deux  auteurs 
précédents.  Ce  physiologiste  a  constaté  une  périodicité  très  nette  dans  ie  Iracé  de  la 
fatigue  du  gaslrocnémieJi  de  lapin  travaillant  en  surcharge  et  excité  par  réleclricité. 
Les  tracés  qu'il  donne  sont  absolument  démonstratifs.  Selon  Tr]?:ves,  la  périodicité  serait 
due  aux  oscillations  du  rappurl  erilre  le  muscle  et  le  Iravail  selon  les  conilitions  méca- 
niques dans  lesquelles  nous  le  faisons  travailler.  Comme  le  muscle  en  se  fatiguant  subit 
des  modilications  d'élasticité,  quand  celle-ci  diminue,  le  muscle  exécute  moins  de  tra- 
vail; or,  dans  le  muscle  on  surcharge,  c'est-à-dire  dajis  les  conditions  du  p<>ids  avec 
appui  dons  rintervalle  des  exciialions,  le  muscle  ne  sera  pas  tendu  constaminonl,  il 
pourra  se  reposer  en  partie  dans  Tintervalle  des  excitations,  sou  élasticité  se  rapproi  hera 
de  la  normale,  et  alors  apparaîtra  une  nouvelle  période  de  travail  plus  considérable,  qui 
tendra  à  rabaisser  de  nouveau  graduellement.  Si.  au  i-ontraire,  nous  faisons  travailler 
ie  muscle  en  charge  rompléle  et,  par  conséquent,  en  tension  constante,  les  périodes 
n'apparaîtront  plus  ni  chez  le  lapin,  tii  chez  Thomme. 

S*d  en  est  ainsi,  on  a  le  tlroit  de  se  demander  si  le  tracé  périodique  ne  serait  pas 
autre  chose  que  le  phénomène  de  u  lignes  ondulées  >^  dont  parle  Fcnke  en  1874  en  cea^ 
termes  :  «  La  courbe  de  la  fatigue  qui  touche  à  sa  lin  présente  souvent  des  a  lignes  on* 


102  FATIGUE. 

dulées,  caractérisées  'par  plusieurs  secousses  pins  hautes,  auxquelles  succède  ane 
^érie  de  secousses  plus  basses,  phénomène  dont  on  s'est  beaucoup  occupé  et  qui  est  dû  k 
des  oscillations  de  l'élasticité  musculaire.  » 

Mosso  s'est  aussi  occupé  de  l'influence  qu'exerce  un  appui  sur  la  courbe  de  la  fatigue. 
Suivant  ce  physiologiste,  l'influence  d'un  appui  est  nulle.  Si,  dans  le  décours  d'une 
courbe,  on  enlève  soudainement  l'appui,  il  en  résulte  un  vide  en  bas  en  forme  de 
triangle,  sans  que  la  courbe  de  la  fatigue  montre  quelque  variation  sensible.  On  peut, 
au  moyen  de  Tappui,  dispenser  le  muscle  d'une  bonne  part  de  son  travail,  sans  que  la 
courbe  de  la  fatigue  change.  Kronecrer  avait  déjà  dit,  pour  les  muscles  de  la  grenouille, 
que  la  fatigue  reste  la  même,  pourvu  que  les  excitations  restent  constantes.  En  irritant 
ie  nerf  médian,  et  en  enlevant  soudainement  l'appui,  on  remarqua  un  léger  effet  sur  la 
courbe  de  la  fatigue.  Il  est  probable,  dit  Mosso,  que,  pour  le  muscle  frais,  dans  ses  pre- 
mières contractions,  le  poids  est  indifférent,  de  telle  sorte  que,  l'ordre  une  fois  donné  au 
muscle  de  se  contracter,  celui-ci  produit  un  maximum  de  raccourcissement,  aussi  bien  si 
le  poids  doit  être  soulevé  pendant  toute  la  durée  de  la  contraction  maximum  que  s'il 
doit  l'être  seulement  pendant  une  partie  de  celle-ci;  mais,  l'énergie  du  muscle  dimi- 
nuant par  suite  de  la  fatigue,  le  muscle  alors  profite  de  l'appui  qu'on  lui  donne.  Avec 
l'excitation  électrique,  dès  qu'on  se  sert  de  l'appui,  les  contractions  deviennent  un  peu 
plus  hautes  et  se  maintiennent  tant  que  dure  l'appui. 

Mosso  a  excité  directement  le  muscle  ou  le  nerf  médian  au  moyen  de  l'électricité, 
afin  d'éliminer  l'élément  'psychique.  Le  courant  inducteur  était  interrompu  toutes  les 
■deux  secondes.  L'application  du  courant  tétanisant  se  faisait  au  moyen  de  deux  boutons 
métalliques  recouverts  d'une  éponge  imbibée  d'eau  acidulée.  A  cause  de  la  douleur  que 
produit  l'application  de  l'électricité,  il  est  impossible  d'obtenir  des  contractions  maxima. 
11  est  aussi  impossible  de  faire  soulever  par  le  doigt  médius  des  poids  lourds.  Généra- 
lement, il  ne  faut  pas  dépasser  400  grammes.  Les  tracés  de  la  fatigue  artificielle  ne  sont 
donc  pas  strictement  comparables  aux  tracés  de  la  fatigue  volontaire,  et  cependant, 
chose  remarquable,  le  muscle  suit  la  même  courbe,  quHl  soit  excité  par  la  volonté  ou  par 
Vélectricité.  C'est  donc  avec  juste  raison  que  Mosso  conclut  de  ces  expériences  que  les 
phénomènes  caractéristiques  de  la  fatigue  ont  leur  siège  à  la  périphérie  et  dans  le 
muscle;  l'influence  psychique  n'exerce  pas  une  action  prépondérante,  et  la  fatigue  peut 
encore  être  un  phénomène  périphérique. 

Nous  devons  admettre,  avec  Mosso,  que  les  muscles  ont  une  excitabilité  et  une  énergie 
propres,  qu'ils  s'épuisent  indépendamment  de  l'excitabilité  et  de  l'énergie  des  centres 
nerveux.  Nous  devons  transporter  à  la  périphérie  et  dans  les  muscles  certains  phénomènes 
4e  fatigue  qu'on  croyait  d'origine  centrale. 

Berninzonr  obtint  des  courbes   de  la  fatigue  en  excitant  mécaniquement  le  nerf 
médian  au  moyen  d'un  instrument  spécial  appelé  vibrateur.  Le  bras  droit  était  attaché 
à  l'ergographe,  et  le  médius  soulevait  un  poids  de  4  kilogrammes  avec  intermittences 
de  deux  secondes.  Le  travail  mécanique  est  plus  considérable  avec  l'excitation  méca- 
nique. La  même  augmentation  de  travail  s'observe  dans  l'excitation  mécanique  de  la 
région  motrice  correspondante  de  la  tête.  L.  Patrizi  a  construit  un  ergograpbe  crural, 
^ui  inscrit  l'oscillation  de  la  jambe  d'arrière  en  avant.  Cet  appareil  a  été  destiné  surtout 
à  des  recherches  névropathologiques,  dans  lesquelles  il  peut  être  intéressant  de  pouvoir 
comparer  la  force  de  l'extrémité  supérieure  avec  celle  de  l'extrémité  inférieure.  L'auteur 
donne  des  tracés  de  la  fatigue  volontaire  et  artificielle  (électrique)  de  la  jambe.  Ainsi, 
,par  exemple,  un  individu,  qui  donne  normalement   i**«f™,17   (fatigue  volontaire),  ne 
fournit  plus  que  O^^m^ga  après  une  course  de  20  kilomètres.  Casarini  (1901)  a  repris 
cette  étude.  G.  C.  Ferrari  a  fait  des  recherches  ergographiques  sur  la  femme.  Il  existe 
une  différence  profonde  entre  la  fatigue  ergographique  chez  l'homme  et  chez  la  femme. 
Chez  celle-ci,  la  main  gauche  est  mieux  développée  que  chez  l'homme.  C'est  là  un  fait 
presq  ue  constant,  qui  montre  que  chez  la  femme  le  cerveau  droit  est  plus  développé. 
Mais  la  fatigue  ergographique  de  la  main  droite  est  la  même  chez  l'homme  que  chez  la 
femme. 

La  réparation  de  la  fatigue  ergographique  a  été  étudiée  par  un  grand  nombre  d'au- 
teurs. Il  y  aurait  là  une  étude  très  intéressante  à  faire,  relativement  à  l'âge,  au  sexe, 
aux  races,  aux  conditions  d'existence,  etc.  On  peut  dire  dès  aujourd'hui  que  toutes  ces 


FATIGUE. 


103 


inlltiences  doivent  être  tr«i5  manifesLes,  bien  qu*elles  n'aient  pas  encore  été  recherchées. 
En  tout  cas,  le  temps  de  réparation  n*cst  pas  le  même  selon  les  différents  auteurs.  Ainsi, 
d'après  lY-cole  italienne,  il  faut  deux  heures  (temps  moyen)  pour  faire  disparaître  tout 
signe  de  fatigue  ergo^içraphique;  les  sujets  d'expériences  ont  été  les  assistants,  et  les 
jeunes  professeurs  des  Universités  italiennes.  Dinet  et  Vasgmidk,  qui  ont  expériniento  sur 
douze  jeunes  gens  français,  de  seize  à  dix-huit  an9>  trouvent  qu*une  demi-hcure  de 
repos  est  suffisante  pour  réparer  complètement  ïa  fatigue  à  rergof^iaphe,  Frey  trouve  que 
la  réparation  d'un  muscle  fatigué  k  Terf^'ographe  se  fait  au  bout  d'uue  heure  de  repos 
(Suisse).  J.loTtYKoa  vu,  sur  vingt  éludiauts  de  TCniversitéde  Bruxelles,  à^^és de  vingt  ans 
environ,  que  le  temps  de  dix  mimiLes  de  repos  suffisait  pour  dissiper  complètement 
les  eCTets  de  la  fatigue  ergographique,  et  même  que,  dans  certains  cas,  cinq  minutes 
de  repos  pouvaient  produire  cet  efleL  C'est  aussi  le  temps  (dix  minutes)  indiqué  par 
KnAErsLix  (expériences  faites  à  Heidelberg). 

BlbUopaphie.  —  Befiîîinzone  (M.  R.).  Influe nza  délia  eccitazione  meccanka  attifa 
faiica  muêcolarc  delC  uomo  {BuUciinû  délia  R,  Accademia  Medica  dt  Roma,  xxu,  1816-1877, 
fasc.  VI  et  vn,  1897).  —  Bi.net  (A.)  et  Va^chide  (N,)»  Expéi*iençes  de  force  musculaire  et  de 
fond  chez  le^  jeunes  garçons  (Aji,  PsychoL,  i\\  1898,  15);  La  menure  de  la  force  mu.sculair€ 
chicz  len  jeunes  gens  {Ibtd,^  iv,  1898,  173);  Réparation  de  la  fatigue  musculaire  {IbkL,  i\\ 
295).  —  Beau^xïs.  ^ûuveattx  Hêmenh  de  physiologie  humaine,  i.  —  Brqca  (A.)  et  Rîcbbt 
(Cb.).  De  quelques  conditions  du  travail  musculaire  (A,  de  P.,  1898,  225-240).  —  Rluek.  Ein 
automatischer  Muakettinterbrecher  (A.  g.  P.,  lxxxv,  1901,  529-53U)»  —  Cj*sAiitNî.  L\Tfjografia 
cntraie  (elettrica  e  voiûn(ana)in  talune  coudiziom  nonnalt  e  patohgithe  (Modena,  flK'l). — 
CoLUCCi.  Vergogrofia  nelle  ricficrche  di  psicho-ftsiologia  {Annal.  ?ienroL,  xvii,  iHM,  205- 
S134).  —  Cybulski  (N.)  et  Zametowski  (J.).  Ucber  die  Anwettdunfj  dea  Condcnsatun;  zur 
Riisung  der  Nerven  und  Muskeln  s-talt  des  SchUltenapparatoi  von  Bu  Boh-Rcymond(A,g*  P., 
1894, 1.VÎ,  45-148).  —  Dl'bois  (Raphaël).  La  Pholade  Dactyle,  {Annale:^  de  VVniversité  de 
Lyon,  1802,  SB),  —  Einthovo  (W-),  l'vbcr  die  Wirhung  der  Bronchialntmkcln  {A,  g,  P.,ilî, 
1892,  367).  —  Feriari  fG*  C).  Rieerche  ergogra fiche  netla  donna  [Riviain  sperimentak  di 
Preniatria,  xxïy*  1898,  i).  —  Fbky  (V.).  Ver$uchf  zur  AufJûsttng  der  tetanischen  Mns^ 
kclcurve  iFestschrift  f,  C.  Ludwki,  1887;  A.  P,,  1887).  —  Flnkê  (Otto).  Veber  den  Ein- 
flusa  der  Eimùdung  auf  den  zeillichen  Verlan f  der  Muskelthàtigkeit  {A.  g.  P.,  1874,  vm, 
213-252),  —  FiCK  {Bcitragc  zur  AnaL  und  Phy^oL  a/^  Festgabe  fur  C,  Ludwig,  i,  Leipxigt 
1874,  162).  —  Harless  [Siîzunysber.  d.  bayr,  Aead.,  1861,  43).  —  Helmholtz  {A*  P., 
1850,  324,  et  1852,  212).  —  Hehma.nn  (L)  (W.  H.,  1879,  i);  Actioinîrom  der  Muskeln  im 
Ubenden  Menschen  [A,  g.  F,,  1878,  xvt,  410).  —  Hocu  et  Kr^epeux.  Uebcr  die  Wirkimg  det 
Tkeebestandtheile  auf  hhperUche  und  geistige  Arbeiî  [Ktaepetin*s  psychol.  Arb.,  Leipzig, 
1895,  1).  —  loTBYRO  (J,).  La  fatigue  et  la  respiration  élémentaire  du  muscle  {ThCse  de  doe- 
lorol  en  médtfcme.  Paris,  1890);  Rech,  eipér.  sur  la  résistance  des  centres  nerveux  médul* 
laires  à  la  fatigue  {Annales  de  la  Soc.  Roy.  des  Sciences  médicales  et  naturelles  de 
Urwaelles^  vin,  18(»9,  et  Travaux  de  f Institut  Sotvay,  ui);  Distribution  de  la  Fatit/ue  dans 
ka  organes  centraux  et  périphériques  (/l'*  Congrès  de  Psychologie^  Paris,  1900,  et  JX''  Con- 
gres des  médecins  et  naturalistes  polonais,  Cracovie,  Î900);  Revue  générale  sur  la  fatii^ue 
musculaire  [Année  psychologique,  v,  1899,  1-54);  La  méthode  graphique  appliquée  à  tétude 
de  la  fatigue  (Revue  scientifique,  1898,  486  et  516);  Effets  physiologiques  des  ondes  induites 
de  fermeture  et  de  rupture  dans  la  fatigue  et  l*aneHhé^ie  des  muscles  (Ann.  de  la  Soc.  Roy, 
;  «tel  Sciences  méd,  et  nat^  de  Dnij;elles,  i,  1901);  De  la  réaction  motrice  différentielle  des 
^mmcles  et  dès  nerfs  (V''  Congres  de  Physioîo'jie,  Tarin,  1901).  —  Kohxstaïjm  {C).  Die 
Muskelproces^e  im  Lichte  der  vcrgleichend  isotoni^ch-isûmetrischen  Verfahrens  [A,  P.,  1893, 
47-77).  —  Kronecke»  (H.).  Vvbcr  die  Ermndung  und  Erhoiung  der  quergciitreiften  Miiakeln 
{Arbeiten  aits  der  physiolofjischen  Ansltdi  zu  Leipzig,  1871,  vi,  177);  Ueber  die  Gesetze  der 
MmkeUnnùdung  \Berlin.  Monatsber.,  1870,  629);  —  et  Gotscii*  Ucber  die  Ennûdung  teta- 
nikirter  quergestreifter  Muskeln  (A.  P.,  1880,  438);  ^  et  Stihlinc*  Veber  die  Genesis  des 
Tetanm  {Ak.  Berlin,  1877  et  A.  P.,  1878,  1-40).  —  Losibard  Warren.  Some  of  ihe 
influences  which  affeet  ihe  power  of  voluntary  muscular  contractiom  (/,  P.,  xni,  1892, 
1-58);  Eff^ets  de  la  fatigue  surlla  conlrarMon  muscttlaire  volontaire  (A.  »,  J3.,  1890,  xrir,  372); 
The  effect  of  Fatigue  on  viduntary  museular  contractions  (Ajncr.  Journ.  of  PsychoL^  1890). 
—  Lbvy  (A,  G.).  An  attempl  to  estimate  fatigue  of  the  cérébral  cortex  when  caused  by 


i 


104  FATIGUE. 

electrical  excitation  (J.  P.,  xxvi,  1901).  —  Limbourg  (Ph.).  fieiinïge  zur  chemischen 
Nervenreizung  und  zur  Wirhung  der  Saize  {A.  g.  P.,  1887,  xli,  303-325).  —  Maggiora  (A.). 
Les  lois  de  la  fatigue  étudiées  dans  les  muscles  de  l'homme  {A.  i.  B.,  xiii,  1890, 187);  Anhang 
ùber  die  Gesetze  der  Ermudung  (A.  P.,  1890);  Le  leggi  délia  fatica  studiate  net  muscoli 
dcW  uomo  {Realc  Accadi^mia  dei  Lincei,  v,  4  nov.  1888);  —  et  Lkvi.  Unters.  ùber  diephysioL 
Wirkung  der  Schla7nmhader  {Arch.  f.  Hygiène,  xxvi,  1896,  285).—  Maggiora.  Influence  de 
Vdge  sur  quelques  phénomènes  de  la  fatigue  (A.  i.  B.,  1898,  xxix,  267).  —  Manca.  Influence 
du  jeûne  sur  la  force  musculaire  {A.  i.  B,  1894,  xxr,  220).  —  Marey.  Études  graphiques 
sui'  la  nature  de  la  contraction  musculaire  {Journ.  de  Vanat,  et  de  la  physioL,  1866,  225); 
Le  mouvement  dans  les  fonctions  de  la  vie,  Paris,  1868;  La  méthode  graphique,  Paris,  1878; 
Travaux  du  laboratoire,  i\,  1876.  —  Minot  [Journ.  of  Anatomy  and  PhysioL,  1878,  xii,  297). 

—  MoNTGOMERY.  Zw  Lchrc  von  der  Muskelcontraction  (A.  g.  P.,  xxv,  497).  —  Muller  (R.). 
Ueber  den  Verlang.  der  Ermiidungscurve  dei'  quergestreiften  Froschmuskeln  bei  Einschaltung 
von  Reizpauscn  (C.  P.,  1901,  xv).  —  Mosso  (Angelo).  La  fatigue  intellectuelle  et  physique, 
Paris,  189i;  Ueber  die  Gesetze  der  Ermudung  (A.  P.,  SuppL,  1890,  89);  Les  lois  de  la 
fatigue  étudiées  dans  les  muscles  de  Vhomme  (A.  i.  B.,  xiii,  1890,  123).  —  Novi  (Ivo).  Die 
graphische  Darstellung  der  Muskelermùdung  (C.  P.,  1897,  xi,  377);  Sur  la  courbe  de  la  fatigue 
musculaire  (A.  i.  B.,  xxii).  —  Nicolaïdes.  Ueber  die  Curve  nach  welcher  die  ErregbarkeiC 
der  Muskeln  abfàllt  (A.  P.,  1886).  —  Neumann  {£.).  [Deutsche  Klinik,  1864,  65;  Kônigsber- 
gcr  med.  Jahrb.,  iv,  1864;  A.  P.,  1-864,  554).—  Patrizi  (M.).  Vergografia  artificiale  e 
naturale  degli  arti  inferiori  [Un  erg ografo  crurale)  [Bulletino  d.  Società  medico-chirurg ,  di 
Modena,  u\,  1900).—  Uanvier  (L.).  De  quelques  faits  relatifs  à  l'histologie  et  à  la  phy^ 
siologie  des  muscles  striés  (A.  de  P.,  1874,  5-18);  Leçons  sur  le  système  muscidaire,  1880. 

—  RicHET  (Ch.).  Physiologie  des  muscles  et  des  nerfs,  Paris,  1882:  Contribution  à  la  physio- 
logie des  centres  nerveux  et  des  muscles  de  récrevisse  [A,  d.  P.,  1879,  262-299  et  522- 
576);  —  RoLLETT  (A.).  Ueber  die  Contractionswellen  und  ihre  Beziehung  zu  der  Einzelzu-- 
ckung  bei  der  quergestreiften  Muskelfasern  (A.  g.  P.,  1892,  lu,  201-238);  Zur  Kenntniss^ 
der  physiologischen  Verschiedenheit  der  quergestreiften  Muskeln  der  Kalt  und  Warmblûter 
(Ibid.,  Lxxi,  1898,  209-236);  Ueber  die  Vernnderlichkeit  des  Zuckungsvei'laufes  querges- 
treifter  Muskeln  bel  fortgesetzter  periodischer  Erregung  und  bei  der  Erholung  nach  dcrsel- 
ben  [Ibid,,  1896,  lxiv,  507-568);  Physiologische  Verschiedenheit  der  Muskeln  der  Kalt  und 
Warmbliiter  [C  P.,  xiii,  1900);  (Ak.  W.,  lui,  1887,  243-244);  (A.  g.  P.,  lxiv,  527  et  liu 
1892,  226).  —  RossBACH.  Muskelversuche  an  Warmbliiter  [Ibid.,  1876,  xm,  607);  —  et 
Hartexkck.  Muskelversuche  an  Warmbliiter.  II.  Ermudung  und  Erholung  des  lebenden 
Warmbliitermuskels  [Ibid.,  1877,  xv).  —  Santesson  (C.  G.)  (A.  P.  P.,  1895,  xxxv,  22-56)- 

—  ScHENCR  (Fr.).  Beitràge  zur  Kenntniss  von  der  Zusammenziehung  des  Muskels  (A.  g.  P., 
L,  1891,  166-191);  Ueber  den  Erschlaffungsprocess  des  Muskels  [Ibid.,  1892,  ui,  117-125). 

—  Trêves  (Z.).  Sur  les  lois  du  travail  musculaire  [A.  i.  B.,  xxix,  1898,  157-170,  et  xxx, 
1898,  1-34).  —  TiEGEL  (E.).  Ueber  den  Einfluss  einiger  ivillkùrlich  Veranderlich.  au  f  die 
ZuckungshOhedes  untermaximal  gereizlen  Muskels  [Ber.  d.  Gcsel.  d.  Wiss.  zu  Leipzig,  Math.- 
phys.  classe,  1875,  81-130).—  Vale.ntin  (G.).  Einiges  iiber  Ermiidungscurven  quergestreifter 
Muskelfasern  (A.  g.  P.,  1882).—  Volkmann  (A.  \V.).  Die  Ermudung sverhaUnisse  der  Muskeln 
[Ibid.,  1870,  III,  372-403).  —  Waller  (A.^  Report  on  experiments  and  observations  relating 
to  the  process  of  fatigue  and  Rccovery  (The  British  med.  Journ.,  1885  et  1886);  Éléments 
de  physiologie  humaitie,  Paris,  1898.  —  Wede.nsry.  Ueber  einige  Bezichungen  zwischen  der 
Reizstarke  und  der  Tetanushohe  bei  indirekfer  Reizung  [A.  g  P.,  1885,  xxxv,  69).  —  Wundt. 
Lehre  von  der  Muskelbewegung,  1858.  J 

§  4.  Les  effets  de  la  fatigue  sur  la  force  musculaire  et  sur  le  travail  mécanique.  —  Le 
travail  mécanique  d'un  muscle  (travail  extérieur,  elFet  utile)  s'évalue  en  mullipliant  le 
poids  soulevé  par  la  hauteur  de  soulèvement  :  T  =  PH.  Le  poids  soulevé  par  un  muscle 
comprend  en  réalité  :  1°  le  poids  dont  le  muscle  est  chargé;  2<»  la  moitié  du  poids  du 
muscle  lui-môrne;  cette  deuxième  quantité  est  en  général  négligée  dans  les  expériences. 
Quand  le  muscle  ne  soulève  aucun  poids,  l'effet  utile  est  nul,  car  on  ne  compte  pas 
comme  effet  utile  le  soulèvement  de  la  partie  inférieure  du  muscle.  Pendant  le  tétanos,  le 
muscle  n'accomplit  de  travail  mécanique  que  durant  son  raccourcissement;  tout  le  temps 
que  le  muscle  tétanisé  maintient  le  poids  à  la  hauteur  de  soutien,  il  n'accomplit  pas  de 
travail  mécanique  extérieur.  Cependant  le  poids  'ne  retombe  pas,  le  muscle  reste  actif. 


FATIGUE. 


fO» 


I 


\ 


et  celte  activité,  qoi  se  traduit  au  bout  d*im  certain  temps  par  une  sensation  de 
fatigue,  correspond  à  ce  qu'on  appelle  tra\  ail  intt*t'iettr  (îu  mnnde^  ou  contraction  statiqur, 
par  opposition  avec  la  contraction  dyntmiiquc,  dans  laquelle  un  Itavail  extérieur  est 
produit.  Celte  conlraclion  viatique  ne  peu!  ^*trc  soutenue  bien  longtemps  ;  ainsi, 
d'après  les  recherches  de  G aiixatvp,  on  ne  peut  tenir  les  bras  étendus  plus  de  dix^neuf 
minutes. 

On  dbtingae  deux  espèces  de  contractions  musculaires  :  \a  contraction  isotoniquCt  dans 
laquelle  la  tension  du  muscle  ne  varie  pas  pendant  la  coutracllou,  le  muscle  se  con- 
tractant librement  et  soulevant  un  poids;  et  ia  contrantion  iHmètnqu(\  dmis  laquelle  la 
contraction  du  muscle  est  presque  complètement  empêchée.  Dans  ce  dernier  cas,  le 
muscle  convertit  toute  son  énergie  chimique  en  chaleur.  Le  dégagement  de  chaleur  est 
plus  considérable  dans  la  contraction  isométrique  que  dans  la  contraction  i^utonique.  Il 
semblerait  que  le  déga*];emeul  d'énergie  est  plus  considérable  dans  la  contraction  isomé- 
trique que  dans  la  contraction  isotonique,  car,  dans  le  preznier  cas,  la  l'ati^'ue  survient 
plus  rapidement,  l  ne  expérience  très  simple»  due  h  J.  Iqteyro,  montre  bien  que  la  con- 
traction isométrique  fatigue  plus  vite  que  la  contraction  isoionique.  Unr^  ji^renouiHe  étant 
placée  sur  un  myographe  double»  on  dtkoavre  les  deux  nerfs  sciai iques,  et  les  deux 
gastrocnémiens  sont  attachés  aux  leviers  correspondants.  Une  paire  dV'lectrodcs  amenant 
le  môme  courant  est  mise  en  contact  avec  chaque  gastrocnémien.  Au  commencement 
^^  Texpérience,  on  s'assure  que  les  conlraclion^  des  deux  côtés  sont  d'égale  hauteur. 
On  produit  alors  le  tétanos  isotonique  d'un  ctMé  et  le  tétanos  isométrique  de  Tautre 
(le  raccijurcissemenl  est  empcclié  tout  simplement  par  la  Itxatioii  extemporanée  du 
tendon  du  gastrocnémien  h  la  planchette  de  liège  au  moyen  d'une  ôpinglel.  Quand  le 
tétanos  isotonique  touche  à  sa  lin,  indice  de  la  fatigue  isotonique»  on  suspend  pour 
quelques  secondes  Teicitatiou  des  deuv  ciUés.  L'épingle  ét^iit  enlevée,  on  recommence 
Teicitation  des  deux  côtés  pour  connaître  la  hauteur  de  la  conlraclion  après  la  fatigue. 
Or  le  gaitrocnèmien  qui  a  fourni  un  tétanos  isométrique  (par  conséquent,  sans  pro- 
duction de  travail  mécanique)  donne  des  contractions  moins  hautes  que  le  gastrocnémien 
qui  a  fourni  le  tétanos  isoloîiique.  La  fatigue  isométrique  a  donc  été  plus  accentuée  que 
la  r^ligue  isotonique*  La  fig.  l.'l,  qui  est  une  illustration  d«  ce  phéjîoniéne,  démontre 
aussi  qu'à  mesure  (juGn  produit  des  It'danos  n-pélés  la  différence  s'accentue  entre  les 
eflf-'ts  de  la  fatigue  isométrique  et  ceux  de  la  fatigue  isotonique.  L'accumulation  de  fatigue 
est  plus  prononcée  dans  la  conlraclion  isométrique.  La  mîeur  du  quotieHl  i/^/i  eœprime 
U  rapport  de  la  hauteur  de  la  contraction  d^emam  du  musde  fdtiijué  isométriqurmcut  à  celte 
de  la  contraction  dressai  du  muscle  fatigué  i^otoniquemcnt ,  diminue  proyressivemcnl  à  mesure 
que  la  fatigue  ii\iccumutc.  Cette  eipérience  est  aussi  une  démonslruUou  de  la  loi  de  la 
conservation  d'éneigie;  car  dans  la  contraction  isomùlri4iue  l'énergie  se  dégage  sous 
forme  de  chaleur. 

Le  travail  mécanique  n't^st  donc  qu'une  des  niaiiifestalions  d'éneigie  du  muscle. 
Nous  pouvons  cependant  étudier  isoléjuenl  Taclion  de  la  fatigue  sur  le  travail  méca- 
nique, sans  nous  préoccuper  des  autres  facteurs,  si  nous  expérimentons  dans  des  condi* 
tions  toujours  rigoureusement  les  mômes, 

HAiTGiiTO?r  et  iNiPUER  ont  essayé  de  calculer,  pour  Thomme  vivant,  une  toi  de  la  fatigue 
mtaaUaire,  Hauoiitox  est  arrivé  à  la  formule  suivante  dans  le  cas  de  travail  statique  : 

T- 

—  =^  constante. 

Ce  résultat  se  rapporte  au  bras  tendu    horizontalement^  et  mainlenant  des  poids 

T 
variables  pendant  un  temps  8.  Le  quotient  -^  s'appelle  la  vitesse  du  travail  statique  ;  si  on 

ta  désigne  par  r%  la  formule  de  HaugtOxN  se  ramène  alors  à  la  suivante  : 

Tkv  =  constante- 


Et  Ton  peut  énorcf^r  la  loi  suivante  qu'on  appelle  loi  de  ta  fotîtjue  de  Hauguton  :  le 
produit  du  travail  statique  effectué  par  un  groupe  de  muscles  qui  restent  contractés 
jusqu'à  épuisement  par  la  vitesse  du  travail  est  un  nombre  constant. 


^^^^^^^H 

106                                                  ^^*               ^ 

■  ss 

En  ce  qui  con- 

cerne le  travail  Jy- 

naDiique,   Hai:»jh- 

-5  ^ 

TON  arrive  à  la  for- 

o ^ 

mule  suivaate  :    • 

3| 

II 

n(H-^«^)  =  A, 

dans  laquelle  n  est 

le  nombre  de  sou- 

2i 

lèvements     qu'on 

peut  elTectuer  avec 

is 

le  même  poids  et 

^^^^^H          ^^^^^^^^^^^^^^^^^^IH3^^^^S^^^^^^^^^^^^^^^P 

jusqu'à   la    niémA^^H 

hauteur,  (  le  temps^^^ 

=     TA 

-3  e» 

que   dure   chaque 

soulèvement,  ^  et 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^H'^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^l 

A  des  coQstantes. 

o  5 

Le   maximum    d-e 

^  o 

travail  est  alteint 

S,  g 

i 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^BS^s^^^^^^^^^^l 

n 

quand  t  =  -j^  Cette 

r^ 

loi      fut      trouvée 

E  S 

exacte    pour    des 

poids  difTérents. 

D'après  ÎREves,  ^^H 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^E^H^^^^^^^^^^^^^^^^^I^^^^^^^^^p^^^^^^l 

Tergogramme    ea^^^H 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^Kil^^^^^^^^^^l^S^^^^^H^^^^H 

stirctiarge  (avecap-  ^^W 

^^^^^^^^^^^^^^BS^^^^^^^B^^^^^^^^^l 

J  5 

puidaiis  les  in  ter-         ■ 

^^^^^H 

^^^^^^^^^^^^^^^a^^^^^^^^^^^^^^^^^l 

i: 

valles  des  contrac-        H 

■fl 

tiens)  peut  semr  à         ■ 

te"" 

donner  une  idée  de        1 

la  marclie  de  la  fa-         H 

tii^ue,  mais  il  n'est  ^^U 
pas  précis  et)  ce  qui  ^^H 

^     ^ 

concerne  l'évalua-  ^^H 

^1 

lion  du  travail  mé»^^^| 

e  2 

caoique.  Les  cou-  ^1 

II 

tractions    que    le 

3    " 

muscle  exécute 

avec  un  poids  dou- 

O    ^ 

oé  à  toute  charge 

lll 

sont   plus    hautes 

que  celles  qui  sont 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^H 

iii 

exécutées  avec   le 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^1 

même     poids    en 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^1 

_  -US    O 

surcharge.  Franti 

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^1 

recommande     Tu- 

^^^^H^^^^^^^^^^^^H 

^  fc  ^ 

sage     isométrique 

^^^^^H^^^^^^^^^^^^^H 

h:.! 

d'un  ressort,  parce 

que  la  force  mus- 

culaire   se    trouve 

?    p  J 

pratiquement  iso- 

tu 

lée.  Après  CiiO  con- 

tractions maxima- 

^^^H         ^^^^^^^^IH^^^^^^^^^^^^^^^^^^^I 

les    le    muscle  ne 

^^^B        ^^^^^^^^DH^^^^^^^^^^I^^^^^^^I 

^l-ê 

peutaccomplirque 

^^^HHI^^H^HH^^II 

:^ 

40  p.  100  de  ce  qui! 

^ 

FATIGUE. 


107 


faisait  bxl  début.  L'auteur  critique  ies  méthodes  courantes  de  Tévaluation  de  la  fatigue. 
Avec  Tergographe  h  poids  ou  à  ressort,  il  y  a  toujours  deux  «Méments  variables  qui  inter- 
viennent, la  force  et  l'étendue  d'une  contraction,  et  ces  deux  facteurs  sont  si  variables 
d*un  individu  à  Tautre,  que  les  comparaisons  deviennent  impossibles. 

M  est  difficile  d'évaluer  exactement  la  quantité  de  travail  mécanique  que  peut  fournir 
un  muscle.  D'après  KRO?(eciLE&,  le  triceps  fémoral  de  la  grenonille  cbargé  de  20  grammes 
et  iravaillant  en  surcharge,  peut  fournir  à  l'exci talion  maiimaîo  (toutes  les  4  ou  6  se- 
condes) un  nombre  des  contractions  variant  de  :250  (Janvier)  h  2  700  (Octobre).  La  force 
d'un  muscle  est  donc  très  différente  suivant  les  saisons.  L'influence  des  saisons  sur  la 
fatigue  musculaire  de  l'homme  mériterait  une  étude  approfondie;  nous  savons,  d'après 
les  expériences  de  Mosso^  que  le  ctiangement  des  saisons  exerce  une  inJhience  sur  la  ré- 
sistance À  la  fatigue,  mais  le  physiologiste  italien  nous  fournit  fort  peu  de  détails  k  ce 
sujet.  En  moyenne,  un  homme  adulte  fournit  à  Tergo^raphe  5-5  kilogrammèlres,  la 
femme  3-4  kilogrammètres  de  travail  (J,  Iotevko].  Ces  chilTres  n'ont  d'ailleurs  qu'une 
valeur  très  approiimative. 

On  a  beaucoup  étudié  l'influence  du  poids  et  de  rMemité  des  excUations  sur  Texcita- 
bilité  musculaire,  mais  relativement  peu  de  recherches  précises  ont  été  faites  sur 
rinfluence  qu'exercent  ces  facteurs  sur  la  somme  de  travail  mécanique*  Suivant  Rosenthal, 
il  y  a  pour  chaque  muscle  une  charge  déterminée  sous  la<juelle  ce  muscle  accomplit  le 
maximum  de  travail  utile.  Cet  elTet  utile  correspond  plutôt  à  un  poids  moyen  qu'à  un 
poids*  fort.  Ainsi  un  muscle  de  grenouifle  produit] plus  d'efTel  utile  avec  un  poids  de 
100  grammes  qu*avec  un  poids  de  200  grammes,  et  le  maximum  est  produit  avec  un 
poids  de  150  grammes.  De  môme  Cu.  Ricbet  a  trouvé  que,  pour  Técrevisse,  l'effet  utile 
maximum  coïncide  avec  le  soulèvement  d*un  poids  moyen.  Tout  cela  ne  s'appîique  qu'à 
une  excitation  donnée.  Si  nous  faisons  travailler  le  muscle  jusqu'à  extn^me  fatigue,  nous 
voyous  que,  toutes  conditions  égales,  un  muscle  travaillant  avec  un  poids  l'oit  se  fatigue 
plus  vite  que  s'il  travaille  avec  un  poids  léger  (Fcnkr,  Pompiliaw),  et  la  lia u leur  des  con* 
tractions  d'un  muscle  très  cbargé  décroît  plus  rapidement  que  celle  d'un  muscle  moins 
chargé  (Volkma.nn).  Kronbcker  et  Tibgcl  sont  d'accord  sur  ce  point  important,  à  savoir 
que  les  courbes  de  la  fatigue  d'un  muscle  travaillant  avec  des  poids  dilTérenls  sont  des 
lignes  parallèles  :  la  plus  élevée  d'entre  elles  correspond  au  poids  le  plus  faible,  la  plus 
h^Sêe  correspond  au  poids  le  plus  lourd.  M.  Poupilian  a  vu  qu'un  muscle  fatigué  complè- 
tement par  un  poids  faible  donne  encoret  pendant  assez  longtemps^  de  belles  secousses 
si  on  le  fait  soulever  un  poids  fort  On  est  eu  droit  d'admettre  que  Faugmenlalion  du 
poids  a  agi  comme  un  excitant. 

Ed.  WfBER  (1846)  a  étudié  rinfluence  du  poids  sur  la  fatigue  et  la  force  musculaire. 
l^  fatigue  n'exerce  pas  une  action  parallèle  sur  ces  deux  propriétés  du  muscle,  le 
raccourcissement  et  le  soulèvcmeiit  d'un  poids  (etfet  utile),  car  le  raccourcissement  décroît 
phis  lentement  que  l'effet  utile.  H  en  n-suRe  qu'un  muscle  fatigu('î  et  fortement  chargé 
se  raccourcit  beaucoup  moins  comparativement  à  son  état  frais  qu'un  muscle  légèrement 
chargé.  Cette  influence  qu'exercent  les  différents  poids  sur  la  fatigue  se  laisse  reconnaître 
dans  les  expériences  :  deux  muscles,  dont  l'un  est  plus  fortement  chargé  que  l'autre,  se 
raccourcissent  d'une  quantité  égale  au  début  de  rexpérience,  mais,  avec  les  progrès  de 
la  fatigue,  les  hauteurs  de  raccourcissement  commencent  à  diverger.  Ainsi,  par  exemple,  si 
nous  avons  trois  muscles  chargés  de  j,  de  10  et  de  15  grammes,  au  début  la  hauteur  de 
raccourcissement  est  la  même  pour  les  trois  muscles  ;mais,^ous  rinfluence  de  la  fatigue 
des  différences  commencent  à  se  manifester.  .\  la  fin  de  Texpérience^  le  raccourcissement 
du  muscle  chargé  de  f  0  grammes  ne  constitue  que  le  34  p.  \0(l,  et  le  raccourcissement 
du  muscle  charj^é  de  15  grammes  ne  constitue  que  le  17  p.  100  du  raccourcissement  du 
muscle  chargé  de  5  grammes.  Par  conséquent,  l'influence  de  la  fatigue  se  fait  ressentir 
davantage  quand  la  résistance  à  vaincre  est  plus  considérahle.  Donc,  sous  rinfluence 
de  la  fatigue,  la  force  de  la  contraetion  est  considérablement  diminuée  (Wkbbr).  Si  le 
poids  est  très  considérable,  alors  le  muscle  fatigué  peut  même  s'allonger  au  moment  de 
l'excitation  au  lieu  de  se  raccourcir  (voir  :  Inlluence  de  la  fatigue  sur  l'élaslicilé  muscu- 
laire), car  il  est  devenu  moins  élastique  et  plus  extensible.  Avec  des  poids  de  30, 
35  grammes,  nous  obtenons  des  modiliciitious  analogues,  maïs  plus  accentuées  qu'avec 
des  poids  de  5,  10  et  V]  grammes;  il  en  résulte  qu'à  un  moment  de  Texpérience,  quand 


108 


FATIGUE. 


le  miiscKï  chargé  de  5  grammes  se  raccourcit  encore  de  22  p.  100  de  son  raccourcis- 
sement primitif,  k  moscle  chargé  de  35  grammes  commence  à  s*allonger.  Cet  allonge- 
ment augmente  avec  les  progrès  de  la  fatigue  et  ne  disparait  que  plus  tard*  avec  la 
mort  du  muscle. 

Le  maximum  de  travail  que  fournit  un  muscle  fatigué  correspond  donc  à  un  poids 
léger,  et  non  à  un  poids  lourd;  les  muscles  fatigués  peuvent  fournir  nn  travail  incora- 
parabiement  plus  grand  en  soulevant  des  poids  légers  que  des  poids  lourds.  La  force  du 
muscle  dépend  aussi  de  l'élasticité;  si  Télasticité  est  grande,  alors  avec  la  même  force 
de  raccourcissement  le  muscle  peut  développer  une  force  considérable;  si  rélasticilé  est 
diminuée  (comme  dansli  faligue)»  alors  le  muscle  développe  une  force  moindre  (Weeeb). 
La  théorie  lïiodernci  qui  tend  à  assimiler  les  forces  contractileî*  aux  forces  élastiques, 
n*a  fait  que  confirmer  ces  conclusions  de  Wedkr. 

Ainsi  donc  Teiïet  de  la  fiiligue  est  de  diminuer  ces  trois  phénomènes  inhérents  à  la 
contraction  :  1)  la  longueur  de  raccourcissement;  2)  la  force  que  le  muscle  développe 
pendant  son  raccourcissement;  3)  le  travail  mécanique.  Le  travail  mécanique  (effet 
utile)  qui  dépend  aus>i  bien  de  la  hauteur  de  contraction  que  de  la  force  de  raccourcis- 
sement est  très  différent  suivant  la  charge  à  soulever.  Ce  n'est  qu'avec  une  charge  déter- 
minée que  le  travail  mécanique  est  maximum  :  il  diinitme  avec  des  charges  plus  grandes 
et  plus  petites.  Mais  les  rapports  cliangent  avec  la  fatigue.  L'elïet  utile  maximum  corres- 
pond a  un  poids  d'autant  plus  léger  que  la  fatigue  est  plus  avancée.  Les  muscles  fatigués 
se  raccourcissent  beaucoup  moiui  pour  des  poids  lourds  que  pour  des  poids  légers.  La 
cause  de  cette  différence  est  due  en  grande  partie  aune  dimiûutiond'élasticilé  nuisculaire. 
Au  point  de  vue  pratique,  ce  princi^ie  nous  conduit  ù.  émettre  quelques  critiques  au  sujet 
des  instruments  de  mesure  à  poids  Uxe»  tels  que  l'ergographe  de  Musso. 

Pour  obtenir  un  travail  maximum^  il  faudrait  soulever  une  charge  graduellement 
décroissante  dans  le  cours  de  rexpérienoe. 

J.  Bern^teln  a  étudié  rijiOuence  de  la  fatigue  sur  la  force  développée  dans  le  tétanos 
et  dans  mie  contraction  unique.  H  a  cnufirmé  les  données  de  Heruann,  qui  avait  trouvé 
antérieurement  «[ue  la  force  musculaire  développée  dans  le  tétanos  est  le  double  de 
celle  qui  est  développée  dans  la  contraction  isolée,  à  égalité  de  temps.  Ainsi  pendant 
le  tétanos  il  y  a  sommation  de  la  force  comme  il  j  a  sommation  des  raccourcissements. 
Suivant  Bewnsteix,  le  rapport  entre  la  force  du  tétanos  et  celle  de  la  contraction  unique 
se  maintient  même  pendant  la  fatigue,  mais  quelquefois  la  différence  de  force  s'ac- 
centue avec  les  progrès  de  la  fatigue.  Il  faut,  pour  ces  expériences,  choisir  des  gre- 
nouilles très  vigoureuses,  car  sur  un  muscle  pou  vigoureux  la  difTérence  de  force  n'est 
pas  très  manifeste  dès  le  début.  Fua ke  trouve  au  contraire  que  dans  la  fatigue  la 
courbe  du  tétanos  est  quelquefois  moins  élevée  que  la  secousse  unique. 

Quand  un  muscïe^  au  lieu  d'agir  sur  une  charge  constante,  agit  sur  une  charge 
gruduetlement  dccrotëxaule,  Tcffet  utile  augmente.  Ce  priiici/je  (fa//r'f7t'mc?î^,  étudié  expéri- 
meulalernent  par  P'jgk,  se  retrouve  dans  beaucoup  de  muscles  de  Torganisme.  Lanoaci  et 
pAcifLLY  montrèrent  qu'un  muscle  qui  est  allégé  de  son  poids  toutes  les  fois  qu*il  atteint 
son  maximum  de  raccourcissemeut,  se  fatigue  moins  et  développe  moins  d'acide  qu*un 
mu:scle  qui  est  tendu  durant  la  fieriudn  de  décontraction,  (^^[iutrairement  u  Topinion  de 
KHrjNKCKEH,  il  paraît  certain  que  la  tension  seule  sullit  par  épuiser  un  muscle  ^Iirause, 
WuxDT,  GoTsceucn).  On  peut  aussi  fjiire  agir  sur  le  muscle  une  charge  graduellement 
croissante.  Enfin  on  peut  produire  une  modiUcation  brusque  de  tension  à  tel  moment 
de  la  contraction.  Nous  n'entrerons  pas  dans  tous  les  détails  de  ces  contractions  et  nous 
ne  ferons  ressorlir  que  quelques  points  touchant  rinlluence  de  la  fatigue.  Cette  étude 
a  été  poursuivie  en  Allemagne  par  Fh,  Scne.xck  VVùrzbourg;,  V.  Ktnes  avait  montré  Fin- 
it uence  exercée  par  la  tension  sur  le  cours  de  la  contraction  et  décrit  une  contraction 
ou  le  muscle  est  empéclié  de  se  racMurcir  durant  un  certain  temp.^  après  Fexcitation, 
et  puis  la  détente  s'opère  brusquement,  Socalli  a  continué  Tétude  do  la  Schleuder" 
zuckuntj.  ScuExcs  a  vu  que  le  processus  de  raccourcissement  de  cette  contraction  était 
iidluencé  par  diftérents  facteurs,  entre  autres  par  la  fatigue.  —  Si  la  charge  d'un 
muscle  est  diminuée  d'une  valeur  déterminée  au  commencement  de  la  contraction,  la 
hauteur  de  celle-ci  ne  sera  pas  aussi  grande  que  celle  d'une  contraction  isolonique, 
dont  la  charge  était  moindre  déjà  avant  tout  début  d'excitation.  Ainsi  donc,  il  n'y  a  pas 


FATIGUE* 


1Û9 


traddition  du  raccourcissement  dû  à  l'allégement  et  du  raccourcissement  dû  à  Tacli- 
-vitè.  ScHENCK  a  étudié  rnction  de  la  fatigue  sur  ce  geiirc  de  contracUon  (Entlastungszu- 
kun^/}*  Si  nous  dési^'rionà  par  îk  le  soulèvement  de  la  Enttasiwigszutkung  au-dessus  de 
5isse  de  la  contraction  isotonique,  et  Hi  la  hauteur  de  cette  dernière»  nous  obtenons 

un  ijaolienl  |Tr  qoi  est  toujours  plus  petit  que   l'unité.  Ce  quotient  varie   peu  avec  la 

fatigue.  Quand  lafatigueest  poussée  à  rextphne,  il  y  a  légère  ditninutîon  de  ce  quotient. 
Il  ci*y  a  pas  lieu  d*insîsler,5ur  les  phénomènes  qui  caractérisent  les  autres  genres  de 
contractions,  où  la  tension  est  modifiée  {Zugzuckunif^  Anuiilagszuckwig)* 

Nous  savons  peu  de  cho^e  relativemt-nt  à  l'influence  de  Vint  ensilé  de  t*  excitation  sur 
la  ratî{:ue  musculaire.  M  v  a  un  rapport  intime  entre  l*intensité  de  r€\cilatiùn  et  le  tra- 
vail produit,  et  même,  suivant  Kronecrer,  la  pn>pDrtionnalité  est  complète.  Mais  quelle 
est  l'inlluence  de  rintensité  de  Texcitation  sur  la  marche  de  ta  fatigue?  Il  semble  qu'il 
n'est  pas  possible  aujourd'hui  de  répondre  calégoriquement  à  ces  questions,  et  c*est  en 
Tain  qu*on  a  cherché  à  démontrer,  pour  le  rapport  entre  Texcitalion  et  le  travail  muscu* 
plaire  l'existenee  d*une  loi  myo physique  analofîue  a  la  lot  psychophysiqne  do  Fechner- 
k'e&CR.  Suivant  C«.  Richet,  pour  obtenir  Telle t  utile  maximum,  il  faudra  tendre  le  muscle 
avec  un  poids  d*aataut  plus  ^^rand  que  rexcitalion  sera  plus  forte.  Ei.^tuovea  (t892)  a 
étudié  rinlluence  de  Texcitation  des  nerfs  vagues  î»ur  les  contractions  des  nmscles  des 
bronches.  Sous  Tinfluence  de  la  fati^^ue  on  voit  les  contractions  diminuer  d'amplitude. 

L'clTet  de  la  ftcquence  des  excitations  (rylhme)  a  été  fort  bien  étudié.  Tous  les  auteurs 
sont  d'accord  pour  attribuer  à  une  grande  fréquence  d'excitations  l'inlVuence  la  plus 
fdcùeuse  sur  la  somme  totale  de  travail  mécanique  (Engelu^nn,  Fu.xke,  Khonruker). 
Parmi  les  influences  exercées  sur  la  fatifrue,  la  plus  importante  est,  sans  conteste,  la 
>  fréquence  des  excitations;  plus  les  intervalles  des  excitations  sont  rapprochés,  cl  plus 
'tite  survient  la  fatigue.  Ce  résultat  est  d'nne  extrême  importance.  Les  intervalles  entre 
les  excitation?, ce  sont  les  moments  de  repos  entre  les  contractions  successives;  plus  ils 
sont  grands,  moins  le  muscle  se  fatigue;  après  chaque  contraction  te  muscle  peut  se 
réparer  en  partie,  après  s*étre  débarrassé  des  produits  toxiques  engendrés  pendant  le 
travail»  produits  dont  Taccu  mutât  ion  est  l'origine  de  la  fatigue.  D'après  Oseretziîowsky 
e4  KiiAEPEUTf,  si  on  passe  d'un  rythme  de  30  à  un  rylhme  de  00  et  120  contractions  à  la 
minute  (er^ographe),  le  travail  mécanique  augmente,  principalement  à  cause  de  l'aug- 
mentation du  nombre  de  soulèvements.  Quand  «m  exécute  des  mouvements  rapides,  il 
en  résulte  une  excitation  psycho-motrice. 

Les  mêmes  auteurs  ont  vu  qu'en  soulevant  un  poids  de  5  kilogrammes  arec  le  rylhme 
de  1  seconde»  la  fatigue  arrive  d'aulatit  moins  vile  que  l'intervalle  entre  les  deux  courbes 
e&t  moindre.  Le  travail  mécanique  est  plus  considérable  avec  une  charge  de  4  kilogrammes 
qu'avec  une  charge  de  6  kilogrammes. 

Dans  des  expériences  faites  sur  lui-même  Maggiora  a  étudié  l'action  du  poids  et  de 
la  fréquence  des  excitalions  sur  la  courbe  eigograptûque.  Le  travail  accompli  avec  une 
charge  de  2  kilogrammes  est  supérieur  au  travail  accompli  avec  %  kilogrammes,  et  celui- 
ci  est  supérieur  au  travail  accompli  avec  8  kilogrammes  (fréquenct^  des  cojitractions  2"). 
Lvec  2  kilogrammes  l'auteur  a  pu  produire  2  062  kilogrammètres;  avec  4  kilogrammes, 
1892  kilûgramniî'trcs;  avec  8  kilogrammes,  I  040  kilogrammètres.  Travaillant  avec  un 
oids  de  i  kilogramme,  il  n'a  pu  fournir  que  2  23H  kilogrammètres.  Il  semblerait  donc 
"qu'il  existe  un  poids  déterminé  avec  lequel  on  obtient  le  maximum  de  travail,  Pour 
MAnGiOHA,  ce  poids  est  de  2  kilogrammes.  Si  Ton  fait  travailler  le  muscle  avec  diflérents 
poidsp  on  obtient  des  ligues  qui  descendent  presque  parallèlement  vers  Tahscisse,  résul- 
tat en  tout  semblable  à  celui  qu'obtint  Kroneckkr  sur  le  muscle  de  la  grenouille.  Les 
unîmes  faits  se  produisent  aussi  pour  les  muscles  de  l'homme  dans  la  contraction  pro- 
voquée. 

Quant  à  la  fréquence  des  excitations,  Maggiora  a  vu  sur  lui-même  que,  avec  la  fré- 
quence d'une  contraction  toutes  les  dix  secondes,  les  contracliona  des  lléchisseurs  attei- 
gnent leur  maximum  de  hauteur  et  se  maintiennent  toutes  au  m^me  niveau;  ta  fatiifut 
ne  se  produit  pas  :  dans  ces  conditions,  le  muscle  peut  travailler  indéfiniment»  et,  en 
Ifoulevanl  un  poids  de  6  kilogrammes,  il  accomplit  par  heure  le  travail  de  34.500  kym. 
C'est  un  travail  de  beaucoup  supérieur  à  celui  qui  est  fait  par  le  muscle,  alors  qu'il 


110 


FATIGUE. 


soulève  le  même  poids  avec  ime  fréquence  de  4'^;  dans  ce  cas,  il  a  besom  de  deux  heures 
de  repos,  et  la  production  de  travail  mécanique  est  seulement  de  1,074  kgra.ii  rhenre, 
c'esl-à-dire  un  travail  32  fois  uioindre.  Dus  résultats  analogues  ont  été  obtenus  avec  uu 
poldâ  de  2  kilogrammes. 

D'une  manière  générale,  la  quantité  de  travail  est  d'autant  plus  grande  et  la  fatigue 
d'autant  plus  retardée  que  la  fréquence  des  excitations  est  moindre,  résultat  absolument 
comparable  à  celui  qu*on  a  obtenu  sur  les  muscles  des  animaux  à  sang  froid  et  à  sanj; 
chaud.  Il  existe  donc  pour  les  muscles  périphériques  certaines  conditions  de  travail* 
dans  lesquelles  la  contraction  peut  se  répéter  indétlniment  sans  produire  de  fatigue*  Le 
repos  de  10"  entre  les  contractions  est  suffisant  pour  Ja  réparation  intégrale.  Nous 
Yoyons  ainsi  que  la  fatigue  n'est  pas  une  conséquence  inévitable  de  raclivité;  elle  n*est 
point  le  résultat  de  l'intensité  avec  laquelle  le  travail  est  accompli,  elle  n'est  pas  non 
plus  proportionnelle  au  temps  pendant  lequel  Tactivité  est  soutenue.  Lu  muscle  peut  se 
contracter  indéfiniment  en  fournissant  le  maximum  de  contraction  et  en  déployant  une 
force  considérable.  Mais  la  fatigue  est  fonction  de  laï*apidUé  avec  laquelle  se  suivent  les 
mouvements.  Ainsi  le  muscle  est  infatigable  quand  il  se  contracte  six  fois  à  la  minute. 
C'est  là  son  rythme  optimum.  Un  repos  de  dix  secondes  entre  les  contractions  est  donc 
suffisant  pour  restaurer  complètement  le  muscle,  compenser  les  pertes  et  anéantir  les 
produits  de  déchets  de  la  conlraction.  Comme  ncjs  mouvements  s'accomplissent  habi- 
tuellement  avec  une  fréquence  bien  plus  grande»  il  en  résulte  que  la  restauration  n'est 
pas  complète  d'une  contraction  à  Taulre.  Le  retour  à  l'état  normal  demande  alors  un 
repos  bien  plus  lon^,  à  cause  de  raccumulation  des  effets  de  la  fatigue. 

Les  recherches  de  lMaggiora,  relatives  au  rythme  optimum  des  contractions  des 
muscles  périphériques,  ont  jeté  une  vive  lumière  sur  les  phénomènes  de  Tinfatigabifité 
du  crpur.  Nous  sommes  autorisés  à  admettre  par  analogie  que,  dans  les  conditions  nor- 
males, le  camr  bat  suivant  un  rythme  optimum  qui  est  suffisant  pour  sa  réparation  inté- 
grale; les  changements  chimiques  survenus  au  moment  de  la  contraction  étant  exacte- 
ment compensés  pendant  la  période  de  repos.  L'alternance  des  systoles  et  des  diastoles 
est  réglée  de  manière  à  restaurer  compliMement  îe  muscle  cardiaque  dans  les  intervalles 
de  repos.  Le  cœur  est  toutefois  fatigable  quand  il  est  soumis  à  des  excitations  trop  fortes 
ou  trop  souvent  répétées,  comm^  cela  a  lieu  dans  les  cas  pathologiques.  Dans  les 
maladies  organiques  du  cœur,  k  la  suite  d'un  obstacle  au  jeu  régulier  du  cœur,  celui-ci 
est  tenu  à  accomplir  un  travail  bien  plus  considérable  qu'à  l'état  normal;  il  chauge  de 
rythme  »  ses  battements  redoublent  d'intensité,  et,  pendant  un  certain  temps,  grâce  à  ce 
renforcement,  le  débit  du  sang  dans  les  tissus  n'est  pas  modifié.  Pour  pouvoir  exécuter  ce 
supplément  de  tâche,  le  cœur  a  suivi  la  loi  générale  commune  aux  muscles  soumis  à  uu 
excès  de  travail  :  il  s'est  hypertrophié.  Cette  hypertrophie  compensatrice  (appelée  aussi 
providentielle)  assure  pendant  un  certain  temps  le  bon  fonctionnement  de  Torganisme. 
Mais  bientôt  l'équilibre  est  rompu.  Le  cœur,  ne  pouvant  plus  suffire  au  travail  exagéré 
qui  lui  est  imposé,  se  relàt'he.  C'est  la  phase  de  la  fatigue  du  cœur.  11  ne  se  remet  pas 
de  cette  fatigue;  car  il  n'a  plus  le  moyen  de  se  reposer,  A  l'hypertrophie  succèdent  la 
dilatation  et  la  distension  de  cet  organe,  lequel  finit  bientôt  par  être  hors  d'état  de  tout 
travail.  C*est  ainsi  que  meurt  le  cœur  dans  les  maladies  valvutaires  :  il  meurt  par 
excès  de  fatigue.  11  est  à  remarquer  que  dans  Tétiologie  des  maladies  du  cœur  nous 
trouvons  fréquemment  les  grandes  fatigues  et  l'eflort  qui,  en  exagérant  raclivité  propre 
du  coeur,  ont  amené  son  hypertrophie  et  sa  déchéance  consécutive.  De  môme  les  émo- 
tions morales  répétées,  qui  accélèrent  le  rythme  cardiaque  ainsi  que  les  palpitations 
d'origine  nerveuse,  produisent  à  la  longue  son  hypertrophie* 

Ma^geora  a  étudié  les  variations  simultanées  dans  le  poids  et  la  fréquence  des  excita- 
tions. Quand  les  poids  croissent,  il  ne  suffit  pas  de  faire  croître  dans  les  mêmes  rapports 
les  intervalles  de  repos  entre  chaque  conlractiou;  mais  la  pause  de  repos  doit  croître 
dans  une  mesure  beaucoup  plus  large.  Étant  donné  R  (rythme)  =  '1,  et  P  (poids)  = 
3  kilogrammes,  si  nous  doublons  le  poids,  il  faudra  tripler  les  intervalles  pour  obtenir 
la  mftme  quantité  de  travail.  L'auteur  fit  aussi  varier  simultanément  le  rythme  des  con- 
tractions cl  les  périodes  de  repos  entre  tes  expériences.  Il  est  arrivé  ainsi  à  la  conclusion 
que  la  quantité  la  plus  considérable  de  travail  mécanique  est  produite  avec  la  fréquence 
de  2"  et  des  pauses  de  i'  après  trente  contractions.  Ou  peut  arriver,  grâce  k  l'ergographe, 


FATIGUE. 


lit 


à  la  cannaissance  du  procédé  le  plus  ëccnoroique  d'utilbation  de  la  force  du  muscle. 

Plus  récemment.  Trêves  a  fait  des  çxpérieiices  sur  des  lapins,  dont  les  gaslrocné- 
miens  ont  fourni  des  courbes  erf;i>graphiques;  eicitatioris  électriques  maximales  appli- 
quées sur  la  peau  de  la  région  du  nerf  scialique,  travail  en  surcharge  (avec  appui  dans 
rinlerTalle  des  contractions).  Ses  conrlusion^  sont  les  suivantes  :  l^  le  maximum  de  tra- 
Tail  dont  un  muscle  est  capable  correspond  toujours  à  un  poids  déterminé,  et  2^  ïes 
contractions  que  le  muscle  exécute  avec  un  poids  donné  à  toute  charge  sont  plus  hautes 
que  celle»  qui  sont  exécutées  avec  le  même  poids  en  surcharge. 

A.  Broca  et  Cu.  Richet  ont  fait  des  expériences  sur  eui-mr'nies  afin  de  préciser  dans 
quelles  conditions  un  muscle  donné  peut  effectuer  sans  fatigue  nciiabte  un  travail  con- 
tinu, régulier  et  maiimiim.  Pour  résoudre  cette  que?4tion  ils  nont  pas  étudié  les  condi- 
tions de  la  fatigue,  mais  ils  cherchaient  à  faire  un  elTart  modéré,  qui  ne  fatigue  pas  le 
muscle  outre  mesure.  Certaines  expériences  ont  duré  deux  heures  et  demie.  A  Terg-o- 
graphe  était  appliqué  un  colîe<"teur  de  travail,  donnant  Tévaluatipn  de  felfet  utile.  Ces 
auteurs  sont  arrivés  à  trouver  les  meilleures  conditions  de  travail  pour  le  muscle  fléchis- 

tscur  de  l'index  :  poids  tr^s  fort,  1500  grammes;  fréquence  très  grande»  200  par  minute; 
infennittences  de  2"  de  repos  alternant  avec  2''  de  travail.  Avec  les  périodes  de  repos  la 
puissance  du  muscle  a  pu  atteindre  le  double  de  la  puissance  à  laquelle  iî  a  pu  arriver 
par  le  travail  continu^  et  cela  au  prix  d'un  elTort  beaucoup  moindre  et  d'une  souffrance 
presque  nulle»  Cette  uéc^assité  des  intermittences  pour  obtenir  le  maximum  d'effet  utile 
est  expliqué  par  A,  BnocAetCu*  lirciiKT  par  Tafflux  sanguin  énorme  qui  se  fait  dans  le 
muscle  après  le  travail,  et  grâce  auquel  s'effectue  la  restaura  lion  du  muscle.  La  vaso- 
dilatation post  laborem  fournit  aux  fibres  musculaires  l'oxygène  indispensable  pour 
détruire  les  produits  nocifs  de  la  contraction  musculaire. 

Le  travail  musculaire  et  la  fatigue  des  muselés  lisses  viennent  d  être  Tobjet  de 
recherches  entreprises  par  WooDwtJHTa  i;l8î>9;  et  par  Colin  Stewart  (1900),  Déjà  aupa- 
ravant E?<CKtMANN  avait  montré  la  grande  fatigabililé  des  muscles  de  Turètlire  chez  i& 
lapin;  déjà  une  seule  contraction  est  capable  de  produire  la  fatigue,  car  l'action  des 
excitants  mécaniques  devient  nulle  après  cette  contraction.  L'excitabilité  revient  au  bout 
de  plusieurs  secondes  de  repos,  si  la  circulation  est  conservée. 

Le  travail  de  Coun  Stewart  a  trait  à  la  vessie  du  chat,  La  vessie  en  place  montre  à 
peine  quelques  signes  de  fatigue.  La  vessie  extraite  du  corps  peut  ôtre  fatiguée  et  se 
reposer  partiellement  pendant  plusieurs  heure!?i,  Enflo,  les  contractions  spontanées  per- 
sistent pendant  quarante-huit  heures  à  la  température  de  la  chambre^  et  pendant  quatre 
jours  dans  le  muscle  refroidi. 

Bibliographie.  —  Berx8Tel\  (L).  Ueber  den  Einflussder  Reizfrequenz  auf  die  Entwic- 
keltmu  der  Musketkraft  (A.  P.,  1883,  Suppi,,  88-104).  —  Binet  (A.|  et  Vaschioe  (N.).  fiépa- 
ration  de  la  fatigue  mmcuiaire  [An,  PsychoL,  1898,  iv,  295-302),  —  Bao€A  (A.)  et  Rïcuet 
(Ca,).  Be  quelques  conditions  du  travaii  mmcuiaire  ch^i  f homme.  Études  ei'tfométriques 
(A*  de  P,,  1898,  225-240).  Expériences  eroographiques  pour  mesurer  ta  puissance  maximum 
d'un  muiide  en  régime  régulier  (C.  K.,  1898,  cixvu  356).  Ùe  ^influence  du  ta  fréquence 
des  mouvements  et  du  poidf^  fiotttevé  sur  ta  puissance  maximum  du  muscle  en  réqime  régulier 
{Ibid.f  485).  De  i*in/luencc  des  intermittences  de  repos  et  de  travail  sur  in  puissance 
moyenne  du  muscle  {Ibid.,  656).  —  Elntiîoven  (W).  Veber  die  Wirkung  der  Bronchialmusketn 
{À,  g.  P.,  L!,  1892,  36").  —  Engelmann  |Til  W,).  Dm  njthmîsche  Polyrheotom  {A, g.  P.,  1892, 
ui,  603-622),  —  Ficit  (A.)-  Untersuchungen  uber  Muskelarbeit ,  Basel,  1867.  —  Franz  (S.  1,}. 
On  the  Methods  of  csHmatitaj  the  force  of  voîunîanj  mmcular  contrariions  and  on  fatigue 
{Amer,  Journ,  of  Physiotogy^  190t,  iv,  348-373).  —  V.  Fhey.  Heizungs  versuche  am'unbelas^ 
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IntHligenzblatt,  1861).  —  Hauguton  (S.).  Fnrther  ilhtstrationê  of  ike  taw  of  fatigue  (Froc* 
hotj.Soc.^  XXX.  I880);(i6«l.,  xxiv).  —  IfKLMtjnLrz  et  Bwt  iAkad.  Berlin,  IS70).  —Hkidknhain 
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o97-623);  Ueber  die  Abnahme  der  Musketkraft  wûhrend  der  Contraction  {Ibid,,  iv,  280); 
Untersuckungen  zur  Physiotogîe  der  ^htskeln  und  Nerven,  Berlin,  1868,  —  Ioteyko  (J.). 
re  gi'aphique  de  la  fatigue  isométrique  { Annales  de  la  Société  des  Sciences  méd,  et 


11^ 


FATIGUE, 


nat,  de  hruxelk»,  x,  1901).  —  Jkndrassik.  Xur  Lekre  vom  Muakelfetunus  {Neurol.  Centralbl.^ 
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inm  von  Arbcitskitung  und  Wùrmebitdunu  im  Mmkd  (C.  P.,  1892,  vi,  33).  —  Kries  (J.  V.). 
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Pacullt  (a.  p.,  n,  1869,  423).  —  I.ebeïi.  LJeber  den  Einpu^s  der  Lektung  mechanischer 
Arbeit  auf  die  Ermûdung  der  Mmketn  {Ivii.  fur  rut,  Med.,  xvjii).  —  MAtiGiofiA  (A.).  Ueber 
die  Ge^clze  der  Ermùdung  [A.  P.,  i890,  19 1  et  342);  Les  iois  de  la  fatigue  étudiées  dans 
les  mmdes  de  rhomme  [A.  t.  B.,  1890,  xiu,  187).  —  Mendelssohn  (M.).  Influence  de  l'cxci- 
tabUiîé  du  mmcle  sur  son  travail  mécanique  (C  B.,  1882,  scv,  1234-12:17).  —  Meyeïi  (Euich), 
Ueber  den  Einflussder  Spannungsztmahme  wàhrend  der  Zuckung  auf  die  Arbeitsteitung  des 
Muskets  und  auf  den  Verlauf  der  Curvc  (il.  {/.  P.,  1898»  lxix,  593-61 -2).  —  Nagy  (Emmeiuch) 
et  Regrgzy  (V.).  Ej^per,  Beitr.  zur  Frngc  der  Bcdeutung  des  Porretschen  Mu^kelphanomenft 
(j4.  f/.  P.,  1889,  XLV,  219-284),  —  NiprtEH.  On  the  merhanieat  Work  donc  hy  a  Muscle  before 
ExhausHoa  (The  Amer.  Journ,  of  Science  and  Arlfi,  1875,  ïï,  130).  —  Osehetzkowsky  (A.) 
et  Kbaepeun  {Pstfchoiogische  Arbeiten,  m,  i90l.  587-690}.  —  Pompilian  (M.).  La  contraction 
musculaire  et  les  îransfonnaiions  de  ^énergie  (Thèse  de  Para,  1897.)  —  Hosentiial  (i.). 
Veber  die  Arbeit  s  kishmg  der  3fuskeîn  [A.  P.,  1880,  187*196).  —  Santesson.  Ueber  die 
7nechani$che  Leistung  der  Mnskeftt  [Skand.  Arch.  f.  PhysioL^  m),  -^  Scbencr  (Fr.).  Ueber 
den  Einfîuss  der  Spannungszujiahme  und  der  Enîspannung  auf  die  Contraction  (A.  g.  P,, 
1898,  Lxxiii  180-189).  Ueber  die  Summation  dei*  Wirkunfj  von  Entlasiung  und  Heiz  im  Mus* 
kel  {Ibid.,  lS9o,  ux,  39SS-402),  Weitere  Untersnckungen  ûber  den  Einflms  der  Spannung  auf 
den  Zuckungniverlauf  (îbid.,  Lxr,  1895,  77-1  OIî).  —  Stewart  (Colîn  C.)  Mammalinn  Smooth 
Muscle.  The  Cal's  Bladder  (Amer.  Jtyurn,  of  Physiology,  i\\  août  1900).  —  Tjegel.  IHt 
Zuckungshôhe  des  Muskeh  als  Function  der  Lastung  (A.  j/.  P.,  i87û,  xir»  133).  Ueba'  d^n 
Einfîuss  einiger  uUlkûrlich  Verdnderlich,  auf  die  luckungshôhe  des  untermaximal  gereîztcn 
Muskeh  {Ber.  d.  mat  hem,  phfjs.  Ctasue  der  mchs,  G  es.  d,  Wiss,,  181S).  Veber  àtmkel-con* 
tractur  im  Gegcnsaiz  zu  Contraction  [A.  g.  P.,  1870,  xiii,  71-83).  —  Tigerstedt  {MittheiL 
aus  dem  physioL  Carolin.  Inst.  in  Stockholm ^  m).  —  VolkmaxNn.  Nachtrag  zur  nieiner  Abkan- 
dlung  ûber  die  Contrôle  der  Mu^kekrmâdung  (A.  P.,  1862). —  Wede.nskl  Einige  Bedingungen 
zwischen  der  Beizstàrke  und  der  Tetanu^hôhe  bei  indireeter  Beizung  (A.  f/-  P.,  1885,  xxxvii), 
—  WoomvofiTH  (R.  S.).  Studies  in  the  contraction  of  smooih  Muscle  (Amer.Journ.  of  Physio- 
%y;  NI,  août  1899). 

Voir  aussi,  p.  62,  la  Bibliographie  relative  à  la  fatigue  des  nerfs,  et  p.  103,  celle  qui 
est  relative  à  la  fatigue  des  terminaisons  motrices.  En  elfpt  les  bibliographies  spéciales 
ne  contiennent  pas  les  indications  bibliographiques  données  antérietiremetit»  quoique 
les  auteurs  soi  eut  maintes  fois  mentionnés  dans  le  texte. 

^  5.  Les  effets  de  la  fatigue  sur  la  thermogéaèse  du  muscle.  —  Le  dégagement  d'énergie 
qui  se  fait  dans  le  muselé  an  moment  de  l'excitation  se  nrontre  (abstraction  faite  de 
rélectricité  musculaire)  sous  forme  de  travail  extérieur  on  sous  forme  de  chaleur  (tra- 
vail intérieur).  Ce  dégagement  de  chaleur^  qui  se  fait  déjà  dans  les  muscles  inactifs, 
augmente  d'une  façon  marquée  au  moment  de  la  contraction.  Fjciî  a  montré  que  le  tra- 
vail cbimique  est  plus  fortement  limité  par  Tétat  de  fatigue  que  le  travail  mécanique.  Il 
y  avait  donc  lieu  de  supposer  que  pendant  le  tétanos  isométrique  îa  chaleur  développée 
serait  plus  fortement  limitée  par  la  fatigue  que  la  teusion.  On  sait  aussi  que,  pendant 
le  tétanos,  le  travail  chimique  décroît  progressivement  malgré  la  persistance  de  la  ten* 
sioo.  Les  rapports  ne  sont  pas  les  mêuies  dans  le  tétauos  isométrique.  Une  augmentation 
de  Tintensilé  de  rexciUtion  produit  encore  une  augmentation  du  travail  chimique, 
alors  qu'un  accroissement  de  tension  ne  peut  plus  se  faire,  et  même  on  observe  déjà  ujie 
diminutiou  de  tension  par  eiïet  de  la  fatigue,  malgré  Taugmentation  de  l'excitation. 
Ainsi  FiCK  a  montré  qu'une  augmenlation  de  t'inlensité  de  Texci talion  piodoit  dans  le 
tétauos  isoniiHriquH;  un  accroissement  notable  de  chaleur,  tandis  que  la  tension  est  déjà 
diminuée  par  lafaligue. 

En  IBBo,  FicK  lit  des  recherches  sur  Tinfluenco  de  la  température  sur  la  chaleur 
dégagée  pendant  les  contractions  iso Ioniques  ou  isométriques.  Il  vit  qu'à  27^  le  rapport 
entre  la  chaleur  dégagée  par  la  euntraction  isométrique  et  la  contraction  isotonique 

(désigné  par  -^  J  était  égal  à  1,1,  tandis  qu'au-dessous  de  10*  il  est  égal  à  2,1.  La  diffé* 


FATIGUE. 


1Î3 


reii 

Kl' 

^1a  c 


MM 


renée  entre  les  contractions  isométrique  et  isotonique  au  point  de  vue  du  dégagement  de 

lialeur  s'accentue  donc  h  des  températures  basses.  Schenck  a  confirmé  ces  doiinées, 

différeuce  s'accentue  avec  un  abaissement  de  terapératore,  tandis  ♦jo'elle  diminue 

ivec  le  potdSt  au  point  qu*avec  des  poids  très  lourds  et  à  des  températures  très  t^levées 

contraction  isotonique  dégage  plus  de  chaleur  que  la  contraction  isoméfrique*  Avec 

des  poids  légers,  ta  contraction  isomiHrîque  dégage  dans  tous  les  cas  plus  de  chaleur, 

même  dans  le  muscle  surchaufTé.  Mais,  toutes  conditions  égales,  la  valeur  du  quotient 

gst  moindre  pour  le  muscle  surchaufTé.  Ces  données  sont  intéressantes  ù  connaître  pour 

être  comparées  avec  les  phénomènes  qui  se  passent  dans  la  fatigue,  La  fatif^ue  égalise 

la  chaleur  produite  pendant  la  contraction  tsotonique  et  pendant  la  contraction  isomê- 

Irique. 

L41  quantité  de  chaleur  dégagée  dépend  aussi  de  la  fatigue:  plus,  par  suite  d*excîta- 
lions  successives  antérieures,  le  travail  mécanique  du  muscle  diminue  eu  égard  à  Texci- 
tant  resté  constant»  plus  aussi  diminue  la  production  de  chaleur.  Les  deux  quantités  ne 
minuent  toutefois  pas  d*une  manit>re  égale  :  la  chaleur  diminue  plus  vite  que  le  tra- 
Tnil  mécanique;  de  telle  sorte  que  nos  instruments  actuels  ne  démontrent  dtjà  plus  de 
production  de  chaleur,  alors  qu*?  le  muscle  peut  encore  produire  une  quantité  de  travail 
ipprécîable.  Du  mmde  fatigué  dégage  moitis  de  chahur  iHbidenhaix).  La  diminution  de 
ihaleur  apparaît  même  avant  que  la  fatigue  se  soit  manifestée  par  une  diminution 
du  travail.  La  fatigue  d'échaulîemeiit  débute  après  la  lîn  du  phénomène  de  l'escalier, 
quand  les  secousses  sont  devenues  égales  aux  secousses  primitives.  Pendant  l'escalier 
l'échaufTement  augmente.  Si  Tescalier  fait  défaut,  la  chaleur  ne  varie  pas  pendant  les  û  à 
8  premières  contractions  (Hejdenhain).  Quant  à  la  chaleur  dégagée  par  le  tétanos^ 
HiiDENBÂiM  a  vu  que,  si  Ton  tétanise  plusieurs  fois  un  muscle,  la  chaleur  dégagée  dimiime 
d'expérience  en  expérience  plus  vite  que  la  hauteur  du  tétanos.  Ainsi  donc,  pour  le 
tétanos  aussi  bien  que  pour  les  secousses  isolées,  un  muscle  fatigué  prodoit»  par  rapport 
au  travail  mécanique,  moins  de  chaleur  que  le  muscle  non  fatigué.  La  fatigue  de  cha- 
leur survient  plus  vite  que  la  fatigue  de  la  motricité. 

En  i886,  LuKJANOw  fit  des  recherches  thermomélriques  sur  des  chiens  dont  ît  ané- 
miait les  muscles  par  la  ligature  de  raorte;  il  étudia  parallèlement  ta  chaleur  dégagée 
et  la  contraction  muâculaire*j   la  marche  de   réchaulFement  en  fonction    du   temps; 
rjnfluence  des  excitations  d'égale  intensité,  mais  de  fréquences  dilférenles;  rintluence  du 
poids.  Quîind  un  muscle  exsangue  a  été  épuisé  par  une  série  d'excitations  longtemps 
continues,  et  que  sa  puissance  de  production  d<^  chaleur  parait  complètement  abolie,  de 
sorte  que  des  excitations  réitérées  n'amènent  plus  d'augmentation  dt>  température  du 
muscle*  le  repos  et  le  retour  de  la  circulation  (on  détachait  la  ligature  de  l'aorte)  peuvent 
ranimer  la  puissance  calorigène  qui  paraissait  perdue.  Le  retour  de  la  puissance  calori- 
gêne  du  mu^^cle  épuisé  se  produit  assez  vite;  elle  est  à  peu  près  complète  au  bout  de 
"      trois  minutes  environ.  Il  se  passe  pour  la  production  de  cliateur  les  mêmes  phénomènes- 
d'addiliou  latente  que  pour  la  contraction.  Dans  les  condilious  ordinaires,  ta  puissance 
calorigène  du  muscle  diminue  à  mesure  que  le  nombre  des  excitations  augmente;  mais, 
cette  fatigue  de  cfntlenr  ne  décroît  pas  régulièrement  comme  la  fatiyue  de  conlraction. 
Ces  résultats  ont  conduits  Luiuanow  à  admettre  dans  le  muscle  une  substance  calorigène 
distincte  de  la  substance  qui  fournit  le  travail,  et  qu'on  pourrait  appeler  substance  dyua- 
mogène.  Dans  le  muscle  normal,  les  deux  substances  sont  également  excitables.  Dan* 
^^@  muscle  faligné,  la  substance  calorigène  est  plus  excitable,  et  se  répare  plus  facilement 
^Bpie  la  substance  dynamogène;  mais  elle  perd  cet  avantage  par  une  série  rapide  d'exci- 
^^■ÉMips,  et  on  voit  alors  te  travail  diminuer  moins  vite  que  la  chaleur  libre,  de  sorte  qu'on 
^mMl  avoir  des  coniraf^liom  sans  dégafjemenî  de  chaleur. 

f  Chauveau  fit  des  recherches,  en  1^91,  sur  les  modilications  imprimées  par  la  fatigue 

I  au  raccourcissement  et  à  réchauHement  musculaire  dans  les  muscles  isolés  de  la  gre* 
nouille.  Nous  avons  déjà  vu  que,  lorsque  If  muscle  est  fatigué,  sou  extensibilité  s*accrolt 
(son  élasticité  diminue)  en  sorte  que  la  même  charge,  qui  rallongeait  faiblement  au  début 
d'une  expérience,  l'allonge  beaucoup  plus  vers  la  fin,  quand  il  est  fatigué.  Supposons,, 
dit  CuAUvÊAU,  que  dans  les  deux  cas,  psar  des  excitations  convenablement  adaptées,  on 
obtienne  un  soulèvement  absolu  de  même  valeur;  réchauflement  déterminé  par  la  con- 
traction sera  cependant  beaucoup  moindre  dans  le  deuxième  cas  que  dans  le  premier, 

DICT.    DIS   PUVîilOLOaiK  —    TOUE   VI.  8 


f  u 


FATIGUE- 


parce  que  le  raccourciss entent  lelatîf  du  muscle  sera  moindre,  et  que,  de  plus,  le  muscle, 
«nLrainé  par  l'efTet  de  la  fatigue  au  delà  de  ses  limites  naturelles,  absorbe  de  réuergiaj 
pour  la  reconstilutioii  de  sa  Jougueur  primitive.  A  plus  forte  raison  observera-t-on  cetl#] 
difTérence  d'écbauiïeraeril»  si  cVst  la  même  excitation  qui  provoque  la  contraction  da 
les  deux  cas.  Le  muscle  en  état  de  fatigue  soulèvera  la  charge  moins  haut  avant  qmi'' 
d'être  en  cet  état.  Comme  réchanïTement  musculaire  est  proportionnel  au  degré  de  rac- 
courcissement du  muscle,  te  raccourcissement  relatif  de  ce  muscle  sera  encore  moins 
prononcé,  et   la  différence  d'échauiïement  se  prononcera  bien  davantage*  C*est  le  cas 
d'une  expérience  de  Heide,\hain%  où  le  soulèvement  de  la  charge,  à  ïa  fin,  s'abaisse  à  1/15 
de  ce  qu'lî  était  au  début,  tandis  que  récliauflement  du  muscle  descend  jusqu'à  l/57,J 
il  faut  donc  tenir  compte  des  iutlnences  qui  modifient  la  longueur  naturelle  du  mascle.l 
Cei*  expériences  parlent  dans  le  même  sens    que  celles  de  Chacveau,  à  savoir  que  l&l 
grandeur  de  la  charge  et  le  degré  du  raccourcissement  iniluent  de  la  même  manier»! 
sur  réchaufTemenl,  indice  de  Ténergie  mise  en  trtivre  par  le  travail  statique  du  niuscle.' 

Il  eu  est  de  même  dans  le  cas  de  contraction  dynamique.  Chauveau  a  étudié  séparé- 
ment le  travail  positif  et  le  travail  négatif.  Ici  encore  (travail  positif)  il  faut  tenir  compte 
de  l'allongement  musculaire  déterminé  par  la  fatigue.  Sous  TinQuence  de  la  fatigue,  le 
muscle  est,  en  ellet,  allongé  de  plus  en  plus,  ce  qui  réduit  singulièrement  la  valeur  du 
rapport  de  la  longueur  perduR  par  le  muscle  en  contraction  à  la  longueur  totale  que 
prend  Torgane  au  repos.  Ajoutons  que  Textension  qu'il  a  subie  Texpose  à  absorber  do 
Ténergie  pour  la  reconstitution  de  sa  longueur  normale.  Ces  données  sont  en  accord  avec 
les  lois  de  la  thermodynamique  musculaire:  âous  Tinfluence  de  la  fatigue,  ta  production 
de  chaleur  diminue  beaucoup  plus  vite  que  te  travail  mécanique.  EL  il  ne  faudrait  pas 
croire,  ajoute  Cbauveau»  que  le  muscle  fatigué  travaille  plus  économiquement  que  le 
muscle  frais;  ce  n'est  pas  le  muscle  fatigué  qui  travaille  plus  économiquement,  c'est  le 
muscle  suraiiongé  qui  se  raccourrU  fort  peu.  Du  reste,  ce  n*est  pas  seulentent  a?ec  le 
muscle  fatigué  qu'on  a  constaté  que  la  production  de  chaleur  diminue  plus  vite  que  la 
hauteur  de  sontèvemi^nl  de  la  charge.  Nawalicuin,  sur  les  muscles  non  fatigués,  a  vu  que, 
si  l'on  a  te  choix  de  soulever  on  poids  à  une  certaine  haut*^ur  par  une  série  de  petites 
contractions  ou  par  une  seule  grande,  ta  première  méthode  est  plus  avantageuse» 
parce  qu'elle  permet  d*accomplir  le  travail  avec  moins  de  dépense  d'énergie  chimique 
que  ta  seconde.  Quand  les  charges  sont  soulevées  par  une  grande  contraction,  une 
partie  de  l'énergie  paraît  se  dépenser  en  pure  perte. 

Kn  résumé,  la  fatigue,  et  rallongement  musculaire  qui  en  résulte,  apportent  des  modi- 
fîcations  importantes  aui  manifestations  des  phénomènes  thermiques  de  la  contractiou. 
Le  muscle  allongé  devra  en  reprenant  sa  longueur  primitive  alisorber  une  certaine  quan- 
tité de  chaleur;  donc  l*organe  se  refroidira.  Il  en  résulte  que,  dans  la  fatigue, 
réchauffement  déterminé  par  la  contraction  peut  être  neutralisé  par  le  rerroidissement<f 
qulmphque  le  retour  spontané  du  muscle  à  sa  longueur  normale  de  Tétat  de  repos.  Nous 
voyons  ainsi  que  :  1^  le^  muscles  allongés  sous  tlnfîtience  de  la  fatifjue  (ou  de  l'accroisse- 
ment  de  la  charge)  se  raccourcissent  et  s'échauffent  fnoins,  û  simlèvemeîtt  égal  des  charges^ 
que  quand  ils  ont  leur  longueur  normale.  Il  faut,  en  effet,  faire  une  distinction  entre  la 
hauteur  de  soutien  ou  de  soulèvement  de  la  charge  et  le  degré  de  raccourcissement  du 
niuscie.  La  hauteur  de  soulèvement  est  la  quantité  absolue  dont  le  muscle  se  raccourcit. 
Le  degré  de  raccourcissement  est  le  rapport  de  cette  quantité  absottie  à  la  longueur 
normale  du  muscle  à  l'état  de  repos.  Tout  ce  qui  modillera  celte  longueur  normale  chan- 
gera la  valeur  dudit  rapport,  quand  raôme  le  premier  terme  de  celui-ci,  c'est-à-dire  la 
hauteur  du  soulèvement,  ne  changerait  pas  ;  2"^  Quand  les  muscles  isolés^  en  t^lat  de  relâ- 
che ment  ^  s'allongent  sous  l'influence  de  la  fatigue,  ih  perdent  de  la  chaleur  (Chauveau), 

Bibliog^rapMe.  —  Aesonval  (a').  Sur  la  mesure  du  travail  en  ihermo-dynamiijue  ani- 
inak  iJi.  B,,  1895).  —  Blix.  Zur  Beleuchtung  der  Frage,  oh  Wdrme  bei  der  Muskelcontraction 
sich  in  mechantsche  Arbeit  umsetze  (Z.  B.,  xxi,  1885,  xii,  190).  —  Béclard.  De  la  contrac- 
iion  musculaire  d^nfi  wa  rapports  aiec  la  température  animale  (-^IrcA.  gèn,  de  /«éd.»  janv. 
févr.  mars  1861)  (t\  R.  l,  47t,  1860  .  —  Béclaro  et  Breschet.  Mémoire  sur  la  cMleur 
animale  (Ann.  de  Chim.  et  de  Phys,,  1835,  257).  —  Chauveau  (A.).  Comparaison  de  Vèchauf- 
fement  iiu'éprouvent  les  muscles  dans  le  cas  de  trûvail  positif  et  de  tramil  négatif  (C.  R., 
cxxF,  1895;i;  Les  lois  de  Vcctumffement  prûduit  par  la  contraction  musculaire  d'après  lu 


FATIGUE. 


ftS 


•  OC 

IpàC 
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tapëfitnoes  mr  tes  mmdf»  isolés  (A.  de  /».,  1891.  20-40);  La  vie  et  i*énergie  efnz  tanimal, 
Pam,  1894,  10  et  suiv,  —  Danilewsky.  Therowd.  Untcrs.  der  Muskcln  {A,r/.P.,  xx\,  109, 
1880);  Veàer  dU  Wùrmeproduclion  und  ArbeiiteisturiQ  der  Muskein  (Ibid.,  1882,  xxx);  VVr- 
che  diê  itûUigkeit  des  Principes  der  Energie  hei  der  Muskelorbeit  ej^erimentell  zu  bewei* 
H,  Wiesbaden,  1889.  —  FiCR  (A.i.  Myothcrmischc  VnlcrsucJLumfen,  1889;  Neuc Betlrûge  zttr 
t'untniîi&  ton  der  WitrmeeHltvickltwti  im  Mtisket[A,g,  P.,  Li,  1892»  li^ï-M^);  Myothcrmische 
Fragen  und  Vermcke  {Pht/s,  med,  Gesel,  zuWnrzbwy,  1884,  xvtu);  Mcckanische  Arbeit  und 
M'anneeniwicklung  hei  (ter  MuskeUhàt*ykei(  [internat,  Wissensch.  Bibl.,  Leipiig,  1882); 
Jeber  dk  Abhângigkeit  des  Stoffumsatzes  im  tetanisirlen  Muskcl  von  seiner  Spannung 
[A*  g.  P,,  1894,  Lvii,  65*77).  —  Grefe  (H.).  Veber  den  Einfîtm  der  Reizstàrke  auf  die  Wér- 
Hekiung  im  TetanhUi{lbid,,  1896,  Lxn,  111-130).  —  Laborde.  Modifimtioiu  de  h  tetn- 
iire  liées  au  travail  musculaire  (fî.  H,,  I88G,  297).  —  ïatkianow.  Warmeiieferuwj  und 
Arbtitskraft  de^  btutteeren  Sdugethiemmskels  [A,  P.,  1886.  Supp.^  110). — iMeyersteln  et 
i  TmiiY  (Henle  und  Pfeiffers  Zeiùichr,,  xx,  45,  1863),  —  .Mbtzneh  (R.).  Veber  dufi  Va-kailniss 
^Êf»on  Arbeitski^tung  und  Warinebildung  im  Muikel  {A,  P.,  1893,  Suppl.y  74-152).  —  Nawa- 
^Bucoiif.  Myothermische  Untersuchungen  (A,  g.  P.,  iiv,  1870,  293).  —  Nehring.  Veber  die 
^MWâi-rnebildung  bei  Muskellhatigkeit  {D.,  BerlÎQ,  1896).  —  Hosej<thal  (J.).  La  caiorimétrie 
^^htpiotogique  \A,  i,  B.,  1891,  xxr). 

^H      I  6,  Les  effets  de  la  fatigue  sur  les  phânûmènei  électriques  du  muscle.  —  L^état  de  nos 

eounaissances  sur  ce  poini  de  la  physiologie  est  irrs  imparfait,  car  jusqu'à  présent  nous 

ignorons  quel  est  le  rôle  des  manifestations  électriques  dans  les  transformations  éner- 

^Lgêtîques;  bien  plus,  la  nature  physiologique  de  la  variation  négative  a  èXt*  mîse  en  doute 

^■par  certains   auteurs.  Nous  croyons  que»  pour  résoudre  la  question,  il  ne  sullU  plus 

d'étudier  les  rapports  entre  la  variation  négative  et  le  travail  mécanique,  mais  qu*il 

faudrait  étudier  paraïlèlement  le  travail  mécanique^  Télectrogi^nèse  et  la  thermo^énèse; 

non  pas  qu'on  s'attende  à  trouver  dans  tous  les  cas  un  parallélisme  conipïet  entre  ces 

trois  manifestations  vitales  du  muscle,   mais  parce  qu'il  s'agit  de  déceler  la  part  qui 

revient  au  pUénoraène  électrique  dans  les  translormaliotis  énergétiques  qui  se  pro- 

^^<luîsent  dans  le  muscle  en  activité.  L'étude  de  ta  fatigue  pourrait  être  ici  d*un  grand 

^P  secours,  comme  elle  Ta  été  dans  d'autres  domaines. 

Les  phénomènes  iL'alvaniques  du  muscle,  comme  les  autres  manifestations  vitales, 
augmentent  avec  Hntensité  de  Texcitation;  elles  atteignent  uti  maximum  ^l  disparaissent 
{)rogressivement  avec  la  fatigue.  Habless  a  vu  l'intensité  de  la  variation  négative  aug* 
menter  parallèlement  à  la  conlraclion  (I8:i3),  et  Laiiaxsry  (4870)  trouva  que  le  courant 
d'action  du  gastrocuémien  augmente  avec  la  charge  du  muscle. 

Deux  poinls  importants  restent  acquis  relativement  au  courant  électrique  du  muscle  : 
!•  sous  Tinfluence  de  la  fatigue  (tétanisation  prolongée)  nous  voyons  disparaître  d'abord 
la  contraction  musculaire,  el  en  second  lieu  la  courbe  de  la  variation  négative;  par  con- 
séquent la  variation  négative  est  plm  résistante  û  la  fatigue  que  la  contraction:  2°  la 
variation  négative  du  muscle  est  beaucoup  moins  résistante  à  la  fatigue  que  ia  variation 
négative  du  nerf:  la  variation  négative  du  nerf  est  infatigable.  Cela  tend  à  prouver  que 
Ja  fatigue  survient  plus  rapidement  dans  le  muscle  que  dans  le  nerf. 

Si  l'on  compare  les  rapports  de  la  variation  négative  et  de  la  contraelion  musculaire 

,        (travail  mécanique)  d'une  part,  et  les  rapports  de  la  chaleur  dégagée  et  de  la  contraction 

musculaire  (travail  mécanique)  de  l'autre,    nous   voyons  que,  sous  V influence  de  la 

fatigue,  il  y  a  disparition  de  ces  trois  manifestations  dans  l'ordre  suivant  :  1"  chaleur 

2"  contraction^  2^ phénomène  ékcirique.  Ainsi  le  dégagement  de  la  chaleur  est  le  premier 

à  disparaître,  et  il  arrive  (fait  en  apparence  paradoxal)  quun  muscle  fatigué  fournit 

encore  des  contractions  très  appréciables,  continuer  dégager  de  rélectncilé;  mais  que 

tous  ces  phénomènes  ne  sont  plus  accompagnés  d'un  dégagement  de  chaleur.  A  une  phase 

I       plus  avancée  de  la  fatigue  musculaire,  la  contraction  elle-même  disparaît,  et  le  phéno- 

^^  mène  électrique  persiste  seul,  témoignant  ainsi  que  rexcitabititê  n'est  pas  totalement 

^B  éteinte. 

Sous  riniluence  de  la  fatigue  nous  avons  donc  une  dissociation  des  trois  phénomènes 
physiologiques  qui  ordinairement  se  présentent  simutlanément  dans  les  conditions 
normales.  La  fatigue  a  décelé  des  résistances  qui  n'étaient  pus  les  mêmes.  Aussi  n'est-ce 
qu'avec  une  très  grande  réserve  qu'il  faut  envisager  les  conclusions  de  quelques  physio- 


il6 


FATIGUE. 


logisles,  qui  reTuseiit  à  ta  variation  négative  la  propiiété  d^être  une  manifeslalion  vitale, 
en  s'appuyant  sur  ce  fait  qu'elle  persiste  mÔme  sur  des  nerfs  morts  en  apparence  ou 
mourants;  car  leur  excilatîoïi  n'est  plus  apte  à  éveiller  la  contraction  musculaire,  La 
dissociation  de  la  cbaleur  et  du  travail  mécanique  ^iis  rinllueiice  de  la  fatigue  montre 
en  eiTet  cju^une  dissociation  pareille  est  d'ordre  physiologique  et  peut  se  présenter 
sur  un  muscle  vivant  el  excitable.  La  variation  négative  pourrait  tHre  le  dernier  phéno- 
mène vital  à  disparaître,  étant  douée  de  la  plus  grande  résistance  à  la  mort.  D'autre 
part»  ces  faits  viennent  contlrmer  le  bien  foudé  de  Topinion  de  Hebken  relativement  à 
l'action  du  curare  sur  les  nerfs  moteurs  :  il  est  impossible  de  chercher  des  preuves  de 
la  noiî-altération  du  nerf  par  le  curare  en  se  basant  sur  la  persistance  de  la  variation 
négative  dans  le  nerf;  il  est  fort  probable  que^  dans  le  nerf  curarise,  la  propriété  de 
conduire  ta  vibration  nerveuse  est  abolie,  sans  qu'aucune  atteinte  ait  été  portée  au 
phénomèue  galvanique. 

Tous  ces  rapprochements  nous  sont  personnels»  mais  dans  notre  appréciation  Dou» 
nous  basons  sur  des  faits  démontrés;  il  convient  de  citer  dans  cette  étude  les  noms  de 
Weoeîssky,  Eues,  Waller,  Sanderson,  L.  Ukruann,  Morat  et  Toussaint,  Uivière,  etc. 

Wereksky  employa  en  1883  le  téléphone  pour  rendre  sensibles  à  l'oreille  les  courant 
d'action  du  nerf  ^ciatique  de  grenouille  et  du  muscle.  Tandis  que  le  muscle  excité  c^sse" 
bientôt  de  répondre  en  raison  de  sa  faligabilité,  le  nerf  continue  à  résonner  sans  inter- 
ruption pendant  des  heures.  Edes  (1892)  trouve  que  la  variation   négative  du  muscle 
tétanisé  cesse  au  boui  de  i-2  heures;  mais  que  celte  du  nerf  persiste  encore  au  bout  de 
3  heures  sans  modificalious.  Walleb  (1885)  s'est  occupé  spécialement  de  rordre  de  dispa 
rition  des  etfets  mécanicpies  et  des  eïTet»  électriques  de  la  contraction  dans  la  fatigue. 
C'est  à  lui  que  nous  devons  d'avoir  bien  mis  ces  points  en  relief.  11  est  certain  que  la 
contraction  disparaît  avant  la  variation  négative  dans  un  muscle  fatigué,  mais  on  n'est 
pas  encore  défmitivement  fixé  sur  la  durée  des  ptiénoménes  électriques  dans  un  muscle! 
fatigué.  Suivant  Sceonlefn,  la  fali^'ue  vient  modifier  assez  vite  le  courant  électrique  du 
muscle.  D*aprés  Fleischer  (l&OO),  la  grandeur  du  travail  mécanique  ne  possède  aucune 
influence  sui   la  variation  négative.  Hivière,  qui  a  bien  étudié  les  rapports  qui  eiistent 
entre  les  phénumènes  électriques  de  la  conlraction  jJiusculaire  el  le  travail  mécanique 
produit^  trouve,  au  contraire,  qu'en  faisant  travailler  lenmscle  avec  des  poids  différenU^ 
la  force  éleciro-mulrice  dii  courant  d'action  d'un  muscle  exécutant  un  certain  travail 
extérieur  augmente  à  mesure  que  ce  travail  devient  plus  grand  (une  conclusion  sem^| 
blable  ne  signifie  point,  dit  l'auteur,  que  la  quantité  d'électricité  apparaissant  pendant 
la  contraction  s'accroisse  de  la  même  manière). 

L'iniluence  de  la  fatij.tue  isométrique  sur  la  variation  négative  ne  parait  pas  encore 
complètement  établie.  L'inlensité  de  la  variation  négative  dans  la  contraction  isomé- 
trique sans  fatigue  est  déjà  tiès  discutée.  D'après  Meissneu  el  CouN,  lu  variation  néga- 
tive d'un  muscle  excité  et  qu'on  empêche  de  se  raccourcir  [procédé  isométrique)  est 
moindre  que  dans  la  contraction  iso tonique.  L\mansry,  Hivière  aftîrment  le  contraire. 
D'après  ScuEiSXK,  la  tension  du  muscle  au  repos,  et  à  plus  forte  raison  d'un  muscle  fatigué 
et  tétanisé  (qui  présente  déjà  un  alîaihlissement  de  la  variation  négative)  a  pour  effet  de 
diminuer  le  courant  d'action;  mais  la  tension  d'un  muscle  non  fali^i^ué  et  tétanisé,  qui 
présente  une  variation  négative  notable,  a  pour  elTel  d'augmenter  le  courant  d'action. 
On  peut  supposer,  ajoute  Schench,  que  la  tension  a  pour  effet  de  diminuer  la  variation  néga- 
tive dans  les  deux  cas^  mais  que,  pour  le  muscle  frais»  cette  diminution  est  compensée 
par  une  auymentatinn  due  a  l'excitation;  le  muscle  fatigué  esL  en  etîet  moins  sensible 
à  Texci talion  que  le  muscle  frais. 

MoRAT  et  Toussaint  ont  étudié  rinfluence  de  la  fatigue  sur  les  varialiona  de  Tétat 
électrique  des  muscles  pendant  le  tétanos  artiticieL  Pour  mettre  en  évidence  les  varia- 
tions électriques^  ils  se  sont  servis  du  tracé  de  la  patte  indiiile.  Ils  ont  montré  que,  de 
même  que  les  contrat^tions  intermittentes  qui  constituent  te  tétanos  sont  transformée*, 
en  un  travail  continu,  les  oscillations  concomitantes  du  courant  miisciilaire  peuvent' 
être  atténuées  au  point  de  fixer  le  courant  musculaire  en  état  de  variation  négative 
presque  constante,  et  cela  par  le  même  procédé,  c'est-à-dire  en  obtenant  une  fusioo 
plus  parfaite  des  secousses  composantes  du  tétanos.  Tout  tétanos,  provoqué  par  un 
nombre  relativement  peu  fréquent  d'excitations,  s'il  se  prolonge  un  certain  temps,  pré- 


FATIGUE. 


HT 


i 


tentera  trois  phases,  nullement  dislinctes  dans  son  propre  graphique,  mais  qui  se  tra- 
duisent dans  le  tracé  de  la  patte  induite  par  trois  phases  bien  nettes,  correspondant  à 
des  étais  électriques  difTérenU  du  muscle  inducteur  :  V  phase  :  les  secousses  brèves 
du  tétanos  inducteur,  que  le  graphique  montre  déjà  fusionnées,  s'accompagnent  en  réa- 
lité d'oscillations  accentuées  de  la  variation  négative  (tétanos  induit);  îî«  phase  :  la 
fusion  des  secousses  devient  de  plus  en  plus  complète  (chute  graduelle  du  tétanos 
ioduit];  3'  phase  :  les  secousses  composantes  du  tétanos  s'allongent  de  plus  en  plus, 
les  oscillations  électriques  s'allénuent  au  point  de  ne  plus  provoquer  de  réactions  dans 
la  patte  (ïalvanoscopique  (cessation  du  tétanos  induit). 

Nous  passerons  sous  silettce  les  autres  particularités  de  l'étal  électrique  du  muscle 
qui  sont  modifiées  par  la  fatipue,  car  leur  eiposé  demanderait  une  révision  de  presque 
tous  les  points  essentiels  Je  IV lectro- physiologie.  Rappelons  seulement  que,  si  Ton  relio 
le  circuit  du  galvanoraélre  à  ta  partie  moyenne  d'un  muscle  intact  et  à  ses  extrémitési 
on  constate  au  moment  de  Texcitation  deux  phases,  d'après  Heïimann  :  I"  une  première 
phase  dans  laquelle  le  courant  est  dirigé  dans  le  muscle  du  milieu  vers  les  extrémités 
{courant  niterminal);  2*>  une  deuxième  phase,  dans  laquelle  le  courant  est  dirigé  des 
extrémités  du  muscle  vers  le  nrilieu  du  muscle  (courant  abterminai).  La  seconde  phase, 
qui  est  nioms  accentuée  que  la  preinitTO,  manque  complètement  dans  la  fatigue  et  au 
moment  de  la  mort.  11  existe  en  outre,  d'après  Hebuann,  une  espèce  de  courants  qu*il 
nomme  dtxrcmefitieis,  qui  sont  dus  à  la  ditTérence  d'intensité  de  Tonde  d*excitalion  aux 
deux  points  d'application  des  conducteurs  du  circuit  fîalvanométrique;  celte  diminution 
de  fintensité  n'existe  pas  dans  les  muscles  tout  à  fait  frais;  mais  ces  courants  sa 
montrent  dans  le  tétanos,  sous  l'influence  de  ta  fatigue  et  de  toutes  les  causes  qui  dimi> 
nuent  rexcitabililé  du  muscle.  Ce  «  décrément  »  s'accentue  de  plus  en  plus  avec  les  pro- 
grès de  la  fatigue,  et  il  est  la  cause  de  la  disparition  de  la  phase  abterminale.  D*aprés 
Dd  Bois-Reymond,  les  courants  décrémentiels  n'existeraient  pas  dans  le  muscle  k  l'état  frais, 
maïs  seulement  dans  les  muscles  fatijiués  ou  mourants.  UsaMANN  confirma  plus  tard  lui- 
même  cette  manière  de  voir.  Le  «  décrément  i^  est  une  conséquence  de  la  fatigue  ou  de 
la  inoit. 

Bibliographie.  —  Dn  Bois-Revmomo  (^l.  P.,  1870,  364  et  3601  —  Edes  (R,  E.)  (J.  P., 
1892,  xiJi,  U14é9).  —  Flkisciier  (F.)-  Ueb^r  cinen  neuen  Mmkelindicator  und  uber  die 
négative  Schwankunfj  des  Muskehiroms  bei  verschiedener  Arbeitsieiatung  des  Mmkets  {A*  g»  P., 
1900,  Lxxxiv,  300).  —  Habless  (Anz^  d,  baier,  Acad.,  xxxvn,  1853),—  Mobat  et  Toussaint, 
Inltueticc  ti^  la  faiitiue  $ur  les  varialions  de  i'étut  ékctrique  dea  mmcies  (C*  R.,  1876»  Lxxxni, 
155-157).  Variaiions  de  tetat  Hectriqite  des  mw.sc/es  dans  ies  difff'rents  modes  de  conlracHùn 
(A,  deP,^iHTit  150).  —  Mahtius  (F.).  IHstorisch'kritischc  und  ej'perimentelk  Sfudieu  zur 
Physiotofiie  des  Telanus  (A,  P.,  1883,  542-592)*  —  Rivière.  Variations  étectriqm&  cl  travail 
mécanique  du  muscle  {Annaîes  d'Êlccîrobiohgie,  18M,  492).  —  Sandebson  (J,  B.).  The  etec- 
irical  respome  to  stimukttion  ofmuatle^  and  its  relation  to  the  mechameal  respome  (J.  P., 
1895,  xvnr,  117-150).  —  ScuEwcJi  (Kh.).  Vebcr  den  Einpuss  der  Spannung  auf  die  «  négative 
Schwankung  »  des  Mmkelstroms  (A.  g.  P.,  1896,  63).  —  Waller  {A.)  {Brit.med.  Joum., 
1885,  i:ir,-!38}. 

§  7,  Influence  de  la  fatigue  musculaire  sur  la  mort  du  muscle.  —  L'influence  de  la 
latigue  sur  la  survie  des  muscles  était  déjà  coimue  par  les  physiologistes  anciens.  Jean 
^Cller  signale  dans  son  Manuel  de  Phi^sit^loffie  (1845)  des  expériences  rapportées  par 
AuTE.NAi£T&  :  «  Lorsque»  prenant  deux  lambeaux  égaux  de  muscle  sur  un  animal  qui 
Tient  d'être  lue,  on  provoque  de  petites  convulsions  dans  Tun,  avec  la  pointe  d'un  cou- 
teau» tandis  qu*ûn  aliandonne  Tautre  à  lui-même,  on  voit  le  premier  perdre  d'autant 
plus  tôt  sou  irritabilité  qu*il  st;  meut  davantage.  Los  hommes  et  les  animaux  qui  sont 
mor  Is  à  la  suite  d'un  violent  déploiement  de  forces,  comme  par  exemple  un  cerf  forcé  à 
la  chasse,  se  put  relie  jit  même  plus  rapidement»  à  ce  qu'on  prétend,  que  ceux  dont  la 
mort  a  été  causée  par  la  perte  loLile  du  sang.  Ln  muscle  enlevé  ii  un  animal  em^ore  irri- 
table se  putréOe  bien  plus  vite,  lorsque  avant  la  mort  on  a  excité  en  lui  de  fréquentes 
contractions,  qu*un  autre  tout  semblable  qu'on  a  laissé  au  repos.  « 

Beau.ms  a  vu  la  rigidité  cadavérique  commencer  immédiatement  après  la  mort  sur 
des  lapins  soumis  à  des  contractions  musculaires  intenses  et  répétées.  D'après  Bïiown- 
Séqcard,  plus  Tirritabililé  musculaire  est  prononcée  au  moment  de  la  mort,  plus  la 


It8 


FATIGUE. 


rigidité  cadavérique  met  de  temps  à  se  rnontrer,  et  plus  elle  a  de  durée.  EUe  apparaît 
plus  vite  et  dure  moins  longtemps  chez  les  aiiimaui  surmenés.  Dans  ses  belles  étudesi 
sur  la  rigidité  cadavérique,  Catherine  Srjiti'iLni-F  (1889)  observa  une  rigtditë  cadavérique 
précoce  dans  les  muscles  tétanis<5s  par  un  courant  électrique  ou  bien  dans  la  mort 
survenue  à  la  suite  du  tétanos  strjchnique.  Nagkl  a  représenté  graphiquement  la  courbe 
de  la  rigidité  cadavérique  des  nmscles  fatigués  et  des  muscles  non  fatigués.  De  deux 
jambes  d*iine  grenouille,  la  première  était  tétanisée,  la  seconde  préservée  par  la  section 
du  nerf.  Le  muscle  tétanisé  se  rigidifla  seize  heures  avant  rautre;  ïa  ligne  d'ascension 
de  la  rigidification  est  plus  escarpée  pour  le  muscle  tétanisé,  mais  la  hauteur,  c*est-à-  i 
dire  le  degré  de  raccourcissement,  est  moindre.  Wusdt  avait  vu  (ju'un  muscle  fortement 
chargé  devient  plus  rapidement  rigide  qnun  muscle  peu  chargé,  Shkencr,  recherchant  sÎ 
la  fatigue  n'exerçait  pas  une  inlluence  sur  la  force  de  raccourcissement  dans  la  rigidité 
cadavérique,  trouva  une  prédominance  tantôt  pour  le  muscle  non  fatigiié,  tantôt  pour 
le  muscle  fatigué. 

Quel  esl  îe  mécanisme  de  rapparition  hâtive  de  la  rigidité  dans  les  muscles  fatiguést 
On  admet  généralement  que  ce  phénomène  résulte  de  Faction,  sur  le  moicle,  d'un  sang 
pauvre  en  oxygène,  riche  en  produits  de  désassimiïatlon.  A  Tappui  de  cette  hypothèse 
Ch.  RicaET  fait  rexpérience  suivante  :  il  coupe  le  sciatique  d'un  lapin  et  tétanise  l'ani- 
mal, puis  il  le  sacrifie.  Il  voit  alors  la  patte  dont  !e  s<'iatique  a  été  coupé  deTenir  presquo  ^ 
aussi  vite  rigide  que  l'autre,  bien  qu'elle  ait  échappé  aux  convulsions  des  autres  membres. 
De  nombreux  faits  plaident  dans  le  même  sens  :  Taugmentation  de  substances  réduc- 
trices dans  le  mus«'le  létanisé,  les  effets  désastreux  de  la  contraction  musculaire  ana- 
érobie,  et  ce  fait,  observé  par  J,  ïoïKYROr  que  la  contraction  dans  un  milieu  privé  d'oxy- 
gène (hydrogène  pur)  est  suivie  d'une  rigidification  du  muscle  plus  rapide  que  dans 
l'air  atmosphérique.  Toutefois  Texpérience  de  Cu.  Richkt  a  donné  un  résultat  opposé  à 
Tissot;  mais  les  conditions  expérimentales  n'étaient  pas  les  mêmes  (tétanos  strychniqne 
chest  le  chien  auquel  on  fait  la  respiration  artificielle  pour  prolonger  le  tétanos).  Dans 
une  expérience,  la  rigidité  a  commencé  à  être  apparente  dans  le  membre  énervé  (section 
du  sciatique,  du  crural  eL  de  lobturateurj  au  bout  de  deux  beures  et  demie,  tandis  que 
dans  Tautre  elle  était  complète  au  bout  de  trois  lieures  et  quart.  D'après  le  même  expé- i 
rimentateur,  Tinanition  a  le  même  elTet  que  le  travail  :  rapparition  de  la  rigidité  est 
rapide,  et  sa  durée  abrégée. 

Bibliographie.  —  AuTBNiiETH.  Ph^miogie,  \,  63  (cité  par  J.  MiLLEa).  —  Be\uxis. 
T.  de  Physmiogie,  1888,  i,  599.  — BïEaKREUND  {A.  î^  P.,  xliiï,  195).  —  Latimbr  (Caroline  W.). 
On  ihe  jnodifieaiion  of  rigor  mortis  î^esuUing  from  previoits  fatigue  of  the  muscle  in  caW- 
bioodcd  animah  iAmer.  Journ,  of  Pht^sîoî,^  1808,  n,  20-46).  —  Nagel  (W.  A.).  Exp.  Unters, 
ûber  die  Todtmstarrc  bel  KaUbhmrn  (A.  g.  P.,  1894,  lvui,  279-307).  —  Schkxck  (Fr.), 
Unters,  ûber  dit;  Nainr  einiger  DauercQntractionen  des  Mu:>keh  (A.  g.  P>p  i89î>,  LXi,  494- 
553),  —  Scuo'JLOFF  (Catherine).  Recherches  sur  la  nature  et  tes  causes  de  la  rigidité  cada- 
vérique {Hev,  méd,  de  la  Suis&e  romande^  t889L  —  Tissot  (J.).  Études  des  phénomènes  de 
survie  duns  les  muscles  après  la  mort  générale.  Thèse  de  la  ¥ac,  des  Se,  de  Paris,  1893. 


IL  —    INFLUENCE    DE    LA   FATIGUE    MUSCULAIRE    SUR    LA 
CiRGULATION    ET    LA    RESPIRATION 

La  eîrculation  devient  beaucoup  plus  intense  dans  un  muscle  en  actiWté,  fait  établi  par 
Cl,  Bernard  (Levons  :iur  lei  liquidci^  de  l'organismt\  1859.  p.  325),  Luawio  et  ses  élèves, 
Gbauveau  et  Kaufma.xn,  Sadleh  et  Gaskell,  élèves  de  Ludwig,  virent  la  vitesse  de  Técou- 
lement  sanguin  augmenter  pendant  le  tétanos  musculaire;  ils  en  conclurentque  les  vai*-- 
seaux   qui  traversent  les  muscles  se   dilatent   pendant    la  contraction.  Au  contraire, ( 
HuMtLEwsKv  affirme  que  les  modifications  circulatoires  dans  les  muscles  qui  travaillent' 
ne  sont  pas  dues  à  des  aclions  vaso-motrice»,  mais  bien  à  des  pliénomènes  mécaniques, 
provoqués  par  la  contraction  musculaire  sur  les  vaisseaux  qui  traversent  rintimité  du 
muscle  ou  qui  sont  en  rapport  immédiat  avec  lui.  Kaufmann  pense  qu'il  faut  faire  ici 
une  distinction   rigoureuse  entre  les  effets   d'une  excitation  artificielle  et  ceux  d'une 
excitation  volontaire;  dans  le  premier  cas,  en  excitant  un  nerf  moteur,  on  excite  en 
même  temps  les  libres  sensitives.  Ses  expériences  furent  faites  sur  le  muscle  relerear 


FATIGUE. 


119» 


I 


I 


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de  la  lè?re  chez  le  cheval,  qui  intervienl  dans  Tacte  de  La  masUcation,  et  dont  la  circu- 
lation de  retour  se  fait  par  une  seule  veine,  très  accessible  à  rexpérimealation.  Il  con- 
stata un  débit  cinq  fais  plus  «considérable  pendant  ractivité  que  pendant  le  repos. 
Il  admit  que  l'activité  pbyâioKogique  des  muscles  s'accompagne  d'une  énorme  vaso- 
dilatation, et  que  celle-ci  s'établit  dès  le  d^hut  du  fonctionnement  et  disparaît  insensi- 
blement lors  du  retour  des  muscles  à  TéLat  de  repos.  Atka^nasilî  et  Cabvallo  ont  étudié 
ces  niâmes  phénomènes  à  Faide  du  plélhysmoa^rapbe  de  Mosso.  Ils  ont  vu  que  :  I*  pen- 
dant la  contraction  permanente  des  muscles  fléchisseurs  des  doigts,  le  volume  du  bras^ 
eVfl-i-dire  la  quantité  de  sang  qui  s'y  trouve,  diminue  considérablement.  La  vaso-dilata- 
lion  ne  devient  manifeste  que  lorsqu'on  arrête  la  contraction;  2*^  le  pouls  s'accélère  pen- 
dant la  contraction,  et  reprend  tout  de  suite  son  rythme  normal,  aussitôt  que  la  con- 
iracUoQ  a  Uni;  3^  si,  au  lieu  d'une  contraction  unique,  on  fait  une  sétie  de  contractions, 
le  Tolume  du  bras  diminue  au  commencement  du  travail,  mais  bîent(!^t  il  ga^ne  et 
dépasse  le  niveau  normal;  4*  le  co'ur  est  acuéiéré  pendant  la  phase  d'activité  des 
muscles;  5°  si  Ton  travaille  avec  le  bras  opposé,  en  maintenant  celui  qui  est  enfermé 
dans  le  pléthysmographe  au  repos  (Fb,  Francr),  on  constate  des  modillcations  inverses. 
Le  volume  du  bras  eu  repos  au^^mente  légèrement  pendant  que  Tantre  travaille,  puis  il 
diminue  ^^'raduellement  lorsqu'on  cesse  les  contractions. 

Ainsi  le  cœur  accélère  ses  mouvemenls  et  lance  dans  le  syslôme  artériel  une  quantité 
de  sang  plus  considérable  pour  lutter  contre  la  vaso-dîlatation  périphérique  qui  s'établit 
lors  de  Tactivité  musculaire;  la  pression  se  mainlient  donc  élevée  dans  les  gros  troncs 
artériels  malgré  la  vaso-diïatation  et  l'abaissement  de  pression  dans  les  artères  mus- 
culaires (KAiifTiANNi.  Cette  compensation  ne  peut  plusse  faire  dans  la  fatigue.  Le  même 
auteur  a  montré  que  la  pression  restait  normale  pendant  rolluredu  pas  i  cheval),  mais  qu'il 
y  avait  un  abaissement  notable  de  pression  aortique  et  carotidienoe,  malgré  Taccéléra- 
tîoti  cardiaque,  pendant  rallure  franche*  lïans  ractivité  de  nombreux  groupes  muscu- 
laires,  le  cœur  ne  compense  plus  la  vaso-dilalation  énorme  et  générale.  Cette  impuis- 
sance cardiaque  explique  fessouflloment.  Il  est  à  noter  que  les  sujets  à  cœur  puissant 
maintiennent  leur  pression  normale  pendant  un  léger  escercice,  mais,  pendant  les  allures 
vives,  rabaissement  de  pression  est  général. 

H  est  très  intéressant  de  constater  que  rentralnemenl  progressrif  agit,  non- 
seutenient  en  augmentant  la  puissance  à  la  résistance  à  la  fatigue  des  muselés  de  la  vie 
animale,  mais  surtout  en  adaptant  graduellement  la  puissance  de  contraction  an  muscte^ 
cardiaque  aux  besoins  circulatoires  du  système  locomoteur. 

D'après  Marsy,  le  phénomène  deraccélération  cardiaque,  à  la  suite  du  travail,  tient  à> 
rabaissement  de  la  pression  sanguine 

D'autre  pari,  Oertel,  MAïiiiovirca  et  Rïebeh,  ont  vu  chez  Thomme^  en  mesurant  la 
pression  sanguine  au  moyen  du  sphygmo-manomMre  de  Basch,  que  la  pression  sanguine 
s'élevait  après  le  travail,  Hcmilews&y  constata  une  augmenlalion  de  la  pression  carolî* 
dieu  ne  pendant  le  tétanos  électrique  du  train  postérieur.  Atuanasiu  et  Càrvallo- 
afOrmcnt  que  U  pression  baisse  toujours  de  quelques  millimètres  dans  le  tétanos,  Mai& 
ces  données  ne  sont  pas  applicables  au  travail  volontaire. 

Ghauveau  réussit  h  mesurer  la  pression  sanguine  dans  la  carotide  du  cheval  pendant 
l'acte  volontaire  de  la  mastication.  La  pression  sanguine  s'élève  aussitôt  que  les^ 
muscles  entrent  en  activité,  en  même  temps  que  le  cœur  s'accélère  et  que  la  vitesse  de 
l'écoulement  du  côté  de  la  lé  te  augmente. 

Nous  pouvons  conclure  que,  pour  les  mouvements  volontaires,  la  pression  centrale 
monte  constamment  dans  le  travail  localisé;  elle  baisse  légèrement  dans  le  travail  géné- 
ralisé. L'accélération  du  cœur  est  toujours  la  règle. 

TàfîGL  etZuNTz  (1898)  ont  fait  des  expériences  sur  des  chiens  que  l'on  faisait  marcher 
ou  courir  sur  une  planche  mobile;  une  des  carotides  était  réunie  par  une  canule  à  un 
manomètre  qui  indiquait  la  pression  artérielle.  La  pression  du  sang,  qui  chez  la 
chien  assis  égale  en  moyenne  à  124  mm.  de  mercure  s'élève  à  t"28  mm»  si  le  chien 
est  debout»  elle  monte  à  134  millimètres  lorsque  le  chien  marche  ou  lorsqu'il  com- 
mence à  courir,  et  à  15!  millimètres  lorsque  le  chien  a  déjà  couru  pendant  plusieurs 
minutes  sur  une  pente  inclinée  en  haut,  Enfin,  dans  des  cas  où  le  chien  était  iW^s  fatigué 
par  une  course  rapide,  la  pression  sanguine  avait  monté  jusqu'à  235  et  môme  242  mnv 


ito 


FATIGUE, 


de  mercure.  Ces  expériences  concordent  avec  celles  de  Binkt  et  Vaschide,  faites  sur 
rbomme  au  moyen  du  spliygmo-nianomètre  do  Mosso.  Nous  ne'pouvons  que  mentionner^ 
les  travaux  de  Oehtel,  Chîvist,  Kilehne  et  Kionka,  Haluon  et  Comtk,  Hill,  Spkcr,  StâbeliuJ 
l/iiccord  nesl  pas  complet  entre  tous  ces  auteurs»  ï^état  de  la  pression  san^ine  étant  Ifl 
résultat  de  très  nombreux  facteurs. 

A.  BiNET  et  J.  Courtier  oiitjfait  des  recherches  sur  Tinfluence  du  travail  musculaire 
sur  la  circulation  capillaire  avec  le  plélliysniographe  en  caoutchouc  dellALLiON  et  Comte. 
On  peut  faire  deux  catégories  distinctes  dans  les  expériences  d*exercices  musculaires;  les 
Unes  produisant  un  pouls  sihenique;  les  autres,  un  pouts  asthénique.  Le  pouls  capiMair#J 
sthénique  est  fort  et  énergique,  et  indi(|ue  un  bon  état  du  cœur;  la  ligne  d'ascension* 
et  la  ligne  de  descente  sont  brusques;  le  dicrotisnie  est  placé  très  bas  sur  k  lif>ne  de 
descente,  et  il  a  une  forme  accentuée,  rebondie.  Le  pouls  capillaire  asthéniqucest  faible, 
lent;  les  lignes  d'ascension  et  de  descente  sont  longues;  le  sommet  de  la  pulsation 
est  émoussé;  le  dicrotisme  est  remonté  et  a  une  forme  amollie.  Les  exercices  qui  pro- 
duisent tin  pouls  astbénii|ue  sont  les  exercices  d'ensemliïe  d'inlensité  modérée*  dont  la 
marche  est  le  meilleur  exemple.  A  la  suite  d^arie  marche  d'une  demi-heure,  d*une 
heure,  et  plus  encore,  si  on  met  la  main  dans  Tappareil,  on  oblient  un  pouls  bien  dif- 
férent de  celui  qui  s^inscrivait  avant  la  marche;  le  pouls  est  plus  rapide,  ce  qui  tient  i 


Fio.  14.  —  (D^apréft  A.  Binkt  fi  Courtier) 
Potils  radial  sthénique. 


Fïo.  15.  —  (Diprôs  A.  Bikkt  cl  CouRTisa) 
Potilt  radiftl  a«théIl^^o. 


à 


l'accélération  du  cœur  et  de  la  respiration.  Ce  qui  est  tout  4  fait  caractéristique,  c'est 
rabaissement  et  l'accentuation  du  dicrotisme.  Le  second  groupe  d'exercices  muscu- 
laires comprend  des  exercices  locaux  {pression  au  dynamomMre,  efforts  de  position, 
faradisation,  etc.)»  qui  durent  peu  de  temps  et  amènent  a  leur  suite  une  fatigue  pro- 
fonde. Le  cteur,  la  respiration  sont  accélérés^  mais  beaucoup  njoins  que  dans  les  exer- 
cices de  la  première  catégorie;  ils  amènent  avec  jurande  rapidité  l'asthénie  du  pouls 
capillaire;  chez  quelques-uns  une  pression  de  31)  kilogrammes  maintenue  au  dynamo- 
graphe  pendant  10  à  20  secondes  suffit  à  modifier  la  pulsation  et  à  en  amollir  le  dicro- 
tisme,  ce  qui  est  un  signe  de  fati|^ue.  Chez  certains  individus,  le  tracé  capillaire  est  on 
réactif  extrêmement  délicat  permettant  de  déceler  la  moindre  Ijace  de  fatigue;  il  va 
élévation  du  dicrotisme  aven  atténuation,  ce  qui  constitue  Taslbénie  de  la  puisai  ion, 
La  fatigue  produit  une  diminution  du  tonus  vasculaire  qui  se  traduit  par  un  amollis- 
sement du  dicrotisme.  La  première  manifestation  de  la  fatigue  serait  donc  circulatoire 
(Voir  Ji^.  14  et  1,'ii. 

L'accélération  cardiaque  accompagne  constamment  le  travail  musculaire.  Chauv^ead 
et  Kalxsiann,  Athan asïu  et  Carvallo  ont  montré  qu'il  n'y  a  pas  de  rapports  de  cause  à 
etfel  entre  les  variations  de  la  pression  sanguine  qui  accompagnent  le  travail  musca- 
lairp.  et  le  phénomène  de  laccéléralion  cardiaque;  ce  dernier  phénomène  précîtde  tou- 
jours le  premier.  La  pression  cardiaque  baisse  si  Taccélération  cardiaque  ne  sufllt  pas 
à  compenser  la  vaso-dilatation  périphérique;  au  contraire  elle  augmente  on  se  maintient 
lorsque  le  jeu  du  cœur  s^accroîl  considérablement.  L'accélération  respiratoire  qui 
accompagne  le  travail  musculaire  n'est  pas  non  plus  la  cause  de  l'accélération  car- 
diaqtie;  cai%  si  l'on  quadruple  le  nombre  des  respirations  sans  faire  du  travail  nmscu- 
laire,  on  arrive  à  100  pulsations»  mais  pas  davantage  (Athanasju  et  Carvallo).  Toutefois,] 
si  Ton  exécute  des  travaux  musculaires  de  plus  en  plus  intenses,  on  constate  que  le 
rythme  du  cœur  augmente  progressivement.  Dans  d'autres  expériences  les  auteurs  ont 
conslalê  l'indépendance  entre  le  rythme  cardiaque  et  la  quantité  d'oxygène  inspiré. 
Johansson  avait  émis  en  1894  Thypotlièse  que  Vaccélération  cardiaque  qui  accompagne 
le  travail  volontaire  est  principalement  d'origine   psychique;   Tanimal  étant  attaché 


FATIGUE* 


121 


chaqoe  mouvement  qu'il  fait  pour  se  défendre  enlraloe  une  élé talion  de  la  pression 
^sanjîuine  avec  forte  accéléralion  du  cœur.  Si  ou  lui  fait  faire  des  mouvements  passifs, 
I  rucoélération  est  très  peu  maoifesle.   l/aoleur  pense  que  rexcitation  sensitive  rétlexe 
I  Ii"est  pas  ie  véritable  facteur  de  raccélératiou   cardiaque,  mais  qu'elle  semble  plutôt 
obéir  à  ractîon  du  cerveau  sur  les  centres  d*innervalion  du  ca'ur*  l/cxcitatioii  méca- 
nique  directe  du  muscïe  ne    donne   pas  lieu   à   une   acceîéraliun  cardiaque   (Klkkn). 
JoitA^cssoN  considère  que  raccélération  cardiaque  est  d'origine  chimique^  et  qu'elle  tient 
à  rioloxicatioD  du  centre  cardiaque  par  certains  poisons  dérivés  de  la  contraction  raus- 
,  culatre.  Il  a  pu  constater  en  elTet  que  le  oa-*ur  s'accélère  encore  pemlant  le  tétanos  du 
I  train  postérieur  à  moelle  sectionnée;  f:'est  donc  le  sang  qui  esl  porteur  des  excitations 
I cardiaques.  Ces  résultais  concordent  avec  ïes  expérierices  de  Mnsso  qui   dHmoulra  le 
premier  que  le  sang  des  aniniani  liitigué,  injecté  à  d'autres  animaux  do  la  même 
espèce,  donnait  lieu  à  des  accélérations  cardiaque  et  lespiraloire  intenses. 

Elles  concordent  également  avec  les  expériences  de  fiUpreBr  et  Zintz,  qui,  en  188», 
èlablirent  par  des  expériences  ingénieuses  que  raccélération  respiratoire  produite 
par  Tactivité  musculaire  est  d'origine  chimique.  C'est  à  eux  que  Ton  doit  la  méthode 
d'expérimentation  qu'a  reprise  ensuite  Jokansson.  Ils  produisirent  ractivité  musculaire 
sans  exciter  les  centres  respiratoires  par  la  voie  nerveuse;  à  cet  effet  ils  sectionnaient 
la  muelle  lombaire  et  entretenaient  la  respiration  artiticielle.  Dans  ces  conditions,  le 
travail  musculaire  produit  par  la  tétanisation  des  extrémités  inférieures  produisait  une 
accélération  respiratoire,  tout  comme  à  l'état  normal  (cUien  et  lapin}.  L'accélération 
respiratoire  qui  accompagne  le  travail  musculaire  n'est  donc  pas  d'origine  nerveuse, 
mais  elle  est  due  à  rèicitalion  chimique  des  centres  respiratoires  par  le  sang  modifié. 
En  esl-il  de  même  pour  raccélération  cardiaque?  Cauvallo  elATtiANAsiir  ont  observé 
que  Je  travail  musculaire  normal  peut  auj^menter  la  fréquence  cardiaque  par  le  seul 
intermédiaire  du  système  nerveux:  eu  produisanL  l'atiémie  du  bras  par  une  liaude  de 
caoutchouc,  ou  constate  une  acréléralion  très  notable  du  pouls  en  pressant  un  dyna- 
momMre.  On  est  donc  forcé  d'admettre  l'existence  d'une  action  rétlexe  pour  expliquer 
le  mécanisme  de  cette  accélération  du  cœur*  Suivant  ces  auteurs,  les  pneumo-gastriques 
sont  les  Toies  essentielles  par  lesquelles  se  détermine  le  réllexe  musculaire  qui  agit  si 
[rapidement  et  si  puissamment  sur  le  rythme  du  cœur.  Us  appellent  l'atlpiition  sur  la 
différence  qui  sépare  l'accélératiim  cardiaque  du  travail  volontaire  et  raccélération 
cardiaque  du  travail  artiiiciel.  Dans  le  prenner  cas,  Taccélération  est  soudaine,  elle  atteint 
rapidement  son  maximum  d'intensité  et  se  maintientà  cette  hauteur  tard  que  dure  Tacti- 
[litè  des  muscles.  Dans  le  second  cas,  elle  apparaît  relativement  tard,  et  son  intensité 
|>AU£;mente  proportionnellement  avec  la  durée  de  Factivité  musculaire.  Enhu^  dans  le 
uvail  artificiel,  raccélération  persiste  beaucoup  plus  longtemps.  Ces  deux  phénomènes 
kiont  pas  du  tout  comparables.  L'accélération  oardiaque  du  travail  normal  est  tin 
phénomène  e$sen(ietlemcnt  neneux  qui  api^araît  et  dispîirall  avec  rapidité  ;  raccéléra- 
tion cardiaque  du  travail  artificiel  est  un  phéHom**ne  tVordre  chimiqut',  dont  la  persis- 
tance et  Taccroissement  s'expliquent  par  ce  fait  que  les  principes  toxiques  qui  la  pro- 
voquent augmentent  et  s'accumulent  dans  le  san|^  au  furet  à  me>nre  que  le  li avait 
continue.  Le  travail  produit  par  l'excitation  centrale  est  impuissant  à  déterminer  la 
formation  des  substances  to^Liques  qui  agissent  sur  le  cœur;  tes  muscles  qui  travaillent 
ben voient  des  excitations  vers  les  centres  nerveux  supérieurs,  qui,  dans  leur  passage 
par  le  bulbe,  inhibent  le  centre  modérateur  du  cœur  en  augmentant  ainsi  la  fréquem^e 
cardiaque.  Ce  phénomène,  dont  rintensité  semble  être  proportionnelle  à  la  grandeur 
du  travail,  a  pour  but  la  régulation  de  la  pression  sanguine.  Mais,  dans  le  cas  d'un  tra* 
vail  prolooj^é  et  spécialement  de  la  fatigue,  certains  corps  toxiques  prennent  naissance 
iqui  peuvent  encore  agir  en  accélérant  le  cœur  (Athanasju  et  Carvallo). 

Les  muscles  ïatigués  deviennent  œdémateux;  les  vaisseaux  sanguins  dilatés  laissent 
asser  la  lymphe  en  plus  grande  abondance. 

Dans  ses  recherches  sur  la  physiologie  de  l'homme  sur  les  Alpes,  A,  Mosso  a  étudié 

Bs  phénomènes  de  la  fatigue  aux  grandes  altitudes.  La  fatigue  rend  le  pouls  irrégulier; 

la  dilatation  du  cu^ur,  constatée  au  moyen  du  phonendoscope  de  Bjanchi,  s'observe  déjà 

après  une  heure  d'exercice  (haltères).  Deux  causes  inlluencent  la  rnodiJlcation  du  cœur 

Lpeudant  la  fatigue,  dit  Mosso;  la  cause  mécanique,  qui  dépend  de  la  pression  du  sang; 


1 


122 


FATIGUE. 


Tautre,  d'origine  chimique,  loxique,  qui  dépend  des  produits  formés  dans  rorgaoisme. 
Bibliographie.  —  Atiîvnv^iu  et  C.vRVAtto,  Des  modt^ations  circulatoires  qui  se  pro- 
duisent dans  les  jufimbn'^  en  activité,  ëiudiëes  à  taide  du  phéikysmofjrapfie  {B,  li.,  1898, 
268-270).  Le  travail  mu&cuîmre  et  le  rt/thmc  du  cœur  {À,  de  P.,  imn,  347-362,  et  552-567). 
—  BiNET  (A.)  et  Vaschioë  (N.).  influence  du  travail  inleîtectuel,  des  émotions  et  du  travail 
physiijue  sur  la  pression  du  sang  {Année  PsifchoL^  \\i^  1897,  j27),  ^  Binet  (A.)  et  Cocb- 
TiER  (.L>.  Les  effets  du  travail  musculaire  sur  la  circulation  capillaire  {Année  PsychoL,  nu 

1897,  30).  —  Christ  (H.).  Ueber  dm  FJnftms  der  Muskel^irbeit  auf  die  Uerzthâiigkdt 
{Bmtsch.  Arch.  f.  klin.  Med,,  181H,  uu,  102-140).  —  Filehnf  (W,)  et  KtoNKA  (B.),  Die  Hegu- 
lation  der  Athmumf  bei  Musketthâtigheit  (A.  g.  P.,  1896,  lxiii,  234-252).  —  Flel^ry  (de). 
Quelïjucii  graphiques  de  la  trnsimi  urtcrielle  du  pouls  capillaire  et  de  la  force  dynamoînê- 
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die  Uegtdaîion  der  Athmttng  [A,  g.  P.,  1888,  xui,  189-245)*  Zwr  fragc  von  der  Athemregula- 
tion  bei  MuskeUhutiQkeit  {A,  g.  P.,  1805,  lxii,  295-303),  —  Hallion  (L.)  et  Comte  (Ch.),  La 
pression  artérielle  pendant  Vcfort  [B,  B,,  !896,  903-903).*  —  Hitmilewsky.  Ueber  dcn  Ein- 
ftass  dei'  Muskelcùntraction  der  Hinterextramitdts  auf  ihre  Hluteircutation  {A.  P.,  1886).  — 
HiLL  (L.).  Artcrial  pressure  in  man  whiîe  stceping,  rcsting,  toorkiny,  hathing  (J.  P.,  1898, 
Xîii).  —  JuïiANssoN  (J,  E.).  Ueber  die  Einairkuu*}  der  {Mnskeïthàtigkeit  naf  die  AthmunQ 
(Skand.  Arch,  f.  Physiologie.^  1894.  v.  20-66).  —  Kaufmanx  (M.).  Hechcrches  rxpcrim.  sur 
lacirculation  dans  les  muscles  en  aclivité  pfiysiùlogiquc  (A,  IK^  1892,  279-294,i.  Influejwe  des 
mouvements  musculaires  phjsiologiques  sur  la  circulation  artérielle  et  ^j^ardiaque  [Ibid,^  495- 
499).  —  Maïimowitch  et  Riedeii  [Deutsch,  Arch,  f,  klin.  Èkd.,  i898,  livi,  327-368)*  — 
Oertel.  Thérapie  der  Kreislaufstôrungen  (Ziemssen^s  Handbuch  d.  tdtg.  Thérapie,  1884,  iv, 
133-182),  — Speck  (G.),  Unters,  ûben*  die  Vernndcrungcn  der  Alhemprocess  durch  Mutikel-- 
tkattgkeii  (C*  W..  i889,  lu  Ueber  die  Régulation  der  Alhcmthatigkeit  (A.  P..  1896,  465- 
482).  —  Stàhelin  (a.).  Ueber  den  Einfluss  der  Muskelarhdt  auf  die  ïïerUhdtigheit  mit 
besonderer  Berncksichiigmuj  des  Erholungsvorganges  und  der  Gewùhnung  def  Ha  zens  an 
eine  hestimmte  Arbeit  [D.  Bâie,  1897,  ei  Deutsch.  Arch.  f.  klin.  Hed.,  lu,  79-139).  — 
Tangl  (E.)  et  Zlntz  (N.),  Ueber  die  Einwirkung  der  Muskelarbeit  auf  den  Blutdruck  (A.  g.  P., 

1898,  Lxx,  544-558). 

riL   —    INFLUENCE    DES    AGENTS    M  0  0  I  F  I  C  AT  E  U  R  S 
SUR    LA    FATIGUE    MUSCULAIRE 

g  1.  Influence  de  la  température.  —  Il  e?t  reconnu  qne  les  phénomènes  chimiques, 
et  par  conséquent  les  intoxications  de  l'organismet  sont  plus  actifs  à  une  température 
éleviie  qu'à  une  température  basse.  Si  donc  on  admet  la  nature  toxique  de  îa  fatigue 
musculaire,  on  peut  s'attendre  k  voir  hi  fîiligue  survenir  plus  vite  dans  un  muscle 
surchauilé  que  dans  un  muscle  refroidi.  On  sait  qu'à  basse  température  les  poisons 
sont  moins  artils  qu7i  des  températures  élevées.  Cn.  R{chbt  a  montré  que,  pour  une 
grenouille  plongée  dans  de  l'eau  chloroformée  ou  alcoolisée,  à  0^  les  elfet<  toxiques 
sont  presipie  nuls;  à  32**  ils  sont  immédiats.  Ce  fait  peut  être  généralisé  à  tous  les  orga- 
nismes (Ch.  MirHET  et  Laniîlois.  Saint-Hil\ire).  Or  presque  tous  les  auteurs  constatent 
que  l'action  de  la  fatigue  peut  être  assimilée  à  celle  de^i  poisons,  et  qu'elle  augmente 
avec  la  température. 

ScHML'LEwiTcu  avait  déjà  remarqué  »mi  1807  que  la  somme  de  travail  que  peut  fournir 
un  muscle  de  grenouille  est  plus  grande  à  une  température  basse  qu'à  une  température 
élevée.  CiAd  et  Heyîians  constatèrent  que  la  contraction  diminue  d'intensité  avec  Félê- 
vation  de  la  température,  et  ils  ont  démontré  la  fâcheuse  complication  de  la  chaleur  et 
de  la  fatigue.  M.  Pommlian  vit  qu'un  muscle  de  grenouille  chauffé  s'épuise  bien  plus  vite 
qu'un  muscle  refroidi;  la  fatigue  survient  d'autant  plus  vite  que  la  température  est  plus 
élevée.  Patrizi  confirma  ces  faits  sur  les  muscles  du  ver  à  soie.  A  des  températures 
moyennes  les  contractions  atteignent  le  maximum  d'élévation,  tandis  qu'à  des  tempéra- 
tures inférieures  à  18°  la  hauteur  des  contractions  diminue;  mais  la  faligue  t^irde  à  se 
présenter.  Après  cinq  minutes  à  0**  rexcitabilité  se  perd,  mais  le  muscle  recommence  à 
travailler  facilement,  si,  au  bout  de  5  et  même  de  10  minutes,  on  élève  la  température. 
Avec  Tergographe  Patriki  constata  sur  Ttiomme   que   Télévation    de  la  température 


FATrCUE.  1« 

(inimersian  de  Tavant-bras  dans  de  Teau  chaade)  était  défavorable  au  travail  mécanique. 

Le  même  auteur  a  étudié  les  oscillations  quotidienucs  du  travail  musctiluire,  chez 
Tbomme,  en  rapport  avec  ta  température  du  corps.  Il  a  conslali^  une  marche  parallèle 
des  courbes  quotidiennes  du  travail  musculaire  et  de  la  température.  Le  maximum 
d'énergie  a  été  observé  vers  2  heures  et  demie  de  l'après-midi  (température  :n«»,78); 
le  minimum,  le  matin  (37);  une  l*?gère  augmentation,  le  soir  (37^56)  et  une  diminution, 
Ters  miauil  l'ST'^i.  La  courbe  quotidienne  de  Ténergie  de  Thomme  est  donc  semblable 
à  »a  température. 

Nous  voyons  donc  que  la  force  musculaire  croît  quand  augmente  la  température  de 
Tor^anisme  physiologique,  qoi  est  sous  la  dépendance  d*un  dégagement  plus  considé- 
rable d^éuergîe  chimique.  Et  cependant,  quand  nous  élevons  artificiellement  la  tempé- 
rature dans  de  très  grandes  limiter,  quoique  nous  provoquions  une  accélération  notable 
des  mutations  organiques,  ce  chimisme  intense  produit  des  substmces  toiiques  en 
nombre  suffisant  pour  paralyser  le  mouvement. 

Dans  ses  recherches  sur  la  marmotte,  Hahu^el  Dubois  a  étudié  Finlluence  de  Téchauf- 
fament  sur  la  fatigue  musculaire.  Les  courbes  de  la  fatigue  montrent  que  le  muscle  de 
Im  marmotte  chaude  se  fatigue  beaucoup  plus  vite  que  celui  de  la  marmotte  froide. 

Dans  le  muscle  encore  froid  d'une  marmotte  en  train  de  se  réchaulFer,  l'excès  de  CO* 
est  déjà  en  grande  partie  éliminé,  et  Toiygène  arrive  en  abondance  :  c'est  pourquoi,  dans 
ces  conditions,  le  muscle  se  fatigue  difficilement.  Le  muscle  chaud,  produisant  d&us  le 
même  temps  beaucoup  de  GO-,  se  fatigue  plus  rapidement. 

BoLLKTT  montra  que  rallongement  de  la  secousse,  qui  est  la  caractéristique  et  le 
premier  syraptOme  de  la  fatigue,  se  produit  bien  plus  tardivement  dans  les  mufles  des 
animaux  à  sang  chaud  que  dans  ceux  des  animaux  à  sang  froid.  Ce  fait  semblerait 
prouver  que  les  muscles  homéothermes  se  fatiguent  plus  lentement  que  les  muscles 
polkilûthermes.  Pour  éviter  rallongement  de  la  secousse  dans  une  série  de  conlra«Hions 
des  muscles  de  grenouille»  il  faut  exciter  à  des  intervalles  bien  plus  f^loignés  que  pour 
les  muscles  des  animaux  à  sang  chaud.  Rollett  pensa  que  cette  différence  était  due 
à  la  qualité  dilTérente  des  muscles.  D'après  Schsncr,  ce  phénomène  peut  tenir  simple- 
ment à  une  différence  de  température.  Pour  s'en  convaincre,  il  fit  IVïpérîence  suivante  : 
Deux  gastrocnémiens  de  grenouille  séparés  du  corps  sont  léUmisés  avec  le  même  cou^ 
rant;  Tun  d'eux  est  chautTé  à  30".  Le  muscle  chauffé  se  fatigue  plus  vite  que  le  muscle 
non  chauffé.  Mais  Sghknck  expérimentait  avec  des  muscles  extraits  du  corps,  tandis 
que  KoLi-BTT  employait  des  muscles  a  circulation  intacte.  i 

Nous  voyons  ainsi  que  presque  tous  les  auteurs  s'accordaient  à  considérer  réiévation 
de  température  comme  favorisant  Tapparition  de  la  fatigue.  Ce  point  de  la  physiologie 
paraissait  très  bien  éclairci  quand  parut  le  travail  de  Carvallo  et  Weiss,  dont  les 
résultats  plaident  dans  un  sens  radicalement  opposé.  Ces  auteurs  ont  expérimenté  sur 
le  gastrocnémien  de  la  grenouille  verte  et  ont  recouru  au  procédé  isolonique  et  au 
procédé  isométrique  (le  résultat  a  été  le  niAmej.  On  décharge  un  condensateur  à  travers 
le  circuit  primaire  d*tine  bobine  d'induction;  dans  ces  conditions  l'onde  éleclriqoe  lie 
donne  lieu  à  aucune  action  chimique  et  n'introduit  aucune  erreur  dans  Tétude  de  la 
fktigne.  La  planchette  portant  la  grenouille  se  trouvait  dans  une  caisse  de  zinc  où  Ton 
pouvait  maintenir  la  température  voulue  à  Taide  d'eau  dans  laquelle  la  grenouille  était 
plongée.  Le  myographe  se  trouvaiten  dehors  de  la  caisse  de  ïinc.  La  circulation  était  con- 
servée; le  nerf  était  coupé  pour  éviter  les  mouvements  volontaires  de  l'animal,  et  on 
excitait  directement  le  muscle  gastrûi^némien.  Voici  les  résultats  de  Weîss  et  Carvallo^ 
1»  A  une  température  de  *20*>  le  muscle  peut  répondre  presque  indéfiniment  â  des 
excitations  maximales  se  succédant  à  des  intervalles  de  0  secondes;  cVst  lu  une  tem- 
pérature optimum,  nù  la  résistance  à  la  fatigue  est  la  plus  grande.  A  partir  de  là  la 
fatigue  se  produit  d*autant  plus  rapidement  que  Ton  s'éloigne  de  cette  température; 
2**  quand  le  muscle  est  épuisé  à  0"*,  il  suffit  de  le  chauffer  k  20%  pour  voir  les  secousses 
réapparaître  avec  une  amplitude  égale  k  celle  qu'elles  avaient  au  début.  La  rapidité  avec 
laquelle  ce  phénomène  se  produit  est  remarquable;  3'*  un  muscle  fatigué  à  des  hautes 
températures  ne  reprend  pas  son  énergie  par  un  retour  à  20*;  4"*  Les  mêmes  phéno- 
mènes s'observent  sur  les  muscles  anémiés;  le  maxin\um  de  résistance  est  encore  à 
SO°y  et  la  fatigue  se  produit  d'autant  plus  rapidement  qu'on  s'éloigne  plus  de  ce  point. 


1^1 


FATIGUE. 


Fatiguons  un  muscle  sans  circulalion  àO*;  il  suffit  d'élever  la  température  à  20*»  pour 
toir  les  secousses  réparaître  aver  une  amplitude  égale  à  celle  qu'elles  auniient  eue 
sans  la  taUf^ue  préalable  à  O".  On  peut  aussi  élever  successive  m  eut  la  température  du 
muscle  de  0^  il  3",  de  5-^  à  10",  de  10°  à  15°,  de  Ï5^  à  20*';  on  a  à  chaque  élévation  de 
température  une  nouvelle  courbe  de  faligue  dont  la  grandeur  diminue  a  mesure  que  Ton 
passe  de  O*»  à  20^. 

Ces  expériences  ont  conduit  Wefss  et  Carvallo  a  émettre  quelques  considéra tious 
générales  sur  la  nature  de  la  faligue  musculaire.  Deux  hypothèses  peuvent  servir  à 
expliquer  ces  phénomènes  :  1**  Hiipothé^e  de  V intoxication.  Les  produits  toiîques  dus  à 
la  fatijçue  ne  peuvent  se  détruire  à  basse  température.  Il  en  résulte  un  empoisonnement 
rapide  du  muscle.  A  0*  ces  produits  seraient  très  stables,  ils  s  accumuleraienl  facilement. 
L'élévation  de  la  température  ies  détruirait;  2*»  Hypothèse  de  l*u$ut'e.  La  contraction  mus- 
culaire serait  directement  liée  à  la  combustion  d'un  produit  A.  Ce  produit  eiisterail 
en  quantité  limitée,  et  h  mesure  qu'il  se  détrait»  il  se  reproduirait  aux  dépens  d'un 
corps  B,  Cette  transformation  ne  se  produirait  qu'à  une  haute  température  (optimum 
20"),  Quand  tout  A  est  brftlé,  le  muscle  est  épuisé,  et  il  faut  une  nouvelle  transformation 
de  B  en  A.  Au-dessus  de  20**,  A  et  B  se  détruisent»  la  réparation  est  impossiblo. 

Ils  s'appuient  encore  sur  d'autres  expériences  pour  éliminer  Thypothèse  de  poisons. 
On  peut  arriver  à  détruire  A  par  un  autre  procédé  que  la  contraction  musculaire. 
Eu  rhauflant  un  muscle  pendant  10  minules  à  30*\  puis  le  refroid issatrt  brusquement  kÙ^, 
on  a  un  muscle  qui  présente  tous  les  phénomènes  du  muscle  fatigué  à  0*».  Il  est  abso- 
lument inexcilable;  mais  il  suffit  de  le  chauffer  à  20"  pour  lui  redonner  son  énergie 
primitive,  comme  si,  dans  le  premier  chauffage  on  avait  détruit  A  (moins  stable  que 
B)  et,  dans  !e  second,  transformé  B  en  A. 

Cu,  Fkré  a  étudié  rinlluence  de  la  température  extérieure  sur  le  travail  ergogra* 
phique.  L'iihaisscment  de  la  température  du  laboratoire  provoque  une  diminution  con- 
sidérable de  travail,  suivie  d'une  légère  reci^udescence  peu  durable,  à  laquelle  succède 
un  épuisement  rapide.  Au  contraire,  Lefkvre  considère  le  froid  comme  activant  d'une 
façon  remarquable  le  travail  chez  les  homéolhermes.  Un  homme  bien  exercé  peut,  en 
quelqnes  heures»  fabriquer  700  ou  800  calories  supplémentaires  sous  l'action  du  froid. 
L'auteur  a  constaté  sur  lui-môme  Faction  dyuamogêne  du  froid. 

BlbliograpMe.  --  C.vbvallo  fJ.)  et  Weiss  ((k).  Influence  de  {a  température  sur  ta 
dùparifiau  et  la  n'apparilion  de  ta  contraf'tion  muxculnire  {Journ,  de  Fhi/siol,  et  de  PalhoL^ 
i809,  îilHi).  Inflitence  de  la  tempèrattire  sur  tu  fatigue  et  la  réparation  dif  musde  (B,  U., 
8  juillet  1809).  —  De  bois  (R.|.  Sur  le  rôle  de  ta  chatfur  dans  le  fimvtionncment  du 
muscle  (C.  IL,  1809,  cxxix,  ii).  Nouvelles  recherches  ^ur  la  pkt/sïoloffie  de  (a  marmotte 
{Jomnal  de  Phtjiiioloi/ie.,  septembre  1890).  —  Ficai^:  (Ce.).  Influence  de  la  température  exté- 
rieure sur  ie  travail  (B.  B.,  1901,  17).  —  Gao  et  Heymans.  Ueber  den  Einflms  der  Tempe- 
ratur  auf  dk  LeLitungsffihi{}heit  der  Mit'ikeLmbslanz  (A.  P.,  SuppL,  1890,  59).  —  LEFSvAEt 
Sur  l'aufjmt'ntalion  de  raptiîude  au  fravaii  sous  l'influence  du  froid  [B.  B.,  1901,  415).  — 
Patrè/.!  (M.),  Action  de  ta  chaleur  et  du  froid  iiur  la  fatigue  des  muscles  chez  thomme  (A.i. 
B.,  I8D:1,  xl\,  105,',  Chcillatiom  quotidiennes  du  travail  musculaire  en  rapport  arec  la  tempe' 
rature  du  rorps  (A.  i.  IL,  1892,  xvn,  i:i4).  Sur  la  contraetion  des  muscleii  sirtès  et  sur  Us 
mouvements  du  «  Bombij.r  mori  •>  (A.  (.  B,,  xix,  1893,  177*194).—  Schenck  {¥.),  Kleinere 
Notizen  zur  allgemeinen  Muskelphysiologie.  iO.  FÂnfluss  der  Temperaiur  auf  der  Span- 
nungszunahme  und  die  Mushetermudung  {A.  g,  /'.,  1900,  lxïix,  333).  —  Scumulevitch, 
Recherches  f:ur  Vinfïuence  de  la  chaleur  sur  le  travail  mécanique  du  muscle  de  la  grenouille 
(C.  B-,  1867,  358), 

§  2.  La  fatigue  aérobie  etanaérobie.  —  Dans  la  fatigue  Toigène  fixé  parles  tissus  n'est 
probablement  pas  en  quantité  suffisante  pour  la  combustion  totale;  il  en  résulte  que 
la  faligue  réalise  certaines  conditious  de  la  vie  anaérobie,  et  it  ne  serait  pas  impossible 
que  la  viciation  de  la  nutrition  dans  la  fatig:uo  relevlt  de  celte  cause. 

Il  existe  trois  procédés  pour  réaliser  les  conditions  de  la  vie  anaérobie  des  muscles  : 
Tanémie,  la  dépression  atmosphérique  et  Tasphyxie. 

Chez  les  poïkilothermes  Texcitabilité  du  muscle  privé  de  san^  persiste  beaucoup 
plus  longtemps  que  chez  les  homéolhermes;  ces  derniers  ont  bien  vite  épuisé  leur 
réserve  d'oxygcne.  l/injection  de  sang  oxygéné  dans  un  membre  séparé  du  corps  y 


FATIGUE. 


125 


maintient  l'irrilab il i lé  pendant  un  certain  temps;  Lldwig  et  Alei*  Scuuiut  ont  réussi  à 
conserver  rirntabiliié  des  muscles  du  chien  lonf^letnps  après  la  mort,  grAcB  à  ïa  circu- 
talion  artincietle  du  sang  défibriné.  Si  le  muscle,  dans  lequel  on  continue  la  circutation 
artincielle,  reste  quelque  temps  au  repos»  il  se  restaure,  et  devient  capable  de  soulever 
un  poids  k  une  hauteur  plus  grande.  Le  cournnt  sanguin  peut  réparer  les  perles  que  le 
muscle  subit  en  travaillant.  Mais,  mal;s;ré  la  survie  du  muscle  extrait  dti  corps,  la  hauteur 
de  ses  contractions  est  moindre  que  pour  le  muscle  recevant  du  sang,  La  somme  de  tra- 
vail mécanique  du  muscle  anémié  est  moins  considérable;  il  se  fatigue  plus  vite;  le  phé- 
nomène de  l'escalier  est  peu  net,  et  souvenl  m*?rae  fait  défaut,  ce  qui  démonlre  que  la 
soustraction  de  l'oxygène  est  immédiatement  suivie  d'une  diminution  de  l'excitabilité. 

Ou  sait,  depuis  une  ancienne  expérience  de  Ra.nke,  qu'une  patte  de  grenouille,  fati- 
guée jusqu'à  épuisement  complet  par  des  excitations  i  lectriqucs»  est  rendue  capable 
d*une  nouvelle  série  de  contractions  par  un  sinïple  lavage»  c'est-â*dire  par  le  passage 
d*eau  saJêe  par  Tartère  principale  du  membre.  Le  lavage  af^it  mécaniquement,  en  entraî- 
nant au  dehors  les  substances  toxiques  produites  pendant  le  travail  musculaire.  KeoiNrc- 
KKi  a  montré  qu'une  substance  pouvant  céder  son  oxygène  aux  tissus  {perman/^anate  de 
potasse  ou  sang  oxygéné)  était  encore  plus  apte  à  restaurer  le  muscle  en  état  de  fatig-ue. 
L*oxygène  apporte  au  moyen  du  permanganate  n'est  pas  cependant  toujours  efUcace, 
tandis  que  Toiygène  des  gtobule^^  rouges  Test  dans  tous  les  cas.  Dans  une  de  ses  expé- 
riences Krlineckeh  obtint  une  courbe  de  la  fatigue  composée  d'une  série  de  lignes  à.  con- 
vesités  supérieures;  chacune  correspondait  à  la  circulation  artilicielle  de  permanganate 
de  potassse.  Ces  expériences  montrent  que  raclion  réparatrice  du  sang  dans  la  fatigue 
musculaire  est  due  à  son  oxygène  et  non  aux  substances  nutritives  qui  y  sont  contenues. 
Nous  verrons  plus  loin  la  conûrmation  de  cette  conclusion,  qui  semblait  peut-Ôtre  trop 
hardie  à  répotjue  où  Kronecker  instituait  ses  expériences  (1871),  mais  qui  aujourd'hui 
est  pleinement  démontrée  il.  Ioteyko,  1896,  A.  Bhoca  et  Cu,  IIîchet,  Verworn), 

D'autres  procédés  peuvent  être  utilisés  pour  montrer  l'actiun  de  Toxygène  comme 
élément  réparateur;  dans  l'asphyxie  expérimentale,  le  cœur  continue  h  battre,  la  circula- 
tion n*est  donc  pas  empêchée,  mais  la  respiration  est  arrêtée;  par  conséquent  le  sang 
charrié  est  presque  dépourvu  d'hémoglobine.  Les  troubles  de  rexcitabilité  musculaire 
observés  lors  de  Tasphyxie  peuvent  donc  être  attribués  presque  exclusivement  au 
manque  d'oxygène.  A.  Broca  et  Ch,  IIichët  ont  étudié  la  conti^action  aoaérobie  chez  le 
chien,  dont  Tasphyxie  était  détenninée  au  moyen  de  l'obl itération  momentanée  de  la 
trachée.  Au  moment  où  le*?:  mouvements  respiratoires  commencent  à  se  ralentir  sous 
rinfluence  de  l'asphyxie»  les  contractions  provoquées  par  le  courant  électrique  s'affai- 
blissent pour  disparaître  en  peu  de  temps.  Dés  qu'on  désobstruait  la  trachée,  on  voyait 
revenir  la  contractilité,  mais  elle  ne  revenait  jamais  à  son  état  primitif;  le  muscle 
qui  avait  donné  une  série  de  contractions  anaérobies  était  épuisé  pour  longtemps.  Il  fallait 
attendre  quelquefois  trois  heures  pour  que  la  réparation  pût  s'effectuer.  Ce  qui  fatigue 
surtout  le  muscle,  disent  les  auteurs,  c'est  la  contraction  complètement  et  rigoureuse- 
meut  anaérobie.  L'asphyxie  seuïe  ne  suffit  pas  à  épuiser  un  musole,  parce  que  les  muscles 
qui  n'ont  pas  travaillé  ont  gardé  leur  excitabilité.  Probablement^  quand  le  muscle  se 
contracte,  il  produit  des  substances  toxiques,  nîais  dans  \e^  conditions  normales  elles 
sont  détruites  aussit/^t  par  roiygéne,  tandis  que,  pendant  l'asphyxie,  elfes  ne  sont  pas 
détruites,  et  peuvent  alors  se  (ixer  sur  les  éléments  musculaires  qu'elles  intoxiquent 
gravement  (À.  Broca  et  Cb.Hicuet).  Ce  qui  doit  attirer  Tattention  dans  ces  expériences, 
e'est  la  longue  durée  de  l'épuisement  après  la  contraction  anaérobie.  Même  quand  l'as- 
phyxie a  cessé,  lorsque  le  sang  est  redevenu  oxygéné,  il  n'y  a  pas  retour  de  iarontractilité. 

Nous  voyous  les  mêmes  phénomènes  se  produire  dans  l'asphyxie  du  cœur.  Le  ralen- 
tissement observé  pendanl  l'asphyxie  exerce  une  action  protectrice  remarquable,  et  ce 
ralentissement  est  dû  à  l'action  des  pneumogastriques  (Oastre  et  Morat).  Si  Ton  sec- 
lionne  les  vagues,  comme  l'a  fait  Cu.  Hjciikt.  le  c<j*iir  s'accélère  immédiatement,  et  alors 
l'asphyxie  est  bien  plus  rapide.  Quand  la  quantité  d'oxygène  est  en  petite  proportion^ 
comme  c'est  Je  cas  dans  l'asphyiie,  alors  il  faut  que  la  consommation  en  soit  réduite  au 
minimum,  et  c'est  pour  cela  que  le  cœur  bal  plus  lentement.  Si  le  cœur  ne  ralentit  pas 
ses  mouvements,  l'asphyxie  survient  très  vite,  la  contraction  musculaire  détermine  la 
production  de  certains  poisons,  qui  ne  peuvent  être  détruits  que  par  l'oxygène  (Cu,  Biciikt)* 


126  FATIGUE. 

Si,  au  moment  où  Toxygène  a  déterminé  le  ralentissement  du  cœur,  on  fait  la  respiration 
artificielle,  l'animal  revit  immédiatement.  Mais,  si  le  cœur  a  accéléré  ses  mouvements 
par  destruction  des  values,  on  a  beau  rétablir  Thématose  par  respiration  artificielle,  elle 
est  absolument  impuissante  à  ranimer  le  cœur.  «Nous  assistons,  écrit  Ch.  Richet,  à  ce  phé- 
nomène d'un  cœur  qui  continue  à  battre,  qui  reçoit  du  sang  oxygéné,  puisque  Thématose  a 
été  rétablie,  et  qui  cependant  dans  quelques  secondes  va  mourir  malgré  la  circulation  du 
sang  oxygéné.  Tout  se  passe  comme  s'il  était  empoisonné  d'une  manière  durable  par  des 
contractions  fréquentes  s'étant  produites  au  sein  d'un  liquide  peu  oxygéné.  Le  poison 
qui  s'est  formé  alors  a  intoxiqué  définitivement  les  cellules  ganglionnaires  du  cœur.  C'est, 
en  un  mot,  un  effet  de  fatigue  névro-musculaire.  » 

La  toxicité  du  sang  asphyiique  a  d'ailleurs  été  directement  démontrée  dans  les  expé- 
riepces  d'OrroLENGHi  ;  d'autre  part,  Mosso  a  prouvé  que  le  sang  d'un  chien  surmené  ou 
tétanisé  est  toxique  ;  injecté  à  un  autre  chien,  il  produit  les  symptômes  de  la  fatigue. 

Les  recherches  ergographiques  sont  également  fort  intéressantes  à  cet  égard.  En 
produisant  l'anémie  par  compression  do  l'artère  humérale,  Maggiora  a  vu  la  force 
musculaire  décroître  sensiblement.  Avant  l'anémie,  il  a  pu  produire  2,736  kilogram- 
mètres;  après  l'anémie  0,650  kilogrammètres.  Il  est  à  noter  que  la  courbe  de  Vanémie 
est  une  hyperbole.  Mais  l'aptitude  à  exécuter  une  première  contraction  maximum  n'est 
pas  perdue;  lorsque  l'anémie  cesse,  les  contractions  augmentent  rapidement  de  hauteur. 
Le  même  auteur  a  fait  des  recherches  sur  la  force  musculaire  après  l'augmentation  de  la 
circulation.  A  cet  effet,  il  s'est  servi  du  massage.  DéjàZABLouoowsKY  avait  observé  (1883) 
que  le  massage  active  d'une  façon  remarquable  la  réparation  des  muscles  fatigués. 
L'auteur  italien  arrive  à  la  même  conclusion  :  on  obtient  du  muscle  qui  travaille  avec 
des  périodes  de  quinze  minutes  de  massage  un  effet  utile  quadruple  de  celui  que  donne 
le  muscle  auquel  on  accorde  des  périodes  équivalentes  de  repos. 

Occupons-nous  maintenant  des  phénomènes  asphyxiques  obtenus  par  l'introduction 
des  animaux  ou  de  leurs  tissus  dans  une  atmosphère  d'un  gaz  inerte,  impropre  à  entre- 
tenir la  combustion,  hydrogène  ou  azote.  L'origine  de  ce  procédé  expérimental  remonte 
à  des  temps  très  éloignés,  puisque  Humboldt  [Versuche  ùber  die  gereizte  Muskelund 
NervenfaseTf  Berlin,  1797)  avait  déjà  fait  la  remarque  que  le  muscle  reste  plus  long- 
temps excitable  dans  l'air  que  dans  l'hydrogène,  et  dans  l'oxygène  plus  que  dans  l'air. 
Ces  résultats  furent  confirmés  par  les  expériences  très  précises  d'HERiiANN  (1868);  cet 
auteur  constata  en  outre,  que  le  muscle  excité  dans  l'hydrogène  continue  à  dégager  de 
l'anhydride  carbonique,  bien  qu'il  soit  impossible  d'extraire  de  l'oxygène  d'un  muscle 
détaché  du  corps,  même  à  l'aide  de  la  pompe  à  gaz.  D'après  Vbrworn,  cette  expérience 
ne  prouve  pas  que  le  muscle  sans  circulation  soit  complètement  dépourvu  d'oxygène;  il 
est  très  vraisemblable  que  ce  gaz  se  trouve  combiné  au  sarcoplasma  musculaire  et  sert 
à  l'oxydation  des  fibres  piusculaires  au  moment  de  leur  contraction.  Nous  savons 
que  les  cellules  des  organismes  supérieurs  empruntent  leur  oxygène  à  l'hémoglobine,  à 
laquelle  ce  gaz  est  faiblement  lié.  De  même  dans  le  sarcoplasma  existerait  une  combi- 
naison semblable,  mais  avec  cette  différence,  que  l'oxygène  ne  pourrait  en  être  extrait 
au  moyen  de  la  pompe  à  mercure,  comme  c'est  le  cas  pour  l'hémoglobine.  Cela  explique- 
rait comment  certaines  cellules  privées  de  l'accès  de  l'air  peuvent  être  le  siège  d'oxyda- 
tions intra-organiques  jusqu'au  moment  où  leur  réserve  d'oxygène  est  épuisée.  D'après 
Pflvgek  [Ueber  die  physiologische  Vei^brennung  in  den  lebendigen  Organismen  (A,  g.  P.,  x, 
4875),  la  contraction  dans  ces  cas  est  due  à  l'oxygène  intra-moléculaire.  L'instabilité 
des  matières  albuminoïdjes  vivantes  est  due  à  l'oxygène  intra-moléculaire,  c'est-à-dire 
contenu  dans  la  molécule  albuminoïde.  Ainsi  donc  un  muscle  vivant  d'une  existence 
anaérobie  continue  à  dégager  de  l'anhydride  carbonique  et  utilise  ses  [réserves  d'oxy- 
gène, ne  pouvant  en  prendre  à  l'air  ambiant.  Au  contraire,  un  muscle  extrait  du  corps 
et  placé  à  l'air  absorbe  de  l'oxygène  par  le  fait  d'une  respiration  élémentaire  de  ses 
fibres  (Tissot). 

Ces  données  préliminaires  sont  nécessaires  pour  nous  rendre  compte  des  diffé- 
rences qui  séparent  la  fatigue  aérobie  de  la  fatigue  anaérobie  des  muscles  sans  circula- 
tion. Pour  apprécier  cette  différence  avec  netteté,  il  faut  soustraire  les  muscles  à  la 
circulation;  car  alors  les  phénomènes  caractéristiques  peuvent  être  attribués  en  tota- 
lité à  la  présence  et  ou  manque  d'oxygène. 


FATIGUE* 


li7 


Le  processus  de  la  fatigue  aérobie  (air)  et  de  la  fatigue  anaérobie  (hydrogène)  des 
muscles  eitraits  du  corps  présente  ce  seul  fait  digne  crinlérôt,  que  le  travail  mécanique 
est  sensiblement  moindre  dans  la  fatigue  anaéroLie.  Nous  avonï^ 

vu  plus  haut  que  )e  fait  de  la  soustraction  du  sang  avait  pour  effet  |^^K^|     'Z  ^ 

de  diijiiauer    dans  une  forte  mesure  le  travail   mécanique.  L  io-  ^^^^H      2.^ 

fluence  combinée  de  ranémie  et  du  manque  d'oxygène  est  encore  ^^^^H      "^  J 

bien  plus  pernicieuse.  Mais  c^esl  le  mode  de  réparation  qui  va  nous  ^ 

fournir  les  éléments  difîérenciels  de  la  fatigue  aérobie  et  de  la  ^^^^B 

fatigue  anaêrobie.  ^^^B 

Disûns   tout  d'abord  que  déjà  Edouard  Weber  (1846)^  Kiuan  ^^^^^S 

(1841)    et  Valextin   (1847),  et,   parmi    les  auteurs  modernes,  Ch,  ^^^^H 

BtcBET«  avaient  observé  que  la  rêparalion  de  la  fatigue  pouvait  se  ^^^^M 

faire  même  dans  un  muscle  extrait  du  corps.  Ce  phénomène,  en  ^^^H 

apparence  paradoxal,  n*avatt  cessé  d'intriguer  les  physiologistes^  ^^^S 

et  avait  été  considéré  par  certains  d'entre  eux  comme  contraire  à  la  ^^^S 

Ihéorie  toxique  de  la  fatigue  (Cyi^itlski)  et  à  la  tbéorie  toxique  du  ^^^Bl 

ionmieil.  Le  sang  n'est  donc  pas  indispensable  pour  entraîner  au  ^^^Ej 

loin  les  produits  de  la  désassimilation  produits  pendant  te  travail  ^^^H 

musculaire^   puisque  la  restitution  des  forces  contractiles  peut  se  ^^^S 

faire  m^me  dans  un  muscle  sotistrait  à  la  circulation.  La  substance  ^^^S] 

musculaire  possède  en  elle  les  facteurs  essentiels  de  la  réparation  ^^^H 

(Veiwoiin).  ^^H 

Dans    des    expériences    faîtes    avec    Ck.  Ricret,   J.    Ioteyko  a  ^^^E 

nettement  établi   que    la    réparation    de  la  fatigue    des    muscles  ^^^g 

extraits  du  corps  est  duo  à  rintervention  de  Toxygène  atmosphé-  ^^^S 

rique  (1890).  C'est  l'oxygène  de  l'air  qui  intervient  ici  comme  élé-  ^^^H 

ment  réparateur  grâce  à  un  plié  no  mène  de  respiration  élèmentairi?  ^^^H 

des  fibres  musculaires.  La  preuve  en  est  fournie  par  ce  fait  qu*un  ^^^Ej 

muscle  sans  circulation,   fatigué  dans  un  milieu  privé  d'oxyg+'ue  ^^^El 

(hydrogène  pur,  ou  eau  bouillie  et  recouverte  d'une  couche  d'huile)  ^^^El 

ne  $e  répare  pas;  ta  perte  d'excitabilité  est  irrévocable  dans  ces  ^^^S 

conditions.  Ce  fait  a  été  démontré  pour  les  muscles  de  la  grenouille  ^^^H 

^l  pour  le  muscle  de  la  pince  de  récrevisse.  La  réparation  de  la  ^^^H 

fatigue   d'ttti    musc/e   anémie   n'a  pas   tien  dans    un    milieu  privé  ^^^El 

itoa^tjgene,  I /oxygène  est   indispensable  pour  la  réparation    de  la  ^^^Bl 

fatigue  musculaire.  Main  ia  réparation  a  Heu  si  on  introduit  un  peu  ^^^Ëj 

d'oxygène  sous  la  cloche  à  e^^périence^;  elle  est  due  de  ce  fait  aux  ^^^EJ 

échanges  gazeux  s'efTectuant  entre  le  muscle  et  l'oxygène  ambiant;  ^^^El 

la  réparation  de  la  fatigue  du  muscle  anémié  est  donc  un  phéno-  ^^^S 

mène  de  respiration  élémentaire.  (J.  Iotktko).  La  fig.  If)  démontre  ^^^H 

ce  phénomène,   La  réparation  d'un   muscle  anémié  placé  à  Tair  ^^^H 

s  observe   tant  que  persiste  rexcitabilité  musculaire;  et  même  un  ^^^H 

muscle  dont  les  capillaires  ont  été  complètement  lavés  de  sang  se  ^^^p] 

répare  à  Tair  après  une  grande  fatigue  (J.  Iqteyeo).  ^^^S 

11  est  permis  de  conclure  de  ces  expériences  que  la  vie  stricte-  ^^^Bl 

ment  anaêrobie  ne  donne  pas  au  tissu  musculaire  Ténergie  uéces-  ^^^§ 

saîre  pour  réparer  sa   fatigue;  Fintervenlion  de  roïyj?éne  devient  ^^^Bj 

nécessaire.  On  peut  même  établir  une  sorte  de  hiérarchie  d'après  la  ^^^^S 

rapidité    avec  laquelle  suniennent  la  fatigue  et  la  feiiteur  do  la  ^^^ra 

réparation.  D*abord  il  y  a  le  muscle  normal  (cVst-à-dire  chez  un  ^^E] 

animal  qui  respire  et  dont  le  sang  est  oxygéné),  muscle  qui,  placé  ^^^S 

à  l'air,  se    fatigue    tardivement  et   se   répare   intégralement.  En  ^^^S^ 

second  lieu  le  muscle  d*un  animal  à  moelle  sectionnée  :  la  respi-  ^^^^^|      ^ 

ration   pulmonaire   est  arrêtée^  mais  chez  la   grenouille  elle  est  B^B^I 
oppléée  par  la  respiration  cutanée.  En  troisième  lieu,  le  muscle 

as  circulation,  mais  placé  à  Tair,  En  quatrième  lieu,  le  muscle  avec  circulation,  mois 

placé  dans  Fliydrogëne  (la  réparation  se  fait).  Enfin  un  muscle  sans  circulation  et  placé 


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^55 


i28  FATIGUE. 

dans  l'hydrogène,  vivant  d'une  existence  strictement  anaérobie,  ne  se  répare  pas.  Celle 
division  ne  correspond-elle  pas  à  la  quantité  disponible  d'oxygène? 

Graves  pour  le  muscle  doivent  être  les  conséquences  du  travail  accompli  dans  an 
milieu  privé  d'oxygène.  Une  des  preuves,  c'est  la  rigidité  cadavérique  bâtive  constatée 
par  J.  loTEYKo  sur  un  muscle  anémié  ayant  fourni  des  contractions  dans  l'hydrogène 
jusqu'à  extrême  fatigue.  Toutes  ces  expériences  montrent  que  l'excitabilité  musculaire 
est  notablement  diminuée  dans  un  milieu  pauvre  en  oxygène  ou  complètement  dépourvu 
de  ce  gaz.  Mais  la  contraction  anaérobie  épuise  bien  davantage  le  muscle.  Nous  savons 
qu'un  muscle  même  normal  renferme  des  toxines.  Sans  doute  pendant  la  contrac- 
tion elles  augmentent;  mais,  quand  l'oxygène  fait  défaut,  elles  ne  sont  pas  détruites,  el 
amènent  une  paralysie  précoce  du  muscle,  sa  mort  à  brève  échéance.  Il  semble  donc 
que  l'oxygène  indispensable  au  retour  de  l'irritabilité  agit  principalement  par  son 
action  antitoxique  sur  les  produits  de  la  fatigue. 

On  peut  établir  des  degrés  dans  la  vie  anaérobie;  ils  correspondent  à  des  degrés 
dans  la  fatigue  et  la  réparation. 

i^  Un  muscle  sans  circulation,  placé  à  Tair  atmosphérique,  répare  sa  fatigue;  la 
réparation  prouve  que  la  fatigue  n'était  pas  due  à  un  épuisement  des  réserves  (le  sang 
n'ayant  pas  apporté  les  matériaux  de  reconstruction)  ; 

2»  Un  muscle  sans  circulation,  placé  dans  l'hydrogène,  ne  répare  pas  sa  fatigue.  Nous 
savons  que  sa  réserve  nutritive  n'est  pas  épuisée,  et  nous  en  concluons  que  c'est 
l'absence  d'oxygène  qui  est  la  cause  de  cette  non-réparation  ; 

3<*  Un  muscle  avec  circulation,  placé  dans  l'hydrogène,  répare  sa  fatigue.  Le  sang 
n'est  pas  indispensable  à  la  réparation;  mais,  dans  ce  cas  particulier,  l'oxygène  fait 
absolument  défaut;  la  réparation  s'effectue  grâce  à  la  circulation,  qui  entraîne  au  loin 
les  substances  toxiques  engendrées  par  la  fatigue. 

La  réparation  de  la  fatigue  peut  donc  se  faire  sans  l'intervention  de  l'oxygène,  mais 
il  faut  que  la  circulation  (sanguine  ou  artificielle)  vienne  laver  le  muscle  de  ses  produits 
toxiques.  Dans  le  cas  contraire,  quand  la  circulation  est  interrompue,  l'oxydation  devient 
indispensable.  Normalement,  ces  deux  processus  entrent  en  jeu.  Nous  rentrons  ainsi 
dans  la  loi  générale,  la  défense  de  l'organisme  à  l'égard  des  poisons  s'accom plissant  grâce 
à  deux  processus  :  élimination  et  oxydation. 

La  vie  anaérobie  du  cœur  présente  des  phénomènes  qui  ne  sont  pas  sans  analogie 
avec  ceux  qu'on  a  constatés  pour  le  muscle  strié  ordinaire.  Ainsi  Oehrwall  a  observé 
la  reprise  du  fonctionnement  du  cœur  par  l'introduction  de  l'oxygène  ou  de  l'air  atmo- 
sphérique dans  le  sérum  ou  même  dans  l'air  ambiant.  Au  Congrès  de  Physiologie  de 
Turin  (1901),  Locxe  démontra  le  fait  sur  le  cœur  des  homéothermes.  Verworn  l'a  établi 
aussi  pour  la  réparation  de  la  fatigue  médullaire. 

Les  changements  de  pression  atmosphérique  agissent  aussi  en  modifiant  les  oxyda- 
tions intra-organiques.  Les  troubles  connus  sous  le  nom  de  «  mal  de  montagne  »  et 
«  mal  des  aéronautes  »  augmentent  d'une  façon  marquée  quand  les  sujets  exécutent  des 
mouvements.  Ce  phénomène  a  été  vérifié  expérimentalement  par  P.  Regnard  pour  les 
cobayes,  qui  meurent  rapidement  dans  un  air  raréfié,  quand  ils  sont  soumis  à  des  mouve- 
ments forcés;  tandis  que  les  cobayes  témoins  résistent  ou  succombent  seulement  à  des 
pressions  beaucoup  plus  basses.  De  môme  les  alpinistes,  quand  ils  sont  transportés  et 
n'accomplissent  pas  de  travail  musculaire,  ne  souffrent  presque  pas.  La  fatigue  entre 
donc  activement  en  jeu  dans  la  production  des  troubles  observés.  Zenoni  prit  des  tracés 
ergographiques  dans  l'air  comprimé  (une  atmosphère)  et  remarqua  une  légère  augmen- 
tation de  force  pour  les  contractions  volontaires;  la  fatigue  n'est  pas  retardée,  mais  les 
premières  contractions  surtout  se  maintiennent  élevées.  Pour  les  contractions  provo- 
quées, la  force  musculaire  reste  invariable  à  la  pression  d'une  atmosphère.  D  après 
Warren  Lombard,  quand  la  pression  atmosphérique  s'abaisse,  il  y  a  diminution  du  pou- 
voir de  contraction;  quand  elle  s'élève,  l'effet  inverse  se  produit.  Dans  son  livre  sur  la 
physiologie  de  l'homme  sur  les  Alpes,  A.  Mosso  consacre  un  chapitre  à  la  force  muscu- 
laire aux  grandes  altitudes.  Son  frère  Ugolino  donna  à  Turin  un  ergogramme  de 
3,48  kilogrammètres.  A  Monte  Rosa  (4  560  mètres  d'altitude),  il  ne  donna  que  2,828  kilo- 
grammètres.  Le  type  de  la  courbe  est  resté  k  peu  près  le  même.  Les  mêmes  expériences 
furent  répétées  sur  plusieurs  personnes  (on  a  éliminé  l'action  de  la  fatigue  consécutive  à 


FATIGUE- 
Deg^rès  dans  la  Tle  anaèroble  du  mascle  (D'api^t  J,  lomYKO). 


139 


^ 


HKSJMUATION. 

3 

Ë 

GRE^OCÎILLE. 

t^ 

^    < 

CONCLUSIONS. 

PULHO* 

HI.rt«RN- 

t3 

m 

— : 

X  4  1  R  F-, 

CCTAN'KK, 

T  A  IRM. 

G 

1 

1.  Normale.    *  , 

Normale. 

Normale. 

Normale- 

Normaln, 

Normale. 

Iniégralc* 

2,  Moelle  section- 

Absente. 

Normale. 

Normale. 

Normale» 

Normale. 

Non      1 

née  (à  rair).   . 

inté^rrale. 

3.  &lo«llo  section- 

Absente. 

Absente. 

Normale. 

Absente. 

Diminuée. 

Non      , 

t^    fait    da    la 

née  et  c(PUr  en- 

intégrale^ 

rèpamtioa    in- 

levé (â  l'air).    . 

dique    quo    la 

fati^QQ  n'avait 
pas   épuisé   les 
rAierves. 

4.  Moelle  sec t  ion- 

Absente. 

Absente. 

Absente. 

NomiJilc. 

Diminuée. 

Non 

La  prfSseucD  tie 

liée     (bvtlro- 

tnicjxrale. 

la     circulatiop 

g^o^N    .    , 

n'est    pas    in- 

dispeniahle     k 

la  rApar&tioa; 

mais  1  «xygèaii 

fait  défaui.  La 

réparation  s'ot- 

fectue  grkcé  au 

courant  sau' 

gum,   qui    en- 

trains iei  lub' 

stances     toai- 

ques. 

S.  Moelle  seeLioQ- 

Absente. 

Absente. 

Al^senle* 

Aliscfiic, 

Dimlnui'e. 

Pas  de 

Loi  réscrvos  uu- 

née  et  coeur  es- 

rf^nlÏM. 

trîtives  ne  sont 

JeTé  (hjdro- 

g*oe) 

pas      A  puisés  B 

(voir  3K    C'est 
donc  rabsenté 

d'oxygène    qui 

mt  ta  cause  de 

eette  uoa-répa- 

ratioxi. 

_ J 

Tascensionl.  Ce  qui  Trappe  surtout,  c'est  la  grande  irrégularité  des  tracés  pris  à  Mante 
Rûsa.  Une  asceasian  de  trois  otj  quatre  heures  e^t  suffisaule  pour  inodiOer  ta  louiciLé 
des  muscles;  ils  se  laissent  plus  l'acilement  distendre;  la  cotUraclioii  est  plus  lente  et 
ntoins  efficace. 

En  résumt\  en  Tabsence  d*oxygéoe  (asphyxie,  anémie,  dépression),  la  rie  des  tissus 
produit  des  subslances  nuisibles»  qoi,  nées  anaérobiquement,  ont  besoin  d'oxygène  pour 
être  disîïociées  et  pour  perdre  leur  toxicité.  Mais,  si  nous  imposons  aux  Aires  ou  aux 
tissus  dont  nous  avons  délerniiiié  l'existence  anaérobie  un  surcroît  de  Iravail,  pour  les 
muscles  en  les  excitant  par  réiectricité,  pour  le  cœur  en  accélérant  ses  battements  par 
seelton  des  vagues,  l'intoxication  devient  bien  plus  g-rave  :  elle  peut  même  aller  jusqu'à 
la  mort  malgré  le  rétablissement  de  rhématose.  Or^  dans  la  faligue^  il  y  a  anuérobisrne 
parliftl,  en  ce  sens  que  Toxy^énc  (ixé  par  les  tissus  n*est  pas  en  quanlité  suffisante  pour 
la  combustion  totale  :  de  ià  formation  de  produits  toxiques,  qui  perdraietit  leur  nocivité 
s'il  J  avait  oxydation.  Cette  iiïterprétation  des  phénomènes  cadre  bien  avec  la  présence 
de  substances  réductrices  dans  le  jnuscle  tétanisé. 

Blbliuçraphle.  —  Bagua  (A.)  et  Hicuet  iCa.).  De  ta  contraclion  mmculaire  anaérohie 
(A.  de  P.,  18%,  829),  —  llRK3iAN^î  (L.).  Vnters.  s.  l*hy»wL  4,  Muskein  und  Nervcn,  Berlin, 
1868  (A.  f/.  P.»  L,  3.16).  —  loTEYKo  (J)  et  Ricdet  (Cu.,;,  liêparation  de  la  fatigue  musculaire 
par  ta  respiration  élémaUaire  du  musdc  (B.  B.,  I89tj,  14»V]»  —  Kjli an.  Vermche  uber  die 
Restitution  dcr  f^ervenûrregbarkeil  nach  dent  Tode.  Ciiessen,  1847.  —  Maggiora  (A.).  Les 

DICT.   DE   PflVSIOLOOlE.   —  TOME   VL  9 


130 


FATIGUE. 


lois  de  la  fatigw  étudiées  dam  les  muscle$  de  rhomme  (A.  i.  B,^  1890,  xiu^  187).  Untera,  Uher 
die  Wirhma  der  MassaQc  auf  die  Mmkeln  der  Memchcn  lArçh,  f.  Usaient,  xv,  141,  et 
A,  i.  B.,  i8Ut.  wi,  i2o).  —  Mi>ss<>  (vL).  PUioloijia  detC  Vumo  stdle  A!pi.  Nuova  ediiione. 
Blilano,  1898.  —  Uhîhkt  (Cir-),  Ln  mort  du  cœur  dans  i'aspht/xie  chet  te  chim  (A,  de  P., 
1804,  653).  —  K\NKK  (J.).  Tetamtn,  LeipziÉr.  1863.  —  nnsRNTH\L(VV.;:.  La  diminution  de 
la  prcsiiiivt  atmospfiérifjtie  ejperr.e-t'etîe  un  effet  sur  les  muscles  et  sur  le  système  nerveux 
delnurnimnltc:uA.  i.  B.,  1896,  xxv,  418-425)  et  A.  P.,  ISyfi,  i-2l).  —  Schmileviuh.  Veber 
den  EiHpuss  drs  Hîutgehaltes  der  Muskcin  nuf  deren  Reizbarkeii  {A,  P.,  1879).  —  ScHiiior 
(A)  et  Lt;i*wit;  {Ber.  d.  Sâch,  Aknd,  d.  Wisa.  zu  Leipzig,  1868,  34,  1809,  99).  —  Zablûli- 
iiowsKY.  Veber  die  phy^iolotjisctfe  Bedeutung  der  Massage  (C*  W„  1883).  —  ZenoiM.  BecA, 
tep.  sw  Ir  travfiil  datu  Vair  comprimé   A.  i.  B.,  1897,  xxvri,  4(>). 

§  3,  [tifluetice  dea  agonis  pharmacodjoamiqiifiB  et  des  poisons.  La  fatigue  dans  Us  état» 
pathoiofiques.  —  Alcool,  —  L'iolluence  de  l'alcool  sur  le  travail  musculaire  a  été  étu* 
diée  par  un  i^^rand  nombre  d'auteurs,  attirés  par  rimportance  sociale  du  problème.  Le 
premier  travail  expérimental  est  dû  a  Krakfelin  et  Dehio  (1892);  ces  auteurs  ont  iîisUlaé 
des  expôrienres  dyiiamoniétriques  avant  et  après  Tusage  de  Fakool;  Feicitabilité  de 
Dkhio  *e  trouva  dinrinuée  pendant  une  demi-heure;  le  travail  de  Khaepelîn  augmenta 
tout  d'abord,  pour  diminuer  ensuite  très  rapidement.  Sarlo  et  Rernardlni  constattrenl 
une  légère  aiigmentaliun  de  rexcitabilité  musculaire  observée  au  dynamomètre  après 
rtioge  des  10  grammes  de  rhum. 

C'est  surtout  depuis  l'inlrociurtiou  de  la  méthode  ergographique  eu  physiologie  que 
les  recherches  sur  l'alcool  acquirent  un  grand  inlérôt.  Lo)iB\iiD  Warrkn  (1892)  fut  le 
premier  à  iHudier  l'inlluence  de  l'alcool  sur  le  travail  ergographique  ;  il  trouva  une  aug- 
mentai ion  de  force  après  de  petites  doses,  une  diminution  après  den  fortes  doses.  Il 
attribue  raction  dynamogène  à  une  ijiHuence  de  l'alcool  sur  les  centres  nerveux.  Hbb- 
iiANN  Frey  (1H«Ji>)  arriva  aux  conclusions  suivantes  :  1°  L'ûsage  d'une  quantité  modérée 
d*aU  noi  exerce  une  inlluence  indéniablf»  sur  l'excitabilité  musculaire,  mais  il  y  a  lieu  de 
(aire  une  distinetiou  entre  le  muscle  fatigué  et  Ir  nmscle  non  fatigué;  2*  Le  travail  du 
mn^rle  non  Taligué  est  diminué  sous  l'inlluence  de  l'alcool,  et  cette  iiiflueuce  est  due  à 
une  diminution  de  rexcitabilitédu  système  nerveux  périphérique;  3*  Le  travail  du  muscle 
fatigué  est  considérablement  augmenté  sous  rinîluence  d'une  dose  modérée  d'aicooL 
L'alcool  possède  donc  des  propriétés  nutritives;  4*  Laugmentation  de  force  constatée 
après  Tusage  de  Palcool  n'arrive  pourtant  jamais  au  degré  d'énergie  déployé  par  le 
muscle  frais,  car  ici  aussi  ta  diminution  d'excitabUité  du  système  nerveux  périphérique 
entre  en  jeu;  5*^  Cette  action  se  manifeste  déjà  l  à  2  minutes  après  ringestion  de  Talcool 
et  se  maintieut  longtemps;  6'^  Dans  tous  les  cas  Talçool  a  pour  effet  de  diminuer  la  sen- 
sation de  fatigue;  le  travatl  apparaît  bien  plus  facile.  Fmky  arrive  à  conclure  que  Talcool 
a  une  double  action  :  l*  Une  action  paralysante  sur  le  système  nerveux  central  (diminu- 
tion de  la  sensation  de  fatigue)  et  périphérique  (moindre  excitabilité  du  muscle;  ;  2*  Une 
action  due  à  l'apport  de  matériaux  nouveaux  de  combustion,  utilisables  par  le  muscle. 
La  première  action  (paralysie  du  sy^stème  nerveux)  apparaît  dans  les  résultats  des 
recherches  sur  le  muscle  non  fatigué:  dans  les  recherches  sur  le  muscle  fatigué,  cette 
action  apparaît  aussi,  mais  assez  faiblement*  Quant  à  l'apport  de  nouveaux  matériaux 
de  combustion,  Fret  tâche  d'expliquer  pourquoi  cette  seconde  action  de  Falcool  se 
manifeste  seulement  quand  le  muscle  est  fatigué;  selon  cet  auteur,  le  muscle  frais  a 
tout  ce  qu'il  faut  pour  donner  son  maximum  de  travail,  et  ce  maximum,  il  ne  peut  le 
dépasser»  malgré  un  apport  de  matériaux  nouveaux*  Dans  les  expériences  de  Fiky 
l'action  excitante  de  Talcool  se  manifeste  surtout  par  une  augmentation  du  nombre  de 
soulèvements  à  Tergographe. 

Ces  travaux  furent  repris  presqne  en  même  temps  par  Destrée  en  Belgique»  ScHEFFEa 
en  Hollande  et  Hxck  en  AJlemagne. 

DssTR^  s'est  posé  la  question  de  savoir  si  Talcool  est  vraiment  avantageux  pour  le 
travail  musculaire  et  $*il  amène  un  rendement  plus  considérable  en  kilogramme  très 
produite.  Il  a  examiné  les  effets  immédiats  et  tardifs  de  Talcool.  Voici  ses  conclusions  : 
f  L'alcool  a  un  effet  favorable  sur  le  rendement  en  travail,  que  le  mttscle  soit  fatigué 
ou  non;  2*  Cet  effet  favorable  est  presque  immédiat,  mais  trè^  momentané;  3«  Conséca* 
tivemeni,  Talcool  a  an  effet  |>aruly8ajDt  très  marqué*  Le  rendement  musculaire,  enriroa 


4 


ri 


1^^ 


FATIGUE, 


I3r 


uoe  demi-heore  après  administration  d'alcool,  arrive  k  un  minimum  que  de  nou- 
relies  do«ies  d*ûlcool  relèvent  diOkilemenl;  4»  I/effel  paralysant  consécutif  de  Talcool 
compense  rexcîtatîijninomentanée,  et,  somme  toute,  le  rendement  de  travail  obtenu  ttvec 
remploi  de  subsitances  alcooliques  est  inférieure  celui  que  Ton  obtient  sans  elles;  5*'  Les 
effets  paralrsanls  ne  s^observent  pas  conséculivoment  à  l'emploi  du  tbé,  du  café«  do 
kola.  Ces  expériences  enlèvent  donc  à  Talcool  toute  valeur  comme  a^ent  nutritif  ou 
anti^déperditeur.  L'augmentation  d'excitabilité  au  début  de  Taction  ne  repose  pas  sur 
une  illusion  (abolition  du  sentiment  de  fatigue,  d'après  Bunge),  mais  est  réelle.  Schrffbr 
a  constaté  aussi  par  des  expérirnces  ergographiques  que  des  doses  modérées  d'alcool 
produisent  d*abord  une  augmentation  de  la  capacité  de  travail  musculaire,  bientôt 
suivie  d'une  diminution,  par  rapport  a  l'état  normal.  Ces  effets  successifs  jiont  attribués 
par  l'auteur  aux  modifications  corrélatives  et  de  même  sens  de  rexcilabilité  du  systt^me 
nerveux.  En  elTet,  Waller,  Gao»  Wehigo,  Sawveh,  PmTROwsKi,  Schrffeb,  Ioteyko  et  Strfa- 
wow^KA,  ont  trouvé  une  augmentation  initiale,  puis  uue  diminution  de  Teicitabillté  de 
^ap[^a^eil  nerveux  moleur  péripbérique  (tronc  nerveux  et  terminaisons  nerveuses)  .sous 
rinlluence  de  TalcooL  Sgheffeh  s'est  assuré  que,  si  Ton  élimine  par  le  curare  l'action 
de  l'appareil  nerveux  terminal,  riufîuence  de  l'alcool  ne  se  montre  plus  sur  le  travail 
musculaire  (grenouille).  L'alcool  n>st  donc  pas  un  dynamogène  pour  le  muscle.  C'est 
un  excitant  du  sjstème  nerveux  moteur  périphérique,  dont  Texcitabilité  augmente  sous 
son  intluence,  mais  pour  diminuer  toujours  ensuite  (Scheffkr).  Dans  sa  thèse  inaugu- 
rale, faite  sous  l'inspiration  de  Fick,  Cm*  Hkck  conteste  Taction  excitante  iailiale  de 
l'alcool;  d'après  lui,  c'est  un  effet  de  suggestion.  Il  est  pourtant  impt*ssible  de  faira 
intervenir  la  suggestion  pour  expliquer  un  phénomène  qui  se  présente  avec  un«^  nettet<5 
parfaite  sur  le  gastrocnémien  de  grenouille.  ScHExrK  admet  aussi  qu*en  lin  de  compte 
l'alcool  exerce  une  action  déprimante. 

Dernièrement  Ca.  fÈHÈ  a  repris  l'étude  de  l'alcool  et  son  iniluence  sur  le  travail 
ergographique.  11  a  constaté  une  action  excitante  initiale,  et  il  l'explique  par  l'action 
dynamogène  qu'exerce  l'alcool  comme  excitant  sensoriel  à  son  passage  dans  la  cavité 
buccale.  Une  dose  d'alcool,  lorsqu'elle  est  conservée  dans  la  bouche  pour  être  rejetée 
plo5  tard,  est  plus  favorable  au  travail  que  lorsqu'elle  est  ingérée.  Cette  explication 
est  trop  exclusive,  car  les  eipériences  faites  sur  le  gastrocnémien  de  grenouille  ont 
montré  une  action  dynamogène  de  Talcool  en  l'abj^ence  de  toute  excitation  gustative. 
Mais  il  parait  certain  que  l'excitation  sensorielle  coexiste  chez  Thomme  avec  rexcitalîoii 
d'autres  appareils.  L'excitation  immédiate  de  l'alcool  ne  relève  donc  ni  de  la  sugges- 
tion ni  d'une  excitation  exclusivement  sensorielle  (gusLative  ou  olfactive).  Chauveau 
démontre  qu'on  ne  peut  dans  l'ai imen talion  remplacer  une  ration  de  sucre  par  une 
ration  d'alcool.  Il  donne  chaque  jour  oO<J  grammes  de  viande  et  250  grammes  de  sucre  k 
un  chien  et  lui  fait  fournir  un  travail  déterminé.  Au  bout  de  54  jours  on  constate  une 
augmentation  de  poids  du  chien.  Mais,  si  l'on  remplace  un  tiers  du  sucre  par  une  quantité 
équivalente  d'alcool  dilué,  alors  le  poids  du  cïiien  s'abaisse,  et  it  n'est  plus  en  état  de 
fournir  la  même  quantité  de  travail. 

Dk  Boeck  et  Guxzaoua^;  (IBl^Of  ont  étudié  l'inlluence  de  l'alcool  sur  les  alcooliques  à 
l'aide  du  dynamomètre.  L'alcool  augmente  l'excitabilité  du  muscle  fatigué,  mais  cette 
action  s'épuise  rapidement.  Un  repos  de  quelques  minutes  est  plus  utile  pour  le  muscle 
que  l'alcooL  Si  les  sujets  en  expérience  étaient  antérieurement  intoxiqués  par  l'alcool ^ 
l'alcool  agissait  comme  stimulant. 

Dans  de  nouvelles  recherches^  faites  avec  OsKREtrxowsK y,  KaAiraux  (l!H)i)  trouve  que 
des  doses  d'alcool  de  Iti  à  50  grammes  exercent  une  action  excitante  extrêmement 
fugace;  l'augmentation  de  travail  est  due  presque  exclusivement  à  une  augmentation  du 
nombre  de  soulèvements.  Pour  KnAEPELix,  l'alcool  est  un  stimulant  du  travail  moteur, 
qui  ne  diminue  que  consécutivement;  au  contraire,  le  travail  psycliique  (addition) 
diminue  d'emblée,  et  sans  le  coup  de  fouet  du  début.  Pahthidge  trouve  que  l'action 
dynamogène  initiale  existe  aussi  bien  pour  le  travail  musculaire  que  pour  le  travail 
intellectueL 

CASA»i?it  (t*J01)  étudia  l'influence  de  l'alcool  sur  le  travail  ergographique,  brachial  et 
crural;  l'alcool  à  petites  doses  produit  une  augmentation  de  travail  plus  considérable 
pour  le  membre  inférieur  (ergograpbe  crural  de  Patrizi)  que  pour  le  membre  supérieur; 


i32 


FATIGUE- 


des  fortes  doses  produisent  une  dépression  qui  est  plus  nette  pour  la  courbe  crarale  que 
pour  la  courbe  brachiale.  En  comparant  les  courbes  artillcielles  (électricité)  avec  les 
courbes  volontaires  (aussi  bien  pour  l;i  jambe  que  pour  le  bras)  on  voit  que  Tinfluence 
de  l'alcool,  tant  hyperkinêtique  que  hypokinélîque,  est  plus  intense  sur  les  centres 
nerveux  qu^  sur  les  appareils  nearo-musculaires  périphériques. 

De  ces  recherches  se  dégage  un  fait  important,  a  savoir  que  Taction  dynamogêne  de 
l'ûlcool  est  dire  à  une  influence  centrale  et  non  k  une  inlluence  périph<5rique.  Si  Scheffer 
et  Frey  ont  soutenu  le  contraire,  c*est  parce  que  Talcool  exerce  une  action  directe  sur  le 
tronc  nerveux  et  le  muscle.  Mais  J.  Iotryko  et  M.  Stefanowska  ont  montré  que  raction 
de  Talcool  (de  même  que  celle  de  Téther  et  du  r blorofurme)  présente  une  série  de  gra- 
dations, et  que.  dans  T intoxication  générale,  le  système  nerveux  central  est  déjà  com- 
plètement paralysé^  alors  que  les  parties  périphériques  des  neurones  sfint  encore 
indemnes.  L'alcool  ne  peut  donc  agir  sur  les  muscles  et  les  nerfs  périphériques  dans  les 
eipériences  sur  Thomme,  alors  que  la  dose  est  compatible  avec  la  vie.  L'action  exercée 
par  Talcool  est  par  conséquent  d*ordre  centraL  Lombard  Warren  d*une  part^  et  Casarlni  de 
l'autre,  ont  bien  montré  que  rinflaence  de  Talcool  sur  le  travail  ne  se  montrait  que  sur 
les  tracés  de  la  fatigue  volontaire,  et  était  presque  nulle  dans  Texcitation  artificielle. 

Mais  ce  qui  est  surtout  sig-nificatif,  c'est  que  raugmentation  de  tiavail  est  due  sur- 
tout à  une  augmentation  du  nombre  de  soulèvements  (Frky.  KRAEPEuxet  Oskretzkowsky) 
et  non  à  une  augmentation  de  leur  hauteur.  Nous  savons  que  le  nombre  est  déterminé 
par  l'état  dVxcilabilité  des  centres  moteurs.  En  appliquant  à  ces  données  la  terminologie 
de  J*  loTEYio^  nous  dirons,  que  Talcool»  tout  en  augmentant  le  travail  mécanique, 

abaisse  la  valeur  du  quotient  de  fatigue  |^,  par  un  mécanisme  opposé  à  raccumutatioti 

de  la  fatiguCp  qui  diminue  la  somme  de  travail  mécanique.  L'accumulation  de  fatigue 
diminue  la  valeur  du  quotient,  en  amoindrissant  surtout  la  valeur  de  H,  tandis  que 
l'alcool  diminue  la  valeur  de  ce  rapport  en  augmentant  la  valeur  de  N. 

Sucre.  —  UooLiNo  Mnsso  et  L.  Paoletti  ont  pris  de  10  en  10  minutes  leur  courbe  de 
fatigue  après  avoir  ingéré  des  quantités  variables  de  sucre.  Les  solutions  moins  concen- 
trées sont  plus  actives.  Le  sucre  possède  un  fort  pouvoir  djnamogène;  les  petites  doses 
etles moyennes  (5-60 gr.)  développent  dans  lenmscle  fatigué  la  plus  grande  énergie;  avec 
les  doses  graduellement  supérieures  à  60  grammes,  le  travail  diminue  graduellement. 
Le  maximum  d'action  apparaît  presque  immédia  Le  jiient  pour  les  petites  doses,  au  bout 
de  30  à  40  minutes  pour  les  doses  moyennes.  Les  auteurs  préconisent  Teau  sucrée 
comme  liqueur  sportive  (véiocipédistes,  alpinistes,  soldats).  Elle  pourrait  Hre  également 
employée  avec  succès  pour  redonner  une  force  nouvelle  à  Tutérua  fatigué  par  [e  travail 
de  raccouchement.  Le  meilleur  breuvage  correspond  à  60  ou  100  grammes  de  sucre 
pour  un  litre  d'eau*  Pour  Vauohan  Harley,  la  consommation  de  grandes  quantités  de 
sucre  accroît  le  pouvoir  musculaire  de  ^G  à  33  p.  100,  et,  avec  le  retard  de  la  fatigue, 
raccroissement  pour  la  journée  peut  atteindre  61  à  76  p.  100;  l'addilion  du  sucre  au 
régime  ordinaire  peut  accroître  le  pouvoir  musculaire  de  9  à  21  p.  100  et  le  Iravail  total, 
avec  relard  de  la  fatigue  de  6  à  39  p.  iOO;  Taddition  de  2r»0  grammes  de  sucre  au 
régime  normal,  accroît  le  travail  quotidien  :  l'accroissement  e&l  de  0  a  28  p.  100 
pour  le  travail  de  30  contractions  musculaires,  et,  pour  la  journée  entière,  de  9  à  30 
p.  100;  le  sucre  pris  tard  dans  la  soirée  peut  faire  disparaître  la  chute  diurne  du  pou- 
voir musculaire  qui  a  lieu  vers  II  heures  du  matin,  et  accroître  la  résistance  à  la  fatigue. 
Suivant  ScuuMBURCr  le  sucre,  même  à  ia  dose  de  30  grammes,  augmente  la  force  du 
muscle  fatigué,  et,  par  son  action  sur  le  système  neneux,  efface  le  sentiment  de  la 
fatigue.  C'est  un  vrai  aliment. 

Caféine^  cocaïne,  thé,  maté,  ijuarana,  tabac ^  condiinents,  bouillant  eau,  albumine,  elc. 
—  Ugolino  Mosso  a  étudié»  par  la  méthode  ergographique,  l'action  des  principes  actils 
de  la  noix  de  kola  sur  la  contraction  musculaire.  L'action  de  la  poudre  de  kola  sur  les 
muscles  (série  de  courbes,  d'heure  en  heure  ou  toutes  les  deux  heures]  dure  de  2  à 
7  heu^s  pour  ;>  grammes  pris  en  une  fois;  le  maximum  d'effet  est  atteint  dans  la  pre- 
mière heure  après  I*admiaistration.  La  noix  de  koïa  quadruple  le  Iravail  dans  la 
première  heure. 

L'action  de  la  caféine  est  analogue  à  celte  de  la  noix  de  kola,  toutes  proportions 


FATIGUE. 


133 


égaies.  Pourtant  la  noix  de  kolaf  privée  de  caféine^  exerce  encore  une  action  sur  Télé* 
ment  musculaire  fconfirmation  de  l*opiuion  de  Hkc&el).  En  revanche,  le  ro^ifje  de  kola 
est  pre»i|ue  inaclif.  La  poudre  de  kola  sans  ciileLne  et  sans  rouge  de  kola  conserve 
encore  son  action  sur  la  L-ontrucLion  musculaire,  bi^n  que  celle-ci  soi!  très  inférieure  îk 
celle  qui  est  obtenue  avec  la  caféine.  Les  principes  actifs  contenus  dans  la  noix  de  kola, 
auU-e  que  la  caféine,  sont  t*amidon  et  le  gltieone.  Le  rouge  de  kola  est  complètement 
inacUL  Les  hydrates  de  carbone  contenus  dans  la  noix  de  kola  unissent  leurs  efTetn 
à  ceux  de  la  caféine  pour  rendre  les  muscles  plus  résistants  a  la  fatigue.  D  après  Hoca 
et  Krakpklin,  la  caféine  augmente  la  liauteur  de^  soulèvements  à  Tergographe  sans 
influer  sur  leur  nombre  :  elle  exerce  par  conséquent  une  action  excitante  sur  le  système 
musculaire.  L'essence  de  thé  diminue  le  nombre  des  soulev^ements,  et  n'intlue  pas  sur  la 
hauteur  totale  des  soulèvements;  elle  exerce  une  action  dépressive  i^nr  les  centres  ner- 
veux. KocH  confirma  TaiHion  dynamopène  de  la  cocaïne  et  de  la  caféine;  sous  l'action 
de  Ja  cocaïne  le  travail  augmente  d*un  tiers  pour  la  journée  entière.  Osrretzrowsky 
trouve  aussi  que  la  caféine  agit  principalement  en  augmentant  la  hauteur  des  soulève- 
ments à  Tergographe. 

Suivant  Ug.  Mosso,  ia  cocaïne  accroît  sensiblement  k  force  musculaire,  et  son 
action  est  plus  accentuée  sur  le  muscle  faligtie  que  sur  le  muscle  frais;  elle  restaure 
après  une  lon^^ue  marche.  Bexeiiu  emi  étudia  Taction  excitante  de  la  caféine,  du  thé,  du 
maté,  de  la  guarana  et  delà  coca,  Queïques-tmes  de  ces  substances  accroissent  d'emblée 
Ténergie  musculaire  fcocal^  tandis  que  d'autres  retardent  la  fatigue.  Le  tabac  produit 
une  légère  dépression  de  la  force  musculaire  (Vaughan  Hahleï  et  W.  LtiiBânn).  flouGEf 
partage  la  môme  opinion.  Mais  Fkhk  reconnaît  au  tabac  une  influence  excitante  primi- 
tive, soit  au  repos,  soit  dans  la  fatigue.  L'action  excitante  est  plus  marquée  dans  la 
fatigue.  Elle  est  suivie  d'une  dépression  de  Taclivité  motrice  et  intellectuelle.  Le  besoin 
des  excitations  sensorielles,  qui  augmente  à  mesure  que  la  race  s'affaiblit,  amène  un 
épuisement  proportionnel  à  l'excitation  primitive,  et  sa  satisfaction  contribue  pour  une 
part  à  précipiter  la  dégénérescence. 

Chez  les  sujets  fatigués  le  bouillon  produit  une  restauration  immédiate  (Ce.  FiîriI),  à 
la  manière  des  excitants  sensoriels.  Les  condiments,  qui  agissent  tantôt  sur  le  goût, 
tantôt  sur  Todorat»  possèdent  une  action  excitante  manifeste  (Cu.  Férk),  L'aihumlne, 
administrée  a  des  doses  équivalentes  (au  point  de  vue  du  nombre  des  calories)  au  sucre 
exerce  dans  le  môme  temps  une  action  bienfaisante  sur  les  muscles  fatigués  [Frentzel). 
1  eau  pure  est  parfois  aussi  excitante  (Koch).  Fkbi5  étudia  Tactiou  d*un  nombre  considé- 
rable de  substances  sur  le  travail  ergographique.  L'action  de  la  théobrmnine  parait  très 
variable.  Le  haschihch  et  l'opium  excitent  à  petites  doses  et  dépriment  à  dej  doses  plus 
fortes.  La  digUaline  et  ïa  spartéiue  sont  des  excitants  de  raclivité  volontaire;  Tatigmen- 
tation  de  trarail  qu'elles  provoquent  est  passagère  et  sur  Tensemble  du  travail  leur 
action  est  déprimante.  Sous  rinlïuence  de  la  pilocarpine ,  Texcitalion  cérébrale  se  fait 
en  même  temps  que  la  sécrétion.  Plus  la  sécrétion  est  abondante,  plus  le  travail  dimina© 
rapidement  et  plus  tôt  arrive  la  fatigue. 

Cilon"*  enlin  les  eipérences  de  Rossi  qui,  sur  Tliomme,  constata  une  action  byperki- 
nétique  pour  Talcool,  Talropine,  la  caféine,  le  camphre,  Félber  sulfurique  et  la  stry* 
chnine;  une  action  bypokinélique  pour  le  bromure  de  potassium,  Thydrate  de  chloral, 
l'hyoscyaraine,  la  morphine,  l'opium. 

Un  grand  nombre  de  ces  expériences  sont  sujettes  à  caution;  c'est  le  cas  quand 
les  auteurs  se  sont  contentés  d'expérimenter  l'action  des  substances  médicamenteuses 
sur  eux-mêmes,  sans  contrôler  leurs  expériences  sur  d*aulres  sujets  non  prévenus,  La 
suggestion  est  inévitable  dans  ces  conditions,  et  la  méthode  ergographique  cesse  d'être 
une  méthode  objective  de  recherches. 

Xantkine,  murine,  choline.  —  L'action  curarisante  de  la  neurine  et  de  la  cholrne  a 
déjà  été  étudiée  (Voir  :  Curarisauts  [Poison» ^J*  L'influence  des  xanthines  méthylées  sur  la 
falîjîue  musculaire  a  été  étudiée  par  Lusim  en  1898,  par  Baldi  en  1891,  et  par  Pascïikis 
et  Pal  en  4887.  D'après  LusrNi,  on  constate  une  action  toxique  à  échelle  croissante  de  la 
monométhylxanthine  à  la  di  et  trlméthylxanthine;  ces  substances  font  diminuer  pro- 
gressivement la  résistance  à  la  fatigue* 

Veratrine. —  Bkzoli»,  Bossit.icii,  Menoel^sohn,  Walleh,  Weiss  et  Carvallo,  Ioteyko  ottt 


134 


FATIGUE. 


trouvé  que  des  excitations  poussées  jusqu'à  la  raligne  foot  disparatlre  les  efTels  de  la 
véiatrine  («le  même  que  rartémie  et  les  varialions  de  température). 

En  i^éncral,  les  auteurs  sont,  d'accord  pour  attribuer  à  la  vératrioe  iin  eJTet  excitant 
sur  la  libre  musculaire.  Malgré  celte  influence,  les  signes  de  la  fatigue  apparaissent 
plus  vite  dans  les  muscles  véralnaîsés  ijue  dans  les  muscles  normaux,  c'est-à-dire 
que  les  contraclionî*  se  font  beaucoup  plus  petites  et  plus  jrrégyli'*res,  et  le  muscle 
devient  plus  rapidement  inexcitable;  la  véralrine  n*est  pas  capable  de  faire  disparaître 
du  muscle  les  ellets  de  la  fatigue  lorsqu'ils  se  sont  produits  (IIahfori). 

Liquides  et  extraUs  or^janiquen.  —  J.  Ioteyko  a  montré  que  le  sérum  normal  de  chien 
injecté  à  une  grenouille  produit  une  influence  dynamogène  intt^nse.  Vito  Copriatï  étudia 
rinOuence  du  suc  testiculaire  de  Brow.n  Sêuçard  et  constata  à  Tergograptie  une  notable 
augmentation  de  force.  On  peut  cependant  objecter  à  ces  expériences  que  rentraîucment 
du  sujet  eût  sulli  à  produire  le  même  effet,  Zotïî  et  Pregl  éliminèrent  l'en traînein eût 
de  leurs  expériences  et  constaltrent  un  accroissement  notable  de  la  force  du  muscle  fati- 
gué sous  rinflueuce  du  suc  lesticulaire.  Il  reste  sans  efîet  sur  le  muscle  non  fatigué  et 
n'augmente  pas  sa  capacité  au  travail.  Le  type  de  la  courbe  n'est  pas  modifié.  L'effet  se 
prolonge  après  la  cessation  des  injections.  Le  sentiment  de  la  fatigue  est  amoindri,  et 
sa  dinJinulion  suit  une  marcbe  parallèle  k  la  diminution  de  la  fatigue  objective  du  sujet. 

MossÉ  a  constaté  avec  Teof^ploi  du  dynamomètre  et  de  Tergograplie  une  augmenta* 
tion  d'amplitude  et  de  durée  de  la  courbe  du  travail  au  début  du  traitement  tliyroidien 
et  une  attt^nualion  assez  rapide  de  cette  influence  tonique.  Cette  augmentation  de  force 
est  tout  aussi  nette  avec  remploi  de  l'iodothyrine  qu'avec  celui  de  la  glande  thyroïde 
fralcbe.  Or  cette  action  tonique  est  provoifuée  aussi  par  des  sucs  organiques  autres  que 
le  suc  Ihyrojdien  {extrait  orchitique,  surrénal,  etc).  MossÉ  s'appuie  sur  ce  fait  pour 
expliquer  les  effets  de  Fopothérapie  :  <*  Les  sucs  et  extraits  orgauothérapeutiques  intro- 
duisent dans  l'organisme,  en  môme  temps  que  la  substance  ou  les  substances  spéci- 
fiques de  la  sécrétiûu  interne  qui  les  fournit,  des  principes  communs  à  divers  élé- 
ments des  tissus  (ferments»  diastases,  etc.).  Ainsi  s'eiplique  ce  fait  que  des  sucs  et 
extraits  organiques  différente  puissent  provoquer,  etf  dehors  de  leur  action  spécifique 
particulière,  certains  effets  communs.  ^  Bien  u'aulorise,  en  effet,  à  reconnaître  une 
action  spécifique  aux  principes  dynamogénes  contenus  dans  les  sucs  organiques.  Mais 
un  fait  reste  acquis,  c'est  que  toutes  les  substances  dynamogèues,  sucs  organiques  ou 
produîtij  chimiques  déterminés,  restent  sans  effet  sur  l'excitabilité  du  muscle  frais;  leur 
inUuence  dynamogèue  ne  s'exerce  que  sur  le  muscle  fatigué. 

Anhydride  carbonique^  oxi/de  de  carbonv.  —  D'après  Sanzo,  le  muscle  plongé  dans 
une  atmusphére  d'onhytlride  carbonique  perd  au  bout  de  plusieurs  heures  son  excita- 
bilité. Au  bout  de  deux  heures,  rexcitabilité  indirecte  est  abolie,  et,  après  un  s^'jour  de 
sept  heures,  le  muscle  est  en  rigidité  cadavérique  (grenouille).  Ces  expériences  ont 
amené  fauteur  k  considérer  avec  Ra.nke  fanhydride  carbonique  comme  un  des  fac- 
teurs de  la  fatigue  musculaire.  Plusieurs  auteurs  italiens  ont  donné  les  résultats  de 
leurs  recherches  sur  la  respiration  dans  les  tunnels  et  sur  Tioffuence  de  foxyde  de  car- 
bone. L'iullueuce  de  ce  gaz  sur  la  contraction  musculaire  (Weymeyer),  sur  la  courbe 
de  la  fatigue  du  gaslrocnémien  (Aupknixo),  sîir  la  courbe  de  ta  fatigue  crgographique 
(L'{i.  Mosso),  est  exactement  celle  qu'exercerait  une  atmosphère  d'hydrogène.  En  règle 
générale  il  y  a  diminution  du  travail,  pouvant  être  attribuée  à  une  diminution  des 
oxydations  inlra-organiques  (asphyxie).  Chez  l'homme  la  diminution  est  suivie  d'une 
augmentation  après  la  sortie  de  la  cage  en  fer  renfermant  un  mélange  de  CO. 

La  fatigue  dans  les  états  patholag'lques.  —  Pa^itanettj  a  étudié  divers  cas 
d'hystérie,  de  neurasthénie  et  d'ictère.  HoMioriOM  et  Dibtthicu  ont  pris  des  courbes 
chez,  les  aliénés,  et  ont  noté  une  variabilité  très  grande  de  la  force^  dont  le  maximum 
est  le  matin.  Colugci  fit  des  études  ergographiques  chez  les  épileptiques.  Casabini  expé- 
rimenta sur  des  vieillards. 

Zenom  et  Trêves  ont  constaté  une  longueur  eitjaonïinaire  de  la  courbe  de  la 
fatigue  chez  les  diabétiques.  Trêves  combat  fin terpréta tion  généralement  admise,  à 
savoir  que,  dans  les  différents  états  pathologiques,  les  impressions  motrices  cérébrales 
par  la  diminution  de  leur  énergie,  sont  incapables,  dès  le  commencement»  de  faire 
•exécuter  au  muscle  tout  l'effort  dont  il  est  capable  ;  c  e^st  pourquoi  il  resterait  toujours 


I 


I 


I 


Mwm 


FATIGUE.  135 

un  résida  qui  serait  précisément  la  cause  de  la  durée  iivdénnie  de  la  courbe.  Ce  pbéao- 
mhie  serait  dû  à  une  cause  tout  autre.  L'auteur  remarqua  une  extensibilité  très  grande 
d^s  tnusclef  chez  les  diabétiques;  une  partie  des  contractions  s'exécute  chez  eux  à  vide, 
4?«c  rapide  abaissement  de  l'ergogramme.  Si»  en  éloignant  lavis  d'appui  de  Tergographe, 
i]  rr^tabltssait  une  tension  opportune  (travail  eu  surcharge),  Térgogranime  recommençait. 

Ainsi  la  cause  du  tracé  sans  fin  serait  une  élasticité  imparfaite  de^  muscles  chex 
certains  malades,  et  non  un  phénomène  d'origine  côn'brale.  D'ailleurs  le  tracé  sans  lin 
s'observe  aussi  chez  certaiups  personnes  normales  (Mosso)»TnKVEs  en  tire  la  conclusion 
que  le  travail  en  surcharge  peut  servir  à  donner  une  idée  de  la  marche  de  la  fatigue 
mais  qu'il  n'est  pas  précis  en  ce  qui  concerne  le  travail  mécanique. 

Abslous,  CiiARRi?*  et  Langlois  ont  pris  des  tracés  ergographiques  des  addisoniens 
chez  lesquels  on  observe  une  fatigue,  une  asthénie  motrice  qui  n>st  nullement  en  rap* 
port  avec  les  lésions  trouvées  d'habitude  à  l'autopsie*  Celle  étude  présente  un  grand 
intérêt,  \-u  que  dans  la  maladie  d'ADDisox  les  capsules  surrénales  sont  presque  con- 
stamment le  siège  de  divers  troubles  (tuberculose,  cancer,  etc.)  et  le  rôle  de  ces  cap- 
sules iLanglois»  Abelous,  Albanese)  p.iraU  élre  d'élaborer  des  substances  capables  dn 
neutraliser  les  poisons  fabriqués  au  cours  du  travail  musculaire.  Le  (racé  d'un  addi- 
sonien  fiit  comparé  à  celui  d*un  tuberculeux»  les  deux  malades  ayant  des  lésions  pul- 
monaires au  même  degré X^addisonien  est  devenu  rapidement  impuissant,  tandis  que  l*! 
sujet  témoin  a  fourni  un  travail  bien  plus  considérable  (Voy.  Addiaon,  j,  136). 

Les  recherches  ergographiqiies  dans  les  maladies,  peu  nombreuses,  n'ont  encore 
révélé  rien  de  particulier,  mais  elles  peuvent  dans  Taveuir  devenir  un  précieux  élément  de 
diagnostic. 

Btt>lio^aphi«.  —  A:scu«PFENBt7iiG  (G.).  Praktische  Arbeit  unîer  Alkohohvirkung  {Psy- 
choto*jûche  ArUiten,  1896,  i,  f*08),  --  AtjaENiNn  (E/j.  Azione  deti*  ofi&ido  di  furbonio  sui 
mmcoti  {La  He^ipirazionc  uetie  Gatlerie,  publié  par  Mosso  (A.  L  Milan,  19U0).  —  Baldu  .Iclton 
de  la  xanthme,  de  i'altanloine  et  de  Caiioxanthine,  comparée  à  ceUc  de  ta  caféine,  par 
rapport  spedalemfnt  à  rcjxiiabilité  mmctilaite  {La  Terapia  tnodema^  18911  —  Bknkdi- 
CKMt  (A.)»  Eryoiiraphische  Untersucbungen  tlber  Kaffee,  Thee,  Mate,  Guarana  und  Coca 
0aièÊKhotf$  Vnten,  zur  yaUirlehe,  xvi,  1890,  170-186).  -  Bottazzi.  Ueberdic  Wirkun, 
l'ikHfgrairins  (A,  P.,  lt>Oi»  :i77-427).  —  Bruvvn-Sk^ouaiui.  iiemunfucn  sur  le,%  expériences 
de  ViTO  CoraiATi  sur  la  force  iierveiise  et  muscuktire  chez  r homme,  mesurée  par  Vergo- 
grapke  de  Mof^^o,  après  Jts  tu  jetions  de  ti<iuide  testiculaire  {À.  /\,  18d2i.  {IL  B.,  1889 
€t  C.  R.,cxm,  1892).  —  HrNGK.  Cours  de  Chimie  biologique,  trad.  Jvi:oiet,  128.  181^1.  — 
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mil  (ibid.^  829).  Influence  de  quelques  cùndiments  mr  le  travail  {Ibid.f  889);  Influence  de 
Valcoot  et  du  tabac  mr  le  îrarait  tArch.  de  NcurolOfjie,  1901);  Sole  sur  t'influence  de  lu 
digitaline  et  de  la  >iparléine  (B,  ti.,  lUOl);  Sole  sur  l'influence  de  ta  pilocarpine  {Ibiâ,}; 
Note  sur  V influence  de  ta  tfieobromine  {!bid,);  Note  sur  l'influence  du  ka^cfiich^  de  l*opimn^ 
du  café  ^bid.)  :  Les  variations  de  VexcitabilUc  dans  la  fatigue  {Année  Psychohgique,  1900); 
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136 


FATIGUE. 


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ScHL'MBLTRG  (W.l.  JJcber  dcu  Einfluss  des  Zuckergenusses  auf  die  Leistungsfàhigkeit  der  Mus- 
kulatur  (A.  P.,  1896,  537-538).  Ueber  die  Bedeutung  von  Kola,  Kaffee,  Ttice,  Maté  und 
Akohol  fàr  die  Leistung  der  Muskeln  (A.  P.,  1899,  Suppt,,  289;.  Veber  die  Bedeutung  des 
Zuckers  fur  die  Leistungsfâhigkeit  des  Menschen  [Zeit^chr,  f.  diâtet.  «.  physik.  Therapitt 
1899,  II,  3),  —  Sarlq  et  BER^AnorM  (Bu'i\<fâ  sperimentate  di  Frc^iiafriû,  xvin),  —  Sa?*zo 
(L.).  SulCacido  carbonico  quale  uno  dei  fattori  delta  fatica  muscolare  (Ricerche  di  Fùiologia 
dedicate  al  prof,  Ltcu^ti  (L.),  73-81),  —  TwBRifARi  (L.).  Ricerche  intomo  alVazione  di 
alcuni  nerviiii  stil  lavora  dei  museoli  affaticaii  [Rivista  sperimentale  di  Freniatria,  1897, 
xiiM,  1,  89).  —  Trêves  (Z.).  Sur  les  lois  du  travail  musculaire  (A.  t.  B.  1898,  xxïx  et  ixx). 

—  Weisskfeld  (J.J.  Der  Wein  als  Erregungsmittel  beim  Menscken  (A.  j/.  P.,  1898,  lxxi,  60- 
71).  —  Weyveter  (Ë.).  Aiione  deli*  ossido  di  curbonio  e  di  attri  gas  sut  museoli  delVAstaeus 
ftuviatilis  \La  Respirazione  nelleGullerie,  1900,  121-141).  --  Zotb  (0-).  Zwei  ergographiêchi 
Versuchsreiken  ùber  die  Wirkung  orchitischen  Extracts  (A.  y.  P.,  1895,  lxii,  335-378j.  iT^ce 
Versuche  ûber  die  Wirkung  orchitischen  Extracts  (A.  g*  P.,  1897,  lxix,  386-3S8).  —  Zk^gsu 
Ricerche  clinich^sulfaffaticamento  muscolari  nei  diabetici  (Policlinico,  m,  1896). 


FATIGUE. 


137 


IV.    —   CHIMIE    DU    MUSCLE    FATIGUE 


La  faligae  musculaire,  qui,  au  point  de  vue  physiologique,  se  raractériae  par  une 
diminution  d>xcitabililé  (dotil  les  dilTérenles  tnûdalités  viennent  d'être  étudiées),  se 
caraclérise,  au  point  de  vue  chimique,  par  une  prédominaïice  du  processus  de  ladésassi- 
milation  sur  le  processus  d'assimilation.  Il  en  n-sulte  qu*ofi  peut  atlrihuer  une  cause 
double  à  la  fitigue  :  d'une  part,  il  y  a  consommation  progressive  des  substances  néces- 
saires à  ractivité,  qui  ne  peuvent  se  reformer  assez  rapidement  pour  suffire  aui 
exigences  da  moment,  et,  d'autre  part,  il  y  a  accumulation  des  produits  de  déchet 
(substances  dites  fatiffante^),  qui  ne  peuvent  être  éliminés  ou  neutralisés  assez  rapide- 
ment. Eo  raison  de  cette  diiïérence  fondamentale  dans  la  gt-nt'se  des  phénomènes, 
Vebwor.'^  propose  de  désigner  sous  le  nom  u  d'épuisement  >»  les  phénomènes  de  para- 
lysie dus  à  la  consommation  des  substances  nécessaires  h.  Taclivité,  et  sous  celui  de 
«  fatigue  n  les  phénomi^nes  paralytiques  qui  résultent  de  raccumulation  et  de  fa  ioaci* 
cité  des  produits  de  déchet*  Nous  acceptons  cette  distinction,  sans  perdre  de  vue,  lou- 
tefoiSf  qu^il  est  très  difficile  dans  la  pratique  de  faire  la  part  qui  revient  â  chacune  de 
ces  deux  causes  dans  la  paralysie  résultant  d'un  excès  d'activité. 

La  consommation  des  réserves  n'est  jamais  absolue  :  un  muscle  cesse  de  se  contracter 
bien  avant  répuisement  complet  des  réserves.  Ainsi,  même  un  muscle  extrait  du  corps 
se  répare.  En  outre,  quand  ta  fatigue  parait  complète,  il  suflit  d'augmenter  la  force  de 
Texcitant  pour  voir  reparaître  les  contractions.  Ce  n'est  donc  pas  tant  la  consommation 
des  réserves  que  Timpossibililé  d'en  tirer  parti,  qui  caractérise  la  fatigue.  Et  il  parait 
certain  que  la  stagnation  des  produite  de  la  désassimilatiou  en  est  la  cause.  I/aitteurs, 
il  est  d'observation  courante,  qu'après  une  grande  fatigue  il  ne  suffit  pas  de  réparer 
les  pertes  par  un  excès  d'alimentation  ;  il  faut  du  temps  pour  permettre  à  1  Vuvre  de 
réparation  de  s'accomplir. 

Le  travail  poussé  Jusqu'à  la  fatigue  modifie  profondément  la  composition  des 
muscles.  La  fatigue  amène  la  rigidité  hâtive  [rliamps  de  bataille).  Les  mauvais  effets  du 
surmenage  sur  la  chair  des  animaux  ont  été  signalés  par  les  vétérinaires.  La  chair  sur- 
menée devient  très  vite  fiasque,  humide:  elle  prend  une  odeur  aigrelette,  et  peut  deve- 
nir dangereuse.  On  a  cité  des  épidémies  de  typhus  survenues  a  la  suite  do  la  consom- 
mation de  viande  de  bestiaux  surmenés.  Des  constatations  de  même  genre  ont  été  faites 
pour  le  gibier  forcé. 

L'accroissement  des  échanges  gazeux  pulmonaires  et  intra-musculaires  pendant  le 
travail  trouvera  place  à  TarUcle  Musck, 

%  L  Changementt  de  réaction.  — En  184^»,  Du  Bois-Beymoxo  montra  que  te  muscle,  de 
neutre  qu'il  était,  devient  acide  sous  Liiilluence  de  la  tétanisation;  cette  acidité  esl 
plus  faible  quand  la  circulation  est  conservée,  car  dans  ce  cas  l'acide  est  saturé  par 
les  alcalis  du  sang.  D'après  les  recherches  de  Lieuio  cet  acide  est  Tacide  lactique.  Ba.njvK 
montra  que  les  muscles  soustraits  à  la  circulation  produisaient  une  quantité  d'acide 
strictement  définie  pendant  la  tétanisation. 

Hkidexualn  et  ses  élèves  ont  montré  que  l'acidité  du  muscle  peut  Hve  considérée 
comme  une  mesure  de  ses  transformations  énergétiques;  l'acidité  augmente  quand  le 
muscle  est  chargé  d'un  poids  plus  considérable.  La  tension  active  les  transformations 
nutritives  d'un  muscle  excilé.  L'acidification  suit  une  marche  parallèle  au  développement 
de  chaleur  d'un  muscle  en  activité.  La  réaclion  peut  donc  servir  à  mesurer  les  (phéno- 
mènes chimiques  qui  s'accomplissent  dans  un  muscle  actif  (HEJDE?tM.^tN).  Cette  étude  fut 
reprise  et  compîétée  dans  le  laboratoire  d'IlEn^ENHAiN  par  Gotscbucm,  Cet  expérimenta- 
teur a  étaljli  que  le  muscle  devient  acide  même  quand  il  est  soumis  à  des  excitations 
sabininimales  qui  ne  produisent  pas  de  contractions  visibles.  Danilewskit  observa  dans  les 
mêmes  conditions  un  dégagement  de  chaleur.  D'autre  part,  les  excitations  supramaxi- 
maies  ne  produisent  pas  une  acidillcation  plus  intense  que  les  excitations  maximales  et 
une  tension  musculaire  continue  développe  de  Facidité,  si  bien  que  le  muscle  chargé 
devient  acide  eu  l'absence  de  toute  contraction  et  de  toute  excitation.  Nous  voyons  donc 
que  la  tension  seule  augmente  les  mutations  organiques,  fait  en  concordance  avec  les 
eipénences  de  Kkacse,  de  Wundt  (qui  trouvèrent  un  signe  certain  et  positif  de  Tin- 


138 


FATIGUE. 


fluence  de  la  tension  sur  U  rigidité  cadavérique;  ils  virent  que  les  extenseurs  se 
rigidifieiil  avaiU  le*  llécliisseorsL  Hetoexhaix  avait  déjà  montré  rinrtuence  de  la  tension 
sur  le  muscle  actif;  (i^>TscllLlCll  te  démontra  pour  le  muselé  iuactif.  La  tension  rythmée 
produit  plus  d'acide  que  ta  tension  continue,  le  procédé  de  Hëiiie:vhak\  et  de  GotscHuca 
consiste  il  écraser  le  muscle  dans  la  solution  physiologique,  à  filtrer  l'extrait  et  à 
rechercher  sa  réaction  au  moyen  de  ralizariue  sodée,  Lâ^ndau  et  Pacolly  montrèrent 
qu'un  muscle  qui  est  déchargé  chaque  fois  qu'il  atteint  la  hauteur  de  sa  course  se 
fatigue  plus  lentement  et  développe  raoÎDS  d'acide  qu'un  muscle  qui  reste  chargé  pen- 
dant la  phase  de  la  déeon traction. 

Ce  rapport  entre  le  développement  de  l'acidité  musculaire  et  l'intensité  du  travail  chi- 
mique apparaît  aussi  avec  netteté  dans  le  travail  deGLEiss.  Le  muscle  de  crapaud,  qui  a 
une  contraction  plus  lente  que  le  muscle  de  grenouille,  développe  [régulièrement  moini 
d'acide  pendant  son  activité,  l/auteura  pu  constater,  en  outre»  que  le  muscle  de  crapaud 
se  fatig'uail  moins  que  le  muscle  de  grenouille,  et  pouvait  soulever  des  poids  alors  que  ce 
dernier  était  déjà  paralysé,  La  même  diiïêreoce  existe  entre  les  muscles  pAles  et  les 
muscles  rouîmes  du  lapine  du  rat  blanc  et  des  chat:*.  Le  muscle  rouge,  à  contraction  lente, 
travaille  plus  économiquement  et  développe  des  produits  de  désassimilatioo  en  quantité 
moindre  que  le  muscli  paie.  Ces  faits,  qui  sont  en  concordance  parfaite  avec  les 
recherches  myolhermiques  de  IfEmENHALN  et  de  FiCK,  ont  été  conlîrmés  par  MoLHscaoTT 
et  Battistint,  qui  ont  vti  que  les  muscles  pâles  du  lapin  développent  beaucoup  plus 
d'acide  que  les  muscles  rouf;es  du  chien. 

Dans  d'autres  recherches  aucun  parallélisme  entre  le  degré  d'acidité  et  1«  travail 
chimique  n'a  pu  être  démontré.  Il  semblerait  même  que  l'acidité  n'est  nullement  en 
rapport  avec  le  travail  des  muscles.  A?5tas<;iiewskï(1880)  ayant  expérimenté  sur  le  lapin» 
a  trouvé  une  diminution  de  l'acide  lihr^i  des  muscles  tétanisés,  et  cela  dans  chaque 
eipérjence»  Un  résultat  semblable  a  été  obtenu  par  Warrkn.  L'acide  lactique  décroît 
fortement  dans  les  muscles  fatigués,  suivant  Monart. 

Comparaison  entre  les  valeurs  moyennes  de  potasse  satnrable  par  ractde  libre 
contenu  dans  lOO  parties  de  muscles  au  repos  et  fatl|^ués,  selon  les  divers  auteurs. 


AMMAJ,. 

REPOS, 

FATIOUE. 

AUTEURS, 

Gretitipille.    ,.,,..., 

©,047 

0.026             1 

Warren. 
Mot-erchott  et  Battistinï, 

astaschbwskv. 

Waïiren. 
Moles  cuoTT  et  Battïstiki, 

WtîVL  et  ZuiTLRJt. 

MoLEScuoTT  et  Batiîstini. 

0,18^                          0.114 

Pia:eon ... 

Cobaye                                  .    . 
Liipiri 

riiien.    .   . 

0,:i60 
0,1ÎI9 

0,192 
0,123 

o,eo(» 

0,097 

0,383 
0.296 
0,145 
0.136 
0,476 
0,067 
0,112 

(D'après  lo  tabloatt  de  MoL£8Chott  et  Battiitini), 

Ce  tableau  nous  rnonlre  donc  que,  contrairement  à  l'opinion  de  Du  Bots-Reyhoni», 
ta  réaction  du  muscle  a.u  repos  est  légèrement  acide,  et  non  alcaline  on  neutre. 

MoLEscHOTTet  Battistini  employèrent  la  phénol-phtaléiue  comme  réactif;  voiri  le  rap- 
port trouvé  par  eux  entre  racidité  des  muscles  au  repos  et  des  muscles  tétanisés  : 


AU   RKIHM. 

TKTANIII 

Chien.    . 

100 

ll.J 

Lapin.    . 

100 

161 

Cobayi    .    , 

100 

168 

Pi|^e<iii  . 

100 

108 

Grenouille.    .    .    , 

1 00 

79 

Ils  n'ont  pas  constaté  d'accumulation  d*acide  dans  les  muscles  soustraits  h  la  circula- 


I 
I 


I 


l 


I 


FATIGUE.  13!* 

iton.  Le  rapport  moyen  eotre  le  repos  et  le  travail  est  de  100  :  139.  A  quoi  est  due  cette 
acidité?  C'est  uniquement  daji3  les  recherches  de  MoLEâcMorr  et  Rattistini  qu'il  a  été 
tenu  compte  de  l'acide  cartiouique,  et  non  daas  celles  d'AsTASGUBwsRV^  qni  épuisait  les 
muscles  avec  de  l'alcool  et  avec  de  IVau  bouillante,  ni  dans  celles  de  Wahhkn,  (]ui,  n'ayant 
en  vue  que  Tacide  lactique,  faisait  un  extrait  à  froid  avec  de  Talcool,  Ttivapûrait,  épui- 
sait le  résida  avec  de  Téther,  expulsait  l'cther  jiar  dislillalion  et  titrait  avec  la  potasse 
Taeide  contenu  dans  le  résidu  de  la  soluliou  étbérée»  après  l'avoir  dissous  dans  l'eau;  ni 
dans  celles  de  Weyl  el  Zeitler,  qui  rî^duisaient  en  cendres  les  extraits  obtenus  avec  Teau 
en  se  proposant  seulement  la  détt^rmination  de  l'acide  pliospborique.  l)  après  MoleschotT 
et  Baitiî^tinï,  à  cMé  de  Tacide  phospliorique,  dont  l'augjiientalion  pendant  le  tétanos  est 
un  fait  démontré,  c'est,  avant  tout,  Tacide  carlionique  qui  doit  expliquer  Taciditè  des 
muscles,  AsTASGHEw^kv  ne  nie  pas  létle  réaction»  bien  qu'il  ait  trouvé  plus  grande  la 
proportion  de  l^acide  dans  les  muscles  au  repos  qu'après  le  tétanos.  L'acide  carbonique 
peut  avoir  un  rôle  dans  Tai-'idilé  des  muscles,  mais  non  pas  un  rôle  exclusif;  car  Du 
BoiS'Hkymond  a  trouvé  persistante  la  couleur  rou*:re  que  les  muscles  tétanisés  produi- 
saient sur  le  papier  de  tournt^sol.  Les  conclusions  de  MoLEsaiorr  et  Batti^tim  sont  que 
les  muscles,  même  h  l'état  de  repos,  contiennent  de  l'acide  libre;  cet  acide  doit  être  sur- 
tout de  Facide  lactique.  Dans  la  majorité  des  cas»  les  muscles  fatigués  contiennent  une 
plus  grande  quantité  d'acide  que  les  muscles  au  repos.  Parmi  les  acides  libres  du  muscle 
fatigué,  ceux  qui  doivent  prédominer  sont  :  Tacide  pbosphorique  (pbospbate  acide)  et 
Tac i de  carbonique. 

La  présence  d'acide  dans  les  muscles  tétanisés  a  été  encore  constatée  par  Mahcuse, 

WertHEB,   BoEUM,   BuHlIANNf  LANDSBEnt^B. 

Il  est  intéressant  de  constater  que  l'organe  électrique  de  la  torpille  devient  acide  par 
Taclivité  tout  comme  le  niuacîe,  lait  mis  en  lumière  par  Du  Bols'Hkvmond  {t8ri9)  et 
O,  FuNRE.  Cette  observation  fut  trouvée  ineiacte  par  IJoll  (1K73), auquel  vint  s'adjoindre 
KuLfiENBER*;;  le  tétanos  slrycbnique  fut  impuissant  à  modilier  la  réaction  alcaline,  qui 
est  habituelle  à  l'organe  électrique.  Ta.  Weyl  (i883J,  qui  reprit  cette  étude,  employa  le 
tétanos  strychnique  et  le  tétanos  électrique  pour  produire  la  fatigue.  Dans  ces  expé- 
riences l'animal  était  à  l'air;  il  supporta  fort  bien  le  manque  d'eau.  L'orj^ane  électrique 
excité  devenait  constamment  acide,  tandis  que  l'orj^'ane  témoin  conservait  une  réaction 
alcaline.  L*auteur  a  constaté  de  plus  que  les  animaux  vivants  présentaient  parfois  spon- 
Uoéraent  une  réaction  acide;  c'étaient  des  animaux  fatigués;  car  ils  étaient  incapables 
de  produire  des  décbarges. 

Il  parait  certain  que  la  fatigue  musculaire  est  accompagnée  d'une  augmentation 
d'acidité  du  muscle.  Mais  c'est  aller  beaucoup  trop  loin  que  d'attribuer  la  fatigue  mus- 
calaireà  raccumulalion  d'un  acide  quelconque.  Normalement,  le  sang  alcalin  neutra* 
lise  à  chaque  instant  Tacide  formé.  Kt  puis,  comment  expliquer  que,  plusieurs  jours 
après  la  fatigue,  les  muscles  restent  encore  rlouloureux  et  présentent  une  dmiinution 
de  force  dynamo  métrique  et  ergo  graphique?  Pourtant  Lagrange  explique  la  courbature 
de  fatigue  par  une  accumulation  d'acide  lactique. 

On  a  constaté  aussi  un  changement  de  réaction  des  urines  à  la  suite  de  la  fatigue 
musculaire.  Klûpfel  avait  institué  en  1808  des  expériences  sur  les  modilicalions  que 
subit  Turine  par  le  travail  musculaire.  Il  déterminait  Tacîdité  de  l'urinti  produite  dans 
les  vingt-quatre  heures  au  moyen  d'une  solution  titrée  de  soude  caustique,  Il  conclut 
que  les  urines  produites  pendant  un  jour  de  travail  demandent  une  quantité  de  soude 
caustique  bien  supérieure  pour  être  neutralisées.  En  1872,  Sawicki  lit  des  recherches 
dans  le  but  de  déterminer  si  la  quantité  totale  d'acide  contenue  dans  les  mines  d*un 
jour  de  travail  est  supérieure  ou  non  à  celle  contenue  dans  les  urines  d*nn  jour  de 
repos.  Les  expériences  ont  porté  sur  trois  individus,  qui  se  reposaient  un  jour  et  tra- 
vaillaient le  jour  suivant,  en  faisant  des  marches  forcées  et  des  exercices  musculaires. 
U  obtint  des  résultats  contraires  à  ceux  de  Klîpfel;  la  quantité  et  la  qualité  des  aliments 
avait  plus  d*inlluence  sur  la  réaction  de  P urine,  que  la  fati^'ue  ou  le  repos. 

Jakowski  lit  deux  séries  d'expériences  qui  durèrent  six  jours  chacune* 

Il  détermina  la  teneur  en  acide  des  urines  sécrétées  pendant  les  vingt-quatre  heures 
des  troisième»  quatrième,  cinquième  et  sixième  jours  d'expériences.  Pour  se  fatiguer  il 
faisait  de  longues  promenades.  La  quantité  d'acide  contenue  dans  les  urines  augmen- 


1 


5 


uo 


FATïCUE. 


tait  considérablement  les  joors  pendaDi  lesquels  le  sujet  aTdt  fait  an  grand  travail 
muscntaire.  Un  résultat  semblable  a  été  consigné  par  Fcstier  et  par  Gilbehti  et  Alcssi. 
La  fatigue  rend  Tiirine  plus  acide.  Ces  recherches  Turent  reprises  par  Aoucco  en  18dl  1 
sur  le  chien  qu'on  faisait  courir  dans  la  roue  tournante  de  Mosso.  Au  bout  d*une  heure 
on  sonde  le  chien  et  on  lui  donne  à  boire  une  quantité  d^eau  correspondante  au  poids 
qu'il  a  perdu.  On  le  remet  dans  la  roue,   et  on    Ee  fait  travailler  Jusqu'à  l'épuisement 
complet  des  forces.  La  réaction  était  déterminée  quantitativement  au  moyen  d'une  solu- 
tion titrée  de    soude   caustique.    1^   réaction   limite  était  indiquée   par  une  solution 
alcoolique  d'acide  rosaîique,  qui  devenait  jaune  par  les  acides  et  rose-pourpre  par  les 
alcalis.  On  recueillait  aussi  les  urines  pendant  les  deux  ou  trois  heures  consécutives, 
puis  le  matin  suivant.  Ces  urines  ne  contouaîent  jamais  ni  sucre  ni  albumine.  Dans  toutea 
les  eipériences,  la  réaction  de   l'urine,  qui  était  acide   avant  la  course,  subissait  une  * 
forte   diminution   d'acidité  déjà  après   la   première   heure  (10  kilomètres),  ou  même 
était  déjà  devenue  alcaline.  Oans  la  première  heure  de  repos^  l'urine  tantôt  mainteuait 
son  alcalinitéi  tantôt  prenait  une  réaction  acide  ;   pendant  la  seconde  heure  de  repos  ! 
elle  se  montrait  constamment  acide.  L'alcalinité  de  l'urina  du  chien  qui  court  est  doa 
îi  la  présence  de  carbonates   alcalins,   comme   le   démontre  nettement  relTervescence 
que  produit   l'addition  d'acide  chlorhydrique.  Dans   les  urines   des  chiens   au   repos 
l'acide  ciilorhj'drique  ne  produit  pas  d'effervescence.  En  conséquence,  ce  sont  les  sub- 
stances qui  donnent  de  l'acide  carbonique  comme  dernier  produit  de  leur  transforma-  1 
tion  qni  sont  sp/'cialemenl  brûlées  dans  ta  fatigue.  D'après  Movaru  l'urine  est  alcaline* 
cheT:  le  diien  fatigué,  acide  chez  le  cUien  r*^posé. 

Des  résultats  semblables  furent  également  obtenus  par  Ouoi  et  Tabulli.  D'après 
Bk?(euicentj,  qui  a  fait  des  analyses  d'urines  après  des  marches  forcées,  il  y  a  tout 
d'abord  une  auff^mentation  d'acidité;  ensuite  on  observe  une  vérilablti  fermentation 
ammoniacale;  l'urine  devient  alcaline  et  se  putréPie  facilement.  L'augmentation  de 
l'acidilé  urinaire  est  encore  bien  plus  grande  qu'elle  ne  le  paraît,  car  la  sueur  abon- 
dante tend  à  abaisser  l'acidité  de  l'urine  (Lassetzk().  Gucosa  avait  constaté  une  augmen- 
tation d'acidité  urinaire  chez  les  cyclistes. 

Nous  voyons  donc,  d'après  les  données  contradietoires  de  ces  divers  auteurs»  que 
la  réaction  de  rurine  ne  suit  pas  exactement  l'intensité  de  TelTort,  et  qu'elle  est  une 
donnée  Irrs  complexe,  la  résultante  de  facteurs  variables. 

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321-332).  —  Di;  Bois-ltEYSjOMn  (E.)  ,1.  P..  1857,  848;  mte^chûtVs  Untersuch.,  m,  33; 
MtiUer's.  Archiv,,  184:i.  —  Fustieh.  Esmi  sur  ta  rémtion  dea  urines.  D.  Lyon,  1870.  —  Cleiss 
;W.).  Ein  Ëeitrag  zttr  Muskekhemie  (A,  g.  P,,  1887,  xu,  69-75).  —  GiACosA.  (Arch.  per  le 
Scienze  mediche,  1805).  —  Gilukati  (A.)  et  Alessi  (G.}.  La  reazione  deiCurina  normale  §\ 
patologiea  {Accad.  di  Med.  di  Torino,  1881%  ISSJ.  —  Klupfel.  Vebcr  die  Addilàt  der  Harnes 
{Med,  Chem.  Vutas.,  Ï808,  m,  412).  —  Undau  et  Pacllly  (A.  P.,  18011,423).  —  Lanos- 
BKftGKR.  Veber  deii  ^iarhwei^  der  sawen  Heaktion  dcA  Musheh  mil  Huî/e  von  Phenotphtaleiii 
(A,  g,  P.,  1891.  5n,  339-363).  —  L.vr>RA.Nr.K  (p.j.  Fkysioifjfjie  des  ej-ercices  du  co^'ps,  18i*0. 
—  Lassetzki  (/ô.,  p.,  1875,  vin),  —  Moleschott  et  Battïstini.  Sur  la  réaction  chimique  des 
muscicH  striém  et  dc^  diversea  parties  du  syi/steme  nerveux  à  t*éial  de  repos  et  après  le  Iramil 
(A.  1.  Û.,  1887,  vm.  00-124).  —  Mahcuse  et  Hohmann  (A.  g.  P.,  ïxxjx,  426).  —  Oddi  (R.) 
etTARULLi  (L,).  Les  modifications  de  t'échnnfje  matériel  dans  le  travail  muscutaire  (A.  k  5., 
1893;  XIX.  384-31»3^  —  Hanrk(J.).  Unters.  ûber  die  chemvieheH  Bedin*juntjen  der  Ermtidung 
der  Muskeis  (A.  P.,  1863  et  1864).  —  Huijîian.  Ueber  die  Réaction  der  queigetitreiften  Mus- 
keln  {A,  y.  p.,  181M,  HO,  84-98).  —  SAWictii.  hî  der  absolute  Snureqehalt  der  Ihiinmenge 
an  einem  Arbeitstai^e  ijrùsser  al$  aneinem  liuhetage?  {A,  g.  P.,  v,  1872,  285.)  —  \VEYLiTn.) 
Fhjsiolofji^ietie  und  cttemische  Studien  an  Torpédo  {A.  P.^  SuppL,  1883»  103-126).  —  Wkyi* 
(Ta.)  et  Zkitleh  (IL).  Veber  die  mure  Réaction  des  Ihalujen  Muiikels  und  uber  die  Roîte  di'V 
•  Pho^^harsaur^  bei  Munkelthàtiijkeil  [Z.  p.  C,  1882,  vi,  55).  —  VVabren  (Joseph  W.).  Ueber  ^ 
den  Einfluss  des  Tetanus  der  ^ïuskeln  auf  die  in  ihm  enlhattenen  Sàuren  (A.  g.  P.,  ^88ip^ 
xxïv,  391-406).  --  Wehtheiv.  Ueber  die  MikhsatircbitdnHg  und  Glf/kogenverbrauch  im  quer* 


FATIGUE. 


UI 


I 


gnîreiften  Muskel  bei  der  Thûtvjkcit  und  bei  der  Toàtenstarre  (À,  g.  R,  1889,  xlvi,  63-92). 
—  ZvxTz  et  HAGEMANf^f.  Stoffw€citëel  des  Pferdes  bei  Huhe  und  Arheit,  Berlin,  1898. 

%%.  Hydrates  de  carbone.  —  Le  travail  musculaire  est  ïié  à  une  diniinutioii  de  «ly- 
co^ène  du  muscle,  fait  coiislalé  en  premier  lieu  par  Claude  Bernard  ilS^λ)  et  confirmé 
ensuite  par  Na^sk  (1869).  S.  Weiss  (1871)  observa  une  diminution  du  glycogèoe  musculaire 
dàDS  U  létanisatton  pousat'e  jusqu'A  l*épuîsement,  diminution  qui  va  de  25  â  50  p.  ICK). 
Voici  ses  chiffres  (en  grammes)  dans  trois  expériences  sur  les  muscles  de  six,  douze  et 
quinze  membres  postérieurs  de  grenouilles  : 


1 

s 

8 

Blusclea  de   grenouille  Inactifs.   , 

a,iii3 

0,252 

0,1  n 

—        —          —           létani&rs  . 

(1,107 

0,138 

©,05» 

H  Ainsi  la  proportion  de  glycogène  musculaire  diminue  parle  fait  de  la  fatigue.  D*autres 
analyses  viennent  aussi  à  Tappui  de  cette  opinion.  Les  muscles  les  plus  actifs  d'ordi- 
naire sont  ausM  les  plus  pauvrt^s  en  gtycogène;  cette  proportion  variera  donc  suivant 
le  genre  de  vie  de  ranimai.  Tandis  que  cheï  le  poulet  le  glycogène  s*accumul«  dans 
les  muscles  de  Taile,  muscles  inactifs»  et  disparaît  presque  des  muscles  des  pattes;  chex 
la  chauve- souri  s,  dont  tes  muscles  pectoraux  sont  si  actifs,  c'est  Tinverse  qu'on  con- 

I  State  (Ghothe)-  D'autre  part,  après  la  section  des  muscles  d'un  membre,  la  proportion  de 
glycogène  augmente  dans  les  nmscles  du  côté  delà  section»  comparativement  à  ceux  du 
côté  opposé,  intacL  (CriANDELON).  Les  faits  constatés  par  Weiss  furent  confirmés  par 
MATtCHB,  WEATREn,  BoE'Ju,  Krauss,  Moritz,  KCltz,  Dans  ses  expériences  sur  le  masséter  du 
cheval,  Duuveau  a  obtenu  les  chiffres  suivants  : 


Poids  du  plycogène.    ...... 

Dani  1 000  grammes  de  masseter. 


Pendaut  1p  repoi. 
Après  le  livivail,   . 


13  «,774 
15f^396 


I 

\ 

I 


I 


I 


D'après  les  expériences  de  Morat  et  Oufoubt,  faites  sur  des  cUiens  dont  les  muscles 
IJIlient  tétanisés,  il  y  a  une  diminution  de  4D  k  SO  p.  \m  Je  glycogène  par  le  fait  du  tra- 
vail des  muscles  exsangues.  Pour  rendre  évidente  la  consommation  de  glycogène,  il  faut 
supprimer  le  passage  du  sang  dans  les  muscles;  autrement  la  provision  de  glycogène 
est  con»taramenl  renouvelée  parsuractivitéde  la  fonction  glycogénique  du  foie.  Catherine 
ScBiFJtOFF  a  montré  que  môme  les  contractions  musculaires  Irè^  faibles,  à  peine  per- 
ceplibles,  suffisaient  pour  amener  une  très  forte  diminution  de  glycogène. 

Toutes  ces  expériences  montrent  d'une  façon  certaine  que  les  muscles  possèdent 
une  réserve  toujours  disponible  de  potentiel  sous  forme  de  glycogène-  Mais  nous  igno- 
rons pourquoi  îe  muscle  cesse  de  se  contracter  avant  que  .sa  réserve  de  glycogène  soit 
complètement  détruite.  Le  rétablissement  par  le  repos  des  fonctions  d'un  muscle  fatigué 
9t  ex5anj>ue  montre,  en  elTet^  que  d'autres  facteurs  que  répuisement  des  réserves 
iODt  ta  cau^e  de  lu  fatigue  muscutaire. 

Le  fonctionnement  des  muscles  est  lié  à  une  suraclivité  de  ta  fonction  gtycogéntque 
du  foie  (Chauyeau)  ;  le  taux  de  glycose  augmente  toujours  dans  le  sang  artériel  après 
un  travail  musculaire  local,  comme  celui  de  la  mastication.  D'après  Kult/,  sur  un  chieo 
en  inanition  on  trouve  encore  du  glycogène  dans  le  foie  au  quinzième  et  mêjjie  au  ving- 
tième jour.  Or,  si  l'on  fait  travailler  un  cbien  jnanitié,  et  si  Ton  procède  à  l'analyse  du  foie 
immédiatement  après  le  travail,  on  n*y  trouve  plus  de  glycogène,  ou  seulement  des 
traces. 

Le  glycose  est  ralimenl  prochain  et  immédiat  des  combustions  attachées  à  la  produc- 
tion de  la  force  musculaire  (Cmauveau). 

D'après  les  anciennes  expériences  de  Rankk  (1865),  la  tétanisation  des  muscles  com- 
plètement privés  de  sang  augmente  la  proportion  de  sucre  musculaire;  faugmentalion 
atteint  parfois  50  p.  100.  D'après  Monari  {1890),  le  sucre  tantôt  augmente  et  tantôt 
diminue  sous  Pintluence  de  la  fatigue,  Beneoicenti  ne  trouva  janiais  de  traces  de  sucre 
dans  les  urines  des  soldats  surmenés  par  de  longues  marcher. 

§  3.  Substances  axotées.  —  Crèaîine.  —  Une  expérience  déjà  ancienne  de  Liebig 
(1847)  semble  démontrer  que  Tactivité  musculaire  poussée  jusqu'à  Textréme  fatigue 
augmente  ta  proportion  de  créatinedans  le  muscle;  cet  auteur  a  constaté  que  les  muscles 


142 


FATIGUE. 


d'un  renard  forcé  à  la  chasse  contenaient  dix  fois  pi  as  de  créaiine  qne  ceux  d'an  renard 
privé.  Sarokow  a  trouvé  »|iie  le  muscif:  !e  plasacLîf  de  l'organisme*  lerœur,  contient  pins 
de  créatine  que  îes  muscles  périphérif^iies.  lia  au5>si  observé  que  les  muscles  desantmaax 
actifs  contenaient  plus  de  créaLjiie  que  les  muscles  des  animaai  au  repos;  que  les 
muscles  tétanisés  et  fatigués  étaient  plus  riches  en  créatine.  Sczklrow  vit  que  dans  les  mus- 
cles qui  travaillent  davantage  il  y  a  une  plusfrrande  quantité  de  créatine.  Il  trouva  plus  de 
créatine  dans  les  extrémités  postérieures  que  dans  les  eïtrémités  antérieures;  en  les 
paralysant  les  unes  et  les  autres  au  moyen  de  la  section  de  la  moelle  épinière  et  en  téta- 
nisant en  su  lie  les  extrémités  antérieures  seules,  il  trouva  dans  ces  dernières  une  plus 
grande  quantité  de  créatine.  Ces  résultats  furent  contestés  par  Nawrocki,  Voit,  Bislea 
et  Meissner.  Nawrocki  trouva,  tant  dans  les  muscles  antérieurs  que  dans  les  musclef.i 
postérieurs  des  grenouilles  et  des  poulets,  la  même  quantité  de  créatine.  Voit,  HoFVANr 
Balenke,  Irouvèrent  toujours  dans  le  cœur  de  Thomme  une  moindre  quantité  de  créatine 
que  dans  les  extrémités  du  même  animal.  MoxARr  a  observé  la  transformation  de  la  créa- 
tine en  créatinine  dans  le  muscle  fatigué.  Il  trouve  dans  le  muscle  au  repos  0,334  p.  100 
de  rréatine  et  0,05»)  p.  100  de  créatinine»  alors  que  dans  les  muscles  fatigués  il  y  avait 
0,493  p.  100  de  créalinine.  Le  muscle  fuligué  contiendrait  une  moins  forte  proportion 
de  créatine  ijue  le  muscle  au  repos;  mais  il  s'y  trouverait  de  la  créatinine  ou  plutôt  une 
nouvelle  base  créatinique,  la  xanlhocrcaiimne.  Celle  base,  que  A.  Gautier  parvenait  à 
extraire  en  1885,  fut  Irouvée  par  Monari  dans  les  muscles  fatigués  et  les  urines  des 
personnes  lasses.  Le  même  auleur  constata  deux  fois  sur  cent  la  présence  de  la  teucine 
dans  les  muscles  fatigués. 

Ces  expériences  sont  insuffisantes  pour  déterminer  le  rapport  qui  existe  entre  le 
travail  et  la  formation  de  la  créatine.  La  créatine,  étant  un  produit  de  la  déssasimilalion 
musculaire,  s'élimine  constamment  par  la  voie  rénale  sous  forme  de  créatinine  et  d*urée. 
Sa  toxicité  est  très  faible;  injectée  dans  les  membres,  elle  n'amène  pas  la  fatigue  mus- 
culaire, et  ne  peut,  de  ce  chef,  éire  classée  parmi  les  substances  fatigantes. 

Créatinine,  —  Le  travail  musculaire  augmente  dans  d'assez  fortes  proportions  ta 
quantité  de  créatinine  éliminée  par  les  reins.  Mosso  a  observé  que  Turine  des  soldats 
soumis  à  une  marche  forcée  contenait,  pour  une  période  de  12  heures,  0,74  gr.  de  créa- 
tinine, tandis  que  pendant  i2  heures  de  repos  le  cliiffre  observé  a  été  de  0»50  à  0»38. 
L* augmentation  de  la  créatinine  dans  les  urines  pendant  le  travail  est  très  marquée, 
d'après  Groecho.  Cet  auteur  lit  des  observations  sur  six  militaires  tenus  à  une  diète  ali- 
mentaire constante;  il  constata  finlluence  constante  et  marquée  du  travail  musculaire 
sur  les  quantités  de  créatinine  éliminée.  D'autres  données  lui  furent  fournies  par  un 
voyageur  qui  franchit  Ici  Alpes  à  pied  et  se  rendit  jusqu'à  Pavie  où  iî  fut  reçu  à  l'hôpital 
brisé  de  fatigue,  Chei  cet  individu»  la  quantité  de  créatinine  éliminée  s'élevait  à  1^^,57 
les  premiers  jours,  et  descendit  à  0»^87;>  le  huitit^me  jour.  Oddi  et  Tarulli  reprirent 
les  expériences  de  Hofmann  et  celles  de  Ghoecho,  et  donnèrent  raison  à  ces  deux  auteurs. 
Le  travail  musculaire  normal  n'exerce  aucune  influenresur  la  formation  et  sur  l'excrétion 
de  la  créatinine.  C'est  seulement  dans  le  travail  exagéré,  lorsqu'il  y  a  une  cfrlaine 
dyspnée,  qu^on  rencontre  dans  les  urines  une  augmentation  de  celte  substance.  La 
créatinine  conserve  avec  Tazote  total  un  rapport  presque  constant  et  suit  toutes  ses 
variations.  De  fait,  pour  Voit^  Mei^sneu,  Maurocor,  HAîiANN,le  travail  nmsculaire  modété 
n'exerce  aucune  inlluence  sur  Te limi nation  de  la  créatinine  par  l'urine.  Mqitessier  a 
expérimenté  sur  lui*môroe  et  sur  un  ami  :  la  créatinine  était  dosée  par  le  procédé  de  Nea- 
bauêb;  il  a  trouvé  une  augmentation  de  la  créatinine  éliminée  dans  la  proportion  d*un 
huitième  après  des  marches  de  15  à  40  kilomètres.  Ranke  a  vu  que  la  créatinine  injec- 
tée dans  le  sang  exalte  l'irritabilité  des  nerfs  et  produit  des  contractions  spasmodiques. 
Landois  considère  la  créatinine  comme  assez  toxique. 

Urée  et  acidt'  uriqite,  —  Il  est  rigoureusement  démontré,  par  des  expériences,  soit  an- 
ciennes, soit  récentes,  sur  lesquelles  il  n'y  a  pas  lieu  dinsister  ici»  que  l'azote  de  Tunue 
n'est  pas  modifié  par  le  fait  du  repos  ou  du  travail;  la  contraction  musculaire  n'est  pas 
accompagnée  d'une  production  d'urée  (Kalffma.nx),  et  cette  substance  n'augmente  pas 
non  plus  dans  les  urines  par  le  fait  du  travail  musculaire.  En  est-il  de  même  dans  la 
fatigue?  La  question  a  été  vivement  discutée. 

D'après  Lbhhann,  le  travail  musculaire  intense  produit  une  augmeolation  de  relirai- 


FATIGUE, 


U3 


I 


I 


I 


I 


nation  de  l'urée,  fait  coutredii  par  Voit,  Pour  Han&c  le  tétanos  musculaire  est  Hé  à  une 
diminution  des  sub^ttances  albuminùldes.  Suivant  Bouchard,  les  exercices  modérés  font 
disparaître  les  sédiments  uratiqyes  des  ormes  qoi  en  renferment  d'habitude,  el  les 
exercices  Tiolents  en  font  apparaître  dans  cellesi  qui  n'en  renfermaient  pas  d*ordînaire. 
MoiTEàsiER  trouva  une  augmentation  d'acide  urique  et  d'urée  après  des  marches  pro* 
longées.  Oddi  et  Tardlli  constatèrent  une  assez  forte  augmentation  de  Kurée  iiprès  des 
marches  fatigantes;  mais  cette  augmentation  ne  correspond  pas  à  une  consommation 
d^aLbuminoîde  capable  de  nous  expliquer  Ténorrae  quautilé  de  force  développée  pen- 
dant le  travail. 

Suivant  CmanET*  Teiercice  musculaire  agit  sur  rexcrétion  de  Turée  selon  Tétat  d'en* 
trainement  du  sujet.  Avec  un  entraînement  suffisant,  Texercice  musculaire,  assez 
modéré  pour  ne  pas  amener  de  courbature»  détermine  une  augmentation  de  l'urée. 
Cette  augmentation  disparaît  et  fait  place  à  une  diminution  à  mesure  que  Tenlraîne- 
ment  préalable  est  moindre  ou  que  Texercice  augmente  de  façon  à  provoquer  la  cour- 
bature. Eu  même  temps,  les  variations  des  quantités  d'urates  sont  en  raison  inverse  de 
celle  de  Turée.  En  sorte  que  renlraînement  réalise  les  conditions  d'une  oxydation  plus 
complète  de  la  matière  azotée;  en  cas  d'absence  d^entrainement,  le  travail  jnuscutaire 
s'effectue  avec  gaspillage  de  la  matière  azotée,  ûuxlop,  Fatux,  Stoc&mann  et  Mai^cadam 
constatèrent  snr  Thomme  que  le  travail  musculaire  intense  produit  une  augmentation 
de  Tazote  et  du  soufre  urinaire.  L'albumine  désassimilée  est  d'origine  musrulaire.  Mais» 
si  l'individu  est  mal  entraîné,  alors  il  y  a  augmentation  d'acide  urique»  de  matières 
extractives  et  de  phosphore.  Suivant  Garratt,  l'urée  est  légèrement  diminui^e  pendant 
Texercice  musculaire,  pour  augmenter  ensuite  fortement;  sa  valeur  est  doublée  eu 
douze  heures,  L*a«gmentation  est  suivie  d'une  légère  diminution,  après  laquelle  s'éta- 
blit réiat  normal.  Le  môme  rapport  existe  pour  l'acide  urique.  D'après  les  analyses  de 
KcRABW,  faites  sur  la  grenouille  et  le  lupin,  la  tétani«;atiou  des  musoles  leur  enlève  des 
albumînoîdes  en  quantité  plus  grande  quand  ils  sont  pourvus  de  ciriulation  que  quand 
ils  sont  exsangues*  Kascmkadamow  trouve  une  perle  de  0«f,88'p-  1(M>,  d'azote  musculaire 
sous  rinlluence  de  la  tétanisation. 

En  appliquant  les  idées  que  Bouchard  et  A.  Gautier  ont  rendues  classiques,  Lac.ha.xgb 
propose  une  hypothèse  qui  attribue  la  courbature  de  la  fatigue  à  une  sorte  dlntoxication 
de  rorganisme  par  des  produits  de  désassimilation,  en  particulier  parTacide  lactique  et 
les  déchets  azotés.  Il  a  observé  que  les  sédiments  urinaires,  composés  en  grande  partie 
d*UTates,  apparaissent  à  la  suite  de  travaux  intenses;  ils  font  défaut  si  le  travail  est  peu 
intense  et  dure  peu.  Mais  l'état  du  sujet  a  bien  plus  d'tnOuence  que  la  violence  de 
Texercicc  pour  augmenter  ou  dnninuer  ïa  quantité  de  sédiments  rendus  à  la  suite  du 
travail.  Plus  on  se  rapproche  de  l'état  d'entraînement,  et  moins  abondants  sont  les 
dépôts  de  Turiue  pour  une  même  quantité  de  travail.  A  mesure  qu'on  acquiert  par 
l'exercice  plus  de  résistance  a  la  fatigue,  les  urines  perdent  leur  tendance  à  faire  des 
dépôts.  Si  le  même  individu  se  livre  chaque  jour  au  même  exercice  nécessitant  la  même 
dépense  de  force,  écritLv(;nANr.g  (p.  110),  s'il  entreprend,  par  exemple,  de  parcourir,  en 
ramant  pendant  une  heure,  une  distance  donnée  loujourg  la  même,  il  arrive  que  son 
ex:ercire,  après  lui  avoir  donné  les  premier;!  jours  de  fortes  courbatures,  ne  produit  plus» 
au  bout  d'une  semaine,  qu'un  malaise  insignifiant.  Il  arrive  aussi  que  ses  urines,  après 
avoir  donné  lieu  à  des  précipités  très  abondants  au  début,  ne  présentent  plus  en  der- 
nier lieu  qu'un  imperceptible  nuage.  A  mesure  qne  les  sédiments  deviennent  plus  rares, 
la  sensation  de  fatigue  consécutive  tend  à  diminuer,  et  le  jour  où  les  urines  gardent» 
après  le  tiavail,  toute  leur  limpidité,  rexercice  ne- laisse  plus  à  sa  suite  aucune  espèce 
de  malaise  :  la  courbature  ne  se  produit  plus.  Il  y  a  donc  un  lien  étroit,  une  relation 
constante  entre  la  formation  des  sédiments  uratiques  et  la  production  de  la  courbature. 
Cette  remarquable  corrélation  se  retrouve  dans  toutes  les  circonstances  qui  peuvent 
faire  varier  les  efTets  du  travail.  Si  Ton  passe  d'un  exercice  auquel  le  corps  est  fait,  à  un 
exercice  exigeant  l'action  d'un  groupe  musculaire  dilTérenl,  on  éprouve  de  nouveau  les 
malaises  de  la  courbature,  et  les  urines  recommencent  à  présenter  des  sédiments. 

11  en  est  de  même  quand,  pour  une  raison  quelconque  (même  d'ordre  morai),  l'orga- 
niame  est  moins  résistant  à  la  fatique.  Lagrange  donne  le  résultat  de  l'examen  d'un 
échantillon  d'urine  recueilli  après  une  {très  longue  séance  d'escrime,  sur  un  sujet  non 


Ué 


FATIGUE. 


entraîné,  qui,  depuis  deux  mois,  s'était  abskîiiti  de  lonl  exercice  musculaire.  Pour  un  iiire 
d'urine,  la  quautitc*  d'acide  urique  éliminé  a  clé  de  i  ^''»,  43,  Chez  le  mfirae  sujet  ajaiil 
exécuté  le  même  travail,  après  entraînement  préatable,  et  dont  Turine  n'a  formé  uucua 
dépôt,  k  quantité  d'acide  unque  éliminé  pour  un  litre  de  liquide  a  été  Os^tiO,  chiiïre 
qui  ne  s'écarte  pas  de  la  iionnaïe. 

L'exercice  viidenl  laisse  donc  à  sa  suile,  chi?z  les  hooimes  non  entraînés,  une  sur- 
charge urique  du  sang»  une  véritable  uricémie,  comparable,  suivant  Laghange,  à  l'état  qui 
précède  un  accès  de  goutte.  Cetteanalo^ieesl  conPirmée  par  l'observation  ;  chez  les  sujets 
prédisposés  à  la  goutte,  un  exercice  violent  est  souvent  la  cause  déterminante  d'on  accès. 
Tissié  constata  une  augmentation  du  double  de  Fazote  total,  de  l'urée  et  de  Tacide 
uriqiie  le  lendemain  d'un  record  de  2i  heures  sur  piste, 

Ammoniafitii'.  —  Pour  savoir  si  falbunijoeest  consommée  dans  le  muscle  en  contraction, 
Slosse  (IGOOJ  a  fait  le  dosage  de  l'ammoniaque  dans  le  sang  et  les  muscles;  la  produc- 
tion d'ammoniaque  est,  en  effet,  le  premier  résultat  de  Tattaque  de  la  molécuïe  d'albumine 
in  vitro.  Pour  doser  l'ammoniaque  Tauleur  s'est  servi  de  la  méthode  de  Nencki  et  Zvlesri. 
En  rnoyerïue  le  muscle  renferme  i*">"^'»^92  d'ammoniaque  par  100  grammes  (muscles 
au  repos);  après  convulsions  strycbniques,  ce  chiffre  s'élève  à  2i™**^«^,G2  par  100  gram- 
mes; après  convulsions  électriques,  à  23'°^"^"f%20.  Le  dosage  de  l'ammoniaque  dans  le 
sang  a  dojmé  les  cbi Tires  suivants  : 


Sang  artérieL   ......       !wiiiJiBT,9ri  p.  ïOÛ 

Sang  veineux,   ;,....       2»»ii'*e'',i7        — 


La  contraction  musculaire  serait  donc  liée  à  une  production  d'ammoniaque, 

g  4.  Seli.  —  TissjÉ  constata  chez  le  coureur  Stépbane,  pendant  son  record  de  24  heures  en 
piste,  que  les  pertes  en  acide  phosphorique  le  jour  de  la  course  s'élevaient  :  phosphates 
combinés  aui  alcalis»  à  2^';43î  combinés  aux  alcalino-terreux,  à  i^»",21;  acide  phospho- 
rique total  :3»'*,6ÏK  Le  lendemain  de  la  coiirse  :  phospliates  combinés  aux  alcalis,  i^^GG; 
combinés  aux  alcalino- terreux,  2«%3t;  total:  7  grammes.  Les  sulfates  passaient  de 
Giî^lS  le  premier  jour,  à  7^^,12  le  lendemain  î  enfin,  tandis  que  le  jour  de  la  course  la 
perte  en  chlorures  atteignait  IS^^SO,  le  lendemain  elle  diminuait  du  quart  et  arrivait 
seulement  k  Z«^,i2.  Suivant  Garrat,  il  y  a  une  augmentation  de  phosphates  urinaires 
et  de  stxlfates  pendant  Texercice.  L'élimination  de  chlorures  est  régulière. 

Une  augmentation  de  rélimination  de  phosphates  par  rémonctoire  rénal  sous  Tin* 
Ouence  du  travail  musculaire  présente  un  grand  intérêt,  car  elle  est  directement  liée  àift 
désassimilalion  des  matières  albuminoïdes.  Cette  augmentation  a  été  constatée  dans  de 
nombreux  travaux,  notamment  dans  ceux  d*Eni;elmann  (1871),  Kllig  et  Olszawsry, 
pRESYz»  Wktl  et  Zeitler  trouvèrent  une  augmentation  de  phosphates  dans  les  muscles 
tétanisés;  ne  pouvant  trouver  une  explication  satisfaisante  à  ce  phénomène,  ils  suppo- 
sèrent que  le  phosphore  se  formait  au  dépens  de  la  nucléine,  attendu  que  celte  augmen- 
tation n'était  pas  due  à  la  décomposition  de  la  lécUliine.  Suivant  ta  remarque  de  IUacleoo^ 
cette  explicatiou  est  inconciliable  avec  le  fait  de  la  faible  teneur  des  muscles  en  nucléine 
(Whitfield  ne  trouve  pas  de  trace  de  nucléo-albumine  dans  le  muscle;  Pekëluahlng  en 
trouva  en  très  petite  quanti  Lé).  La  méthode  employée  u'était  pas  non  plus  exempte  de  tout 
reproche;  pour  extraire  la  lécilMne.  Wevl  et  Zeitler  employèrent  l'alcool  et  Télher 
à  froid,  bien  qu'il  ait  été  démontré  par  Liebermann  que,  même  à  rébullilion,  ces 
di-isolvants  ne  peuvent  enlever  toute  la  lécitlune.  Pour  extraire  les  phosphates  inorga- 
niijues,  ils  traitèrent  les  muscles  dépourvus  do  téciLhine  par  l'eau  bouillante  pendant 
cinq  minutes;  or  ce  traitement  a  pour  effet  de  détruire  la  nucléine  (ainsi  que  Kossel 
et  Miescher  l'ont  montré)  et  d'aiigmenter  artiltciellement  la  quantité  de  phosphates. 

A  cûté  de  la  nucléine,  il  existe  encore  dans  le  muscle  d^autrcs  substances  phosphorées 
qui  étaient  encore  inconnues  au  momeiit  où  Weyl  et  Zeitler  publiaient  leur  travaillât 
dont  la  décomposition,  au  moment  du  travail,  peut  produire  l'augmentation  de  phos- 
phore inorganique.  Une  de  ces  substances  est  la  nucléone,  découverte  par  Siegfried.  Cet 
expérimentateur  trouva,  en  effet,  que  l'extrait  aqueux  des  muscles  tétanisés  contenait 
une  moindre  proportion  d'azote  provenant  de  la  nucléone  que  l'extrait  aqueux  des  mus- 
cles au  repos.  Macleod  (1899)  institua  des  expériences  pour  se  rendre  compte  si  dans 
le  travail  musculaire  il  y  avait  une  dissociation  du  phosphore  d'avec  la  molécule  de 


I 


-^-r- 


FATIGUE.  H5 

nucléoiie,  ainsi  que  cela  se  produisait  pour  Tazote.  Les  expériences  furent  faites  sur  des 
cbîens,  qui  quatre  jours  auparavani,  étaient  nnurris  do  viande  de  cheval.  Us  étaient 
eosu!t«  soumis  à  des  marches  dans  une  roue  jusqu'A  grande  fatigue.  Les  chiens  témoins 
étaient  gardés  au  repos.  Les  animaux  étaient  tués  par  anéniitj;  teurs  musdes  brojés  dans 
an€i  machine  à  viande.  Voici  les  résultats  des  analyses  :  nom  Vin/luence  de  la  fatigue 
mmculaire,  le  phosphore  organique  contenu  (hmii  CextraU  aqucujc  du  muscle  diminue  dans 
de  très  larges  limites.  Cette  diminution  se  fait  en  partie  (50  p.  100)  aux  dépens  du  phos- 
phore de  la  nuclêone,  on  partie  aux  dépens  d*autres  substances  phosphorées  qui  se  Irouvent 
dans  le  muscle  (acide  inosique^  etc).  Dans  tes  expériences  où  la  fatigue  a  été  très  intense 
(8  hflurea  de  travail)»  le  phosphore  de  la  nucléine  est  tr^^s  fortement  diminué.  Ces  résul- 
tats concordent  avec  les  faits  observés  parSiEOParED,  que  la  proportion  denucléone  détruite 
est  plus  considérable  dans  un  travail  intense  que  dans  un  travail  modéré.  Proportionnel- 
lement i  la  diminution  de  phosphore  organique  total  soiuhïe  dansTextrait  aqueux,  M  aclbod 
a  observé  une  augmentation  de  phosphore  inorganique  soluble.  Le  phosphore  total  soluble 
dans  l'extrait  aqueux  ne  varie  pas  à  la  suite  du  travail  ;  seul  le  rapport  entre  le  phos- 
phore organique  et  le  phosphore  inorganique,  qui  était  1  ;  3  pendant  le  repos,  devient 
1  :  5  et  même  1  :  6  (quelquefois  {  :  I3j  pendant  le  travail.  Nous  avons  vu  que»  sous 
Tinfloence  de  la  fatigue  musculaire,  une  partie  du  phosphate  disparu  était  due  à  la 
décomposition  du  nucléone;  or  cette  décomposition  na  lieu  que  lurs  d'un  travail  mus- 
culaire très  intense.  Le  travail  modéré  libère  aussi  du  pihosphore,  mais  celui-ci  provient 
d'une  autre  substance  phosphorée  qui  se  trouve  dans  le  muscle^  et  qu'il  a  été  impossible 
à  HâCLGOD  de  déterminer. 

Les  expériences  rapportées  dans  ce  chapitre  tendent  à  prouver  que  pendant  la  fatigue 
te  muscle  consomme  des  matériaux  un  peu  difTérent^à  de  ceiix  qu*il  utilise  pendant  la 
contraction  sans  fatigue.  Ce  n'est  pas  une  conlradictînn  avec  les  opinioiiâ  de  Cbauvëau, 
qui  a  établi  que  ^  le  travail  musculaire  ii*emprunte  rien  de  Ténergic  qu'il  dépense  auJt 
matiV^res  albuminoides,  maii  que  c  est  à  Tétat  d'hydrates  de  carbone  que  le  muscle  en 
travail  consomme  le  potentiel  qui  est  la  source  immédiate  de  sou  activité,  et  cette  con- 
sommation n'est  pas  autre  chose  qu'une  combusliou  totale.  Sl'uI  le  travail  d'usure  donne 
Heu  à  des  excréta  azotés,  et  c'est  la  nécessité  d'un  travail  de  réparation  pour  nos  tissus 
qui  explique  Fimmense  importance  de  t'axote  alimentaire.  <•  L'alimetLlation  iiistiflisaule 
ou  un  travail  excessif  se  confondent,  d'après  Covuvkau;  ils  ont  pour  eilet  d'entraîner  une 
dépense  d'albumine  vivante  qui  se  traduit  par  un  excès  dans  l'excrétion  azotée.  Mosso 
croit  aussi  que  le  muscle  ne  consomme  pas  aans  ses  premières  contractions  les  mômes 
substances  qu'il  utilise  quand  il  est  fatigué;  de  iiième,  dans  le  jeûne,  nous  consommons 
le  premier  jour  des  matériaux  qui  sont  compUHemenl  diiïérents  de  ceux  que  nous  emprun- 
tons à  nos  tissas  dans  les  derniers  jours  de  Tinanition.  KnoxECEBa  partage  la  même 
opinion. 

Si  ce  point  de  vue  est  exact,  les  produits  de  ladésassimilalion  pendant  la  fatigue  doivent 
différer  non  seulement  au  pomi  de  vue  quautilatit',  mais  aussi  au  point  de  vue  qualitatif 
de  ceux  qui  sont  fabriqués  normalement  par  l'organisme.  Parmi  les  produits  de  la  désas- 
^tmilatton  des  matières  albuminoîdes^  il  en  existe  de  trêstoxiques  (â.Gautieh),  et  ce  soûl 
ces  produits  qui  constitueni  l'origine  des  symptômes  de  la  fatigue.  On  peut  donc  dire  que, 
dans  les  conditions  ordinaires,  le  muscle  consomme  des  substances  non  azotées,  et  que 
c'est  aux  dépens  de  ces  substances  qu'il  produit  du  travail  mécanique  et  de  la  chaleur;  la 
consommation  d'albumines  est  insigniï]ante,el  résulte  d'une  simple  usure  du  tissu  mus- 
culaire (Chauveau);  les  produits  toxiquf*s,  issus  des  matières  albuminoïdes,  sont  fabri- 
qués  en  petite  quantité  et  sont  aussitôt  brùtés  au  moyen  de  l'oxygène  du  sang,  détruits 
dans  le  foie  et  dans  d'autres  glandes  de  l'organisme  et  éliminés  par  le  rein;  dam  Icscon^ 
ditims  anormales  d' exercice  prolontjé  jusqu'à  la  fatigue^  qm  d'apport  insuffisaul  de  matériaux 
«on  azotés,  le  muscle,  à  défaut  de  ces  substances,  consomme  des  albummoides  et  fournit 
des  produits  de  déchets  azotés,  dont  quelques-uns  sont  doués  d'une  très  grande  toxicité; 
ces  substances  s'accumulent  dans  l'or^^anisme  et  agissent  d'une  façon  paralysante  sur  les 
éléments  excitables  du  rorganisme  (Doxoens»  tlAi^GiiroN,  etc*).  Il  ne  faudrait  pourtant  pas 
croire  que  la  désassimilatton  des  albumirioides  commence  au  momt»nt  où  toutes  les 
réserves  hydrocarbonées  sont  épuisées:  nous  avons  vu  que,  même  en  faisant  travailler  un 
muscle  sans  circulation,  on  n'arrive  pas  à  lui  faire  consommer  tout  son  glycogône;  la 

OÏCT.    DB   PBVSlOLOalï,    *- TOME  VK  10 


«46 


FATIGUE. 


f&ligue  arrive  auparavant.  IJ  est  doue  fort  probable  que  la  consommattoo  des  aIbumiuoIile« 
débute  déjà  au  moment  oCi  le  travîiil  musculaire  commence  à  fléchir. 

La  n'paralictri  de  !a  fatigue  musculaire  par  Toxygène  nous  fournit  aussi  un  ar^umeut 
dans  1**  même  sens  (J.  Iotkyko);  elle  tetid  à  faire  supposer  qu'il  y  a  plutôt  une  consom- 
raatiou  de  matières albumiuoïdes  avec  production  de  substances  toxiques;  car,  s'il  s'agis- 
sait de  glycogène  détrtiit,  on  ne  comprendrait  pas  la  restitution  du  glycogène  dans  k 
muscle  privé  de  sang,  tandis  qu*on  comprend  très  bien  la  destruction  et  la  paralysie  du 
muscle  par  des  substances  toxiques,  d^^rivant  des  matières  albuminoïdes. 

§  &«  Matières  extracUves  et  réductrices.  Teneur  eu  eau  du  muscle  fatigué.  —  Les 
muscles  qui  ont  été  soumis  à  un  excès  de  travail  ont  subi  de  profondes  modificatiotis 
chimiques.  Leur  corruption  est  tiâtive;  ils  renferment  des  suLslances  nouvelles,  dites 
isHrmtivcs.  Helmholtî;  avait  montré  en  1845  que  les  matières  extractives,  soluhles  dam 
Talcool,  augmenleul  dans  le  muscle  qui  travaille,  tandis  que  les  matières  solubles  dans 
Tean  diminuent.  Si  Ton  suppose  les  matières  extractives  solublcs  dans  Falcoot  égales  à 
100  dans  te  muscle  au  repos,  elles  deviennent  égales  à  133  dans  le  muscle  tétanisé.  Ces 
faits  furent  conllrniés  par  J.  Ramîk,  aussi  bien  pour  les  muscles  exsangues  que  pour  léftj 
muscles  avec  circulation.  La  diminution  des  matières  extractives  solubles  dans  Tej 
n'est  pas  relative  (comparativement  à  l'augmentation  des  matières  solubles  dans  Takool), 
mais  elle  est  absolue. 

On  sait  que  le  travail  musculaire  est  lié  à  une  consommation  d'oxygène.  Suivant 
l'hypothèse  de  Traube  [Vtrch.  Àrch.,  xxi,  399),  la  fibre  musculaire  possède  la  faculté 
d'enlever  l'oiygène  au  sang  et  de  s'unir  avec  lui  en  une  combinaison  lâcbe,  pour  le  céder 
ensuite  à  d'autres  substances,  dissoutes  dans  le  suc  musculaire  et  douées  d^ine  afïînité 
plus  ^*raude  pour  Toxygène.  Grûtzner  chercha  k  montrer  ces  réactions  en  fournissant 
au  muscle  pendant  ou  après  son  activité  des  substances  qui  cèdent  facilement  leur  oxy- 
gène. 11  injecta  de  Tindigo  daus  la  veine  abdominale  on  dans  le  co^ur  des  grenouilles,  el 
lia  eui^uile  Taorle;  il  tétanisa  alors  une  cuisse  par  l'intermédiaire  de  la  moelle,  alois  que 
la  cuisse  du  côté  opposé  était  gardée  au  repos  par  la  section  du  nerf  correspondarit.  Il 
s*attendait  à  trouver  une  décoloratifon  de  Tindigo  sous  l'intluence  de  substances  réduc- 
trices. Les  résultats  ne  furent  pas  bien  nets;  parfois  le  muscle  actif  fut  trouvé  plus  pâle 
que  le  muscle  inactif,  mais  on  observa  aussi  le  contraire.  Au  contraire,  avec  Tacide 
pyrogalliqiie,  le  filtrat  du  muscle  actif  était  légèrement  jaunâtre,  tandis  que  le  filtrat  do 
muscle  inaclif  possédait  une  coloration  brune  foncée,  La  difTérence  apparaissait  encore 
plus  grande  quand,  au  lieu  d'acide  pyrogallique  pur,  on  employa  un  mélange  d'acide 
pjrogallique  avec  des  traces  d'un  sel  d'oxyde  de  fer.  L^uuleiir  n'acquit  pourtant  pas  la^ 
conviction  que  la  modification  de  coloration  était  due  à  une  action  réductrice  exercée 
par  le  muscle  en  activité,  et  il  Tattribua  à  une  quantité  plus  grande  de  laclates.  Schôn- 
BEi.x  avait  trouvé,  en  1861,  que  tous  les  nitrates  solubles  se  réduisent  en  nitrites,  non  seu- 
lement par  riiydrogène,  le  zinc,  le  cadmium,  mais  aussi  par  des  corps  organiques  tels 
que  l'amidon,  le  sucre  de  canne,  la  glycérine,  les  globules  du  sang.  La  formation  de 
nitrites  est  expliquée,  seîon  Sciiu^aEiN,  par  un  processus  d'oxydation. 

Cette  découverte  fut  le  point  de  départ  des  recherches  de  tiscBEiDLEN  (1874),  qui 
voulut  se  rendre  compte  si,  sous  l'inÛueDce  de  processus  d'oxydation  aussi  énergiques 
que  ceux  qui  s'accomplissent  pendant  l'activité  musculaire,  il  était  possible  d*obtenir 
une  transformation  de  nitrates  en  nitrites.  Il  injecta  à  des  grenouilles  sous  la  peau  du 
dos  ou  dans  la  veine  abdominale  des  solutions  de  nitrates  alcalins  d'intensité  variable. 
Après  rinjection  un  des  sciatiques  est  sectionné;  la  grenouille  est  tétanisée  par  Tinter- 
médiaire  de  la  moelle,  ou  bien  elle  est  strycbniaée.  Après  un  tétanos  d'une  durée  de 
une  à  liîiit  heures,  les  cuisses  sont  hachées,  el  les  extraits  filtrés.  L'extrait  des  muscles 
tétanisés  donna,  en  présence  de  Tamidon^de  Tiude  et  d'une  solution  faible  d'a■^ide  sulfu- 
rique  une  coloration  bleuâtre  déjà  au  bout  d'une  demi-heure  k  deux  heures  (indice  de 
la  formatioft  de  nitrites),  tandis  que  la  même  coloration  s'obtitit  avec  l'extrait  des  muscles 
non  tétanisés  au  bout  de  vingt-quatre  à  trente-six  heures  seulement.  Ce  fut  le  résultat 
constant  de  soixante  expériences.  Sans  exception,  l'extrait  des  muscles  tétanisés  se  colora 
plus  tôt  que  Textrait  des  muscles  non  tétanisés.  L'apparition  hàtîve  de  la  réaction  est 
d'autant  plus  surprenante  que  différents  corps  organiques  possèdent  la  faculté  de  déco- 
lorer riod  e- amidon  (Pettenkofer,  Blondlot,  Bêchami»). 


É^^ 


FATIGUE. 


147 


I 
I 
I 


I 

\ 
\ 

I 


Il  tiiste  encore  d^autres  Agents  qui  démontrent  la  formation  de  nitrUeii  par  le  fait 
de  ractmté  musculaire;  cornrae  Tacide  diamidobeniiOjqu**,  considéré  par  Griess  comme 
le  réactif  de  l'acide  nitrique.  Les  extraits  des  muscles  tél.misés  deviennent  pluâ  forte- 
ment colorés  en  jaune  par  Tacide  diamidobeiizoïque  que  les  extraits  des  muscles  inac- 
IUb,  La  nitrifieatton  dans  les  muscles  actifs  est  en  outre  démontrée  par  la  tlifférence  de 
coloration  entre  Textrait  des  muscles  tétanisés  et  des  muscles  inactifs  après  qu'on  ajoute 
d«  la  bt'ucine,  dissoute  dans  Tacide  cijiorhydrique.  La  coloration  rouge  est  proportioit» 
nelle  à  la  quantité  d'acide  nitrique  qui  se  trouve  dans  le  liquide.  S'il  y  a  eu  formation 
de  nitrites  sous  riniluence  de  l'activité  musculaire,  l'acide  axotique  disparaîtra,  la  colo- 
ration rouge  soufi  1  influence  de  ta  bructne  et  de  Tacide  sulfurique  dans  Textrait  du 
muscle  inactif  persistera  un  temps  plus  Ion;;;',  et  la  coloration  jaune  apparaîtra  plus  tard 
que  dans  l'extrait  des  muscles  tétanisés.  C'est  ce  qui  s'observe  en  réalité,  l/extraitdes  mus- 
cles inactifs  est  coloré  en  beau  rouge  sous  l'intluence  de  la  brudne  et  de  Tacide  sulfn- 
riquet  alors  que  l'extrait  des  muscles  tétanisés  est  à  peine  rosdtre,  et  en  peu  de  temps 
la  coloration  passe  à  l'orangé  et  au  Jaune. 

Toutei  ces  réactions  montrent  que  l'exUail  des  musrles  tétanisés  renferme  des 
nitrites  (Gscheidlkx),  et  que  ceux-ci  ont  pris  naissance  pendant  reipérience.  La  nitrilî- 
cation  n'est  pas  accélérée  si  on  arrête  la  respiration  cutanée  de  la  grenouille  par  immer- 
sion de  la  patte  dans  un  bain  d'huile,  et  si  on  arrôte  la  respiration  pulmonaire  par  extir- 
pation ou  ligature  du  poumon;  elle  n'est  pas  accélérée  non  plus  si  oti  ploof^e  ta^^reitouille 
entière  dans  une  atmosphère  d  azote  ou  d'hydrogène.  Probablement  les  nitrites  fortnés 
sont  éliminés  tels  quels  par  l'animal.  La  conclusion  de  G^^chëidlkn  est  qne^  pendant  Tac- 
tivitê  mmcuiaitet  il  y  a  format iûn  rff  mbstances  qui  possèdent  un  potwoir  r<;ductsur  trt}s 
énergique.  On  ne  sait  quelle  est  leur  nature;  on  sait  seulement  que  ces  substances,  faci- 
lement oxydables,  .^yrrl  soiuhtes  dam  Vatcool:  car,  si  Ton  prend  les  extraits  alcooliques 
des  muscles  tétanisés  et  inactifs,  et  si  après  Tévaporation  de  lalcooî  et  la  dissolution 
dans  l'eau  on  ajoute  des  nitrates,  alors  on  constate  que,  daus  la  solution  aqueuse  de 
l'extrait  alcoolique  du  muscle  tétanisé,  il  y  a  formation  de  nitrites  en  peu  de  temps^ 
tandis  que  la  formation  de  nitrites  dans  le  muscle  inactif  n'a  lieu  que  sous  rinlluience  de 
la  putréfaction  (Gr^cnEiDLEN).  Aucune  des  substances  connues,  qui  se  forment  pendant 
Tactivité  musculaire,  ne  possède  le  pouvoir  de  transformer  en  réaction  acide  tes  nitrates 
en  nitrites  dans  le  cours  de  plusieurs  heures,  bien  qu'un  g^rand  nombre  de  substances 
(acide  lactique,  sucre,  glycogène),  en  réaction  alcaline  plus  rapidement  qu'en  réaction 
ftdde,  agissent  d'une  manière  réductrice  sur  les  nitrates  dans  le  cours  de  plusieurs  jours. 

ÀBKLOiTs,  pour  doser  les  matières  réductrices^  qui  représentent  les  termes  intermé- 
diaires de  la  désassiminaliun  des  substances  albnminoides,  a  employé  ïe  procédé  d^ÊiARO 
et  Ctt,  RicHrr,  basé  sur  le  pouvoir  absorhantde  ces  substances  réductrices  pour  l'oxygène 
{Trnv.  du  labor,  de  Ca,  Riciïet^  n,  3,ï2).  L'oxydation  se  fait  par  une  liqueur  de  brome, 
et  le  dosage  de  l'excès  de  brome  par  une  solution  titrée  de  chlorure  stanneux. 


Matières  rédactrices  des  muscles  lapioi  pour  100  iprammes 

{D'iL[jri!^-i  Ahf.loli».^ 


Muscltfs  nonn&ux. 
Muscles  tétaniaéi^ 

Différence.   ,   .   . 


Muscles  paralyiéi 0«^,(>9Ga 

Muscles  norraam 0«%H52 

Différeoce Û^viTiâ 


Ces  ehifTres  se  rapportent  aux  muscles  extraits  du  corps;  nous  observons  une  aug- 
mentation de  matières  réductrices  dans  les  muscles  qui  ont  travaillé.  A  l'état  normal,  le 
sang  débarrasse  les  muscles  de  ces  décbets  de  la  contraction.  Cependant  le  sang  artériel 
renferme  toujours  plus  de  substances  réductrices  chez  les  animaux  fatigués  que  chez 
les  animaux  au  repos  (AïifLOtJ.s). 

Rankk  a  vu  que  le  muscle  qui  travaille  est  plus  riche  en  eau,  que  la  teneur  en  eau  des 
muscles  qui  accomplissent  le  plus  de  travail  est  le  plus  considérable.  La  teneur  en  eau 
des  muscles  extraits  du  corps  et  tétanisés  ne  varie  pas;  par  conséquent,  la  richesse  plus 
grande  en  eau  du  muscle  avec  circuliilion  et  létiinisé  n*est  pas  due  à  la  formation  de 
l'eau  dans  le  muscle  même.  L'augmentation  de  la  quantité  d'eau  dans  le  muscle  en 
activité  con^espond  à  une  diminution  de  la  quantité  d'eau  du  sang,  A  la  suite  du  tétanos 


146 


FATtGUE- 


le  sang  devient  plus  conceiïtré,  plus  riche  en  matières  solides.  L'augmenta  lion  de  la 
quantité  d'eau  dans  le  muscle  repose  sur  un  phénomène  de  ditFusion  entre  le  sanfj;  et  la 
substance  mnsculaire;  le  muscle  est  lavé  d'une  partie  de  ses  substances  solides  pendant 
le  tétanos;  le  sang  des  grenouilles  tétanisées  est  plus  riche  de  1^3  p,  100  ea  sahalaocas 
solides,  et  pins  pauvre  en  eau  qu'avant  le  tétanos.  Or,  à  la  suite  de  factivilé  musculaire* 
ia  pression  osmotique  croît  dans  les  fibres  musculaires  et  par  conséquent  le  nombre  de 
molécules  dissoutes  dans  la  substance  mnsculaire  doit  croUrc  au^si  (Lokb).  Le  fait  s'ac- 
corderail  très  bien  avec  la  supposition  que  l'origine  de  Ténerfîie  déployée  par  le  muscle 
est  un  processus  de  dissociation.  Elisabeth  Cooke  a  déterminé,  dans  le  laboratoire  de 
LoEB,  à  Chicago»  Taugmentation  de  pression  osmotique  dans  le  muscle  ;  même  un  tra» 
vail  relativement  mod*^ré  fait  croître  cette  pression  de  50  p,  iOO,  LoEHeo  tire  argument 
pour  admettre  que  pendant  Factivité  musculaire  le  nombre  de  molécules  contenues  dans 
la  solution  subit  un  accroissement,  que  la  pression  osmotique  dans  le  muscle  augmente» 
qu*uue  certaine  quantité  d*eau  introduite  dans  les  fibres  musculaires  détermine  une 
augmentation  de  volume  do  muscle  et  son  hypertrophie  fonctionnelle.  G.iNictE  trouve 
aussi  que  le  travail  musculaire  augmente  la  teneur  du  muscle  en  eau  [jusqu'à  1!  p.  lOOJ, 
et  diminue  sa  teneur  en  matières  fixes  (1,5  p.  100). 

§  6.  Toxicité,  —  Ces  substances  réductrices,  élaborées  au  cours  du  travail  muscu- 
laire, sont  douées  d'une  très  grande  toxicité.  La  première  expérience  à  cet  égard  est  due 
à).  Hanre  (1865)  :  une  patte  de  grenouille,  fatiguée  jusqu'à  épuisement  complet  par  des 
excitations  électriques,  pouvait  être  rendue  capable  d'une  nouvelle  série  de  contractions 
par  un  simple  lavage,  c'e&t*à-dire  par  le  passage  d'eau  salée  par  Tartère  principale  du 
membre.  L*eau  salée  a  agi  manifestement  en  entraînant  au  dehors  les  substimces 
toiic|ues.  KfioNECKER  a  obtenu  des  résultats  encore  plus  satisfaisants  en  injectant  de 
Thypermanganate  de  potasse  ou  du  sang  oxygéné.  Une  autre  expérience  de  Rankk  est 
encore  plus  démonstrative  :  il  lit  l'injection  de  feitrait  aqueux  d*un  muscle  qui  avait 
travaillé  dans  un  muscle  frais  et  vit  diminuer  son  aptitude  au  travail.  D'après  Abelous, 
ces  substances  fabriquées  au  cours  du  travail  musculaire  exercent  une  action  curarisanle. 
Dans  les  conditions  normales  elles  seniient  détruites  grâce  à  raciion  antitoxique  des 
capsules  surrénales  (Abelous  et  Laxglois)*  Leur  action  réductrice  est  encore  démontrée 
selon  AflELOLs  par  la  transformation  du  ferricyanure  de  potassium  en  ferrocyanure,  ce 
qui  détermine  avec  le  perchlorure  de  fer  uu  précipité  de  bleu  de  Prusse.  Si  au  préalable 
on  oxyde  ces  substances  avec  du  permanganate  de  potasse,  la  réaction  du  bleu  de 
Prusse  ne  se  produit  pas,  et  ces  substances  aiusi  oxydées  ont  perdu  leur  toxicité.  L'action 
toxique  de  l'extrait  des  muscles  tétanisés  paraît  donc  bien  établie* 

Quant  aux  substances  toxiques,  qui,  nées  pendant  le  travail  musculaire,  ¥Îennenl 
agir  sur  les  centres  respiratoires  et  cardiaques  en  produisant  Taccélération  du  cœur  et 
de  la  respiration,  leur  présence  ne  laisse  plus  de  doute  depuis  rexpérience  de  A.  Mosso; 
cet  expérimentateur  trouva  que  le  sang  d'un  chien  surmené  injecté  à  un  autre  animal  de 
la  même  espèce  produit  les  phénomènes  de  la  fatigue  :  abattement,  parésie,  accélération 
respiratoire  et  cardiaque.  Si  Ton  fait  tomber  sur  un  muscle  rais  une  goutte  de  plasma 
exprimée  d^un  muscle  fatigué,  elle  y  produit  une  contraction  locale,  lente  et  prolongée 
(Scfiiff). 

Enfin,  les  elTets  toxiques  des  substances  musculaires  produites  dans  la  fatigue  ont 
été  décelés  même  dans  l'urine,  fait  qu'on  pouvait  prévoir  âèjk  dans  une  certaine  mesure 
par  les  déterminations  de  Boucha  an  du  coefflcient  uro  toxique  des  urines  de  la  veille  et 
du  sommeiK  Dans  leur  étude  faite  sur  le  coureur  Stéphane  pendant  son  record  de 
24  heures  sur  piste,  TtssiÉ,  Sabrazés  et  Denigés  ont  constaté  que  les  urines  possédaient 
une  toxicité  qui  dépassait  le  coefficient  de  celles  des  fièvres  iufeclieuses  graves.  L'injec- 
tion de  iO  c.  c.  d*urine  à  la  fin  de  la  course  tuait  un  lapin  pesant  I  kilogramme,  ce  qui 
élevait  le  coefficient  de  la  toxicilé  à  2,35,  alors  que  celui  des  lièvres  infectieuses  graves 
est  de  2  ou  2,50.  Le  lendemain  ce  coefficient  descendait  rapidement  à  0,893,  mais  au 
contraire  les  déchets  du  jour  de  la  course,  qui  atteignaient  en  21  heures  pour  Vurée, 
31^,50;  l'acide  urique,  0«%G5;  l'azote  total,  17^^07;  augmentaient  presque  du  double  le 
lendemain.  Stéphane  n'avait  bu  que  du  lait.  Les  recherches  faites  postérieurement  par  ■ 
Lapicoue  et  Marotte  sur  la  toxicité  uriuaire,  à  la  suite  d'un  exercice  musculaire  poussé  ' 
jusqu'à  la  fatigue,  ont  amené  ces  expérimentateurs  aux  mômes  conclusions.  BeNEoicEin'i 


FATIGUE. 


149 


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a  cotistalé  qae  la  toxicité  des  onnes  dans  la  fatigue  était  due  aux  matières  non  dialy- 
sables,  et  non  pas  aux  seh  minf^raux,  à  Turée*  et  aux  matières  colorantes  (procédé  de 
Roger  qui  consiste  à  appliquer  la  dialyse  à  Tétude  de  la  toxicité  unnaire). 

Ajoutons*  que  d'après  Ahuiinc»  ta  toxicité  de  la  sueur  est  presque  nulle  quand  elle 
est  provoquée  par  un  bain  chaud,  l'étuve,  etc.,  elle  est  très  considérable  pendant  les 
exercices  musculaires  violents. 

11  est  pourtant  impossible  d'édîflerune  théorie  toxique  de  la  fati^e.  M  faudrait  pou- 
voir isoler  les  substances  toxiques  et  connaUre  leur  mode  de  destruction. 

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nucleins  under  physiologicai  condition  (/.  P.,  1898,  xxtii,  217-239).  —  Onm  lit).  înftaence 


150 


FATIGUE. 


du  travail  musculaire  sur  l'eu  semble  de  i*  échange  respiratoire  (,l.  t.  B,  1891,  xv,  388-3%)^ 
«-  OûDi  el  Tarullï.  Leâ  muditicathns  de  t'échange  matériel  dum  le  travail   mmculaire* 
(A.  i.  B.i  1993»  JtiX,  384-393),  —  Oertel  (H.).  Beitrag  zur  Kennlnm  der  Aimckeidtmg  des 
orijaniscfi  yebundnien  Pho^phors  im  Harn  (Z.  p,  €.,  1898,  xvvj,  i-23-l30).  —  Ffliger  (K.). 
Euwjc  Erklànavfen  betrefend  meinen  Aufsatz  :   ùiê  Quelle  der   Mmkelkraft  \A,  g.   P.» 
iHDI,  L,  330-338),  ~  ScBiriLOFF  (CATHRaiwE).  Becherches  sur  la  nature  et  les  causes  de  la 
riftidité  cadavt'rifjue  {Rei>,  méd.  de  la  Suisse  romande,  1889).  —  Schenck  (Fr.)»  Mmkelarbeit 
und  Glykûfjemerbrauch  {A.  g.  P.,  1896,  lïv,  326,  1861,  n!^^). —  Skeges  (L).  M uskelar te'- 
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Sur  le  chimisme  musculaire  {BulL  Soc,  Roy*  des  Se.  méd.  et  nai,  de  Bruxelles,  ocX()hv^  1900)i! 
—  ÏBsiÉ  (Ph,),  Observ.  physiûL  concernant  un  record  véhcipédique  {A.  de  P.,  1894,  823*J 
857);  La  fatigue  et  V entraînement  physique,  Paris,   1897.  —  Voit.  Ueber  dos  VerhalU 
des  Kreatins  und  Harnstoff  im  Tkierkôrper  (Z.  B.,  \\\  1868,76-162).  —  Wertseb,  Ueher  diêï 
Mikhmurebildung  und  dcn  Glycogenverbrauch  im  fiuergestreiften  Muskel  bei  der  ThâtigheUj 
und  bei  der  Tùdlenstarre  {A.  g.  P.,  1889,  xlvi,  63-92).  —  WcEaNEft (E.)*  Ueber  Kreaiin  un 
Kreatinin  im  Miiskel  und  Ham  {A.  Bb..  1898,  266-267).  —  Zabloudowsky.  Veher  die  physiaU 
Bedeutung  der  Massage  {€,  W.,  1883).  —  ZCktz  (N,).  Ueber  den  Stoffverbrmich  des  Hundes 
bei  Muskcliirbeil  {A.  g.  P.,  1897,  Lxvtti,  191-211)* 

CHAPITRE    IV 

La  Fatigue  des  centres  nerveux  médullaires. 


HoftSLEY  (1898)  a  tâché  de  déterminer  qiianlitativement  la  somme  de  travail  que 
peuvent  fournir  les  centres  spinaux,  en  utilisant  les  réOexes  et  les  effets  de  rexcilatioti 
directe  de  la  moelle  épinière.  Cet  expérimentateur  a  eoasiaté  que  la  somme  de  travail 
fournie  par  l'exci talion  réllexe  était  toujours  inférieure  à  celle  qu'on  obtient  en  excitant 
le  nerf  moteur.  Ces  résultats  sont  difficilement  applicables  à  Tétude  de  la  fatigue  médul- 
laire, car  la  contraction  ceniraîe  ou  rétiexe  se  distingue  nettement  de  la  contraction 
névro'directe  ou  muscuJo-directe  et  ces  dîlférences  tiennent  à  des  actions  d'arrêt,  qui  se 
produisent  spécialement  à  la  traversée  de  centres  nerveux  (BEArNis),  Ainsi  on  sait,  par 
les  expériences  de  Beacms  et  de  Wundt,  que  la  contraction  centrale  ou  réllexe  exige 
pour  se  produire  une  intensité  d'excitation  supérieure  à  celle  qui  détermine  une  coa- 
traction  directe;  les  irritants  faibles  ne  provoquent  souvent  pas  de  réllexe,  mais,  si 
celui-ci  apparaît,  il  peut  largement  dépasser  en  énergie  la  secousse  directe.  Souven 
des  excitations  qui,  isolées,  ne  détermineraient  aucune  secousse,  provoquent  un  tétanoê] 
énergique  quand  elles  se  t^uivent  à  des  intervalles  très  rapprochés.  Cela  démont] 
rentrée  en  jeu  des  phéuomènes  d'addition  latente  qui  se  produisent  dans  les  centres 
nerveux  avec  une  facilité  plus  grande  que  dans  le  nerf  moteur,  et,  dans  ce  cas»  la  con- 
traction revêt  ordinairement  un  caractère  tétanique,  La  secousse  réllexe  a  un  début 
retardé;  elle  dure  beaucoup  plus  longtemps.  Quant  au  tétanos  central  ou  réflexe,  il  ne 
possède  presque  jamais  ta  régularité  typique  du  tétanos  direct.  Il  n'y  a  pas  entre  l'exci- 
tation et  le  tétanos,  central  ou  rétiexe,  Tétroite  relation  qui  existe  entre  l'excitalion  et 
le  tétanos  direct. 

L'indépendance  relative  de  la  contraction  réllexe  ou  centrale  vis-à-vis  de  Texcitant 
nous  montre  qu'il  existe  des  différences  qualitatives  entre  la  secousse  réflexe  et  la 
secousse  directe;  ces  différences  qualitatives  sufllsent  pour  expliquer  dans  une  certaine 
mesure  les  différences  quantitatives,  sans  qu'il  soit  nécessaire  d'admettre  une  fatiga- 
bilité  plus  grande  des  centres  réflexes  que  de  l'appareil  périphérique. 

Les  expériences  de  Waller  ne  sont  pas  plus  concluantes.  D'après  cet  auteur,  racti- 
vité  maximale  des  centres  nerveux  ne  provoque  pas  ractivité  maximale  de  l'appareil  ter- 
minal; en  d*auties  termes,  la  fatigue  centrale  limite  la  fatigue  périphérique.  Voici  Texpé- 
rience  de  Walleh  :  si  Ton  applique  une  série  de  secousses  électriques  au  bulbe  d'une  gre- 
nouille jusqu'à  ce  que  le  gîistrocnémien  ne  se  contracte  plus,  on  obtient  une  nouvelle 
série  de  contractions  en  irritant  le  sciatique,  et  une  troisième  série  en  irritant  le  muscle 
lui-même  lorsque  l'irritation  du  nerf  a  cessé  d'agir.  Cette  expérience  démontrerait  que 


SI 


FATIGUE. 


151 


centres  sont  pbs  fatîgables  que  les  terminaisons  nerveuses,  et  celles-ci  |»Iu3  que  le 
miHcle. 

Nous  avons  montré  plus  Lautque  la  soi-disant  action  ciirarisante  de  la  falif^ue  était 
un  produit  arlificjel  dû  à  ï'altération  du  Iroiic  nerveox  par  le  contact  avec  les  électrodes» 
La  fati^iibitité  des  ap|)areils  nerveux  médullaires  n'est  aussi  qu'apparenle*  Assurément, 
lorsi{ue  le  gaslrocnémien  ne  se  contjacte  plus  par  exritatiou  de  la  moelle,  il  fournit 
une  nouvelle  série  de  contractions  &  Texci talion  du  nerf.  Mais  si  l'on  admet  que  la 
moelle  est  devenue  incxcitable  par  effet  de  la  fatigue»  comment  expliquer  alors  qu'en 
excitant  le  nerf  sciatique  d*une  g^renouille  dont  la  moelle  viejitd'iîlre  fali*rm'*e,  on  obtient 
souvent  non  seulement  la  contraction  direclei  mais  aussi  la  contraction  réUexe(J.li>rKYKo>? 
La  moelle  ne  serait-elle  pas  complètement  épuisée  lors  du  relâchement  du  tétanos  d'ori- 
gine centrale?  Certainement  oui,  mais  la  moelle,  fatiguée  par  une  intemsitiô  de  courant  a, 
répond  à  une  intensité  plus  grande  de  courant  b:  autrement  dit,  le  même  courant, 
appliqué  sur  le  nerf^  a  une  intensité  plus  grande  que  quand  il  est  appliqué  directement 
à  la  moelle;  ce  qui  explique  et  la  présence  de  la  contraction  névro-directe  et  celle  de  la 
contraction  névro-réllexe* 

Les  résultats  obtenus  par  Waller  peuvent  donc  être  expliqués  par  un  manque  de 
dosage  du  courant  électrique.  On  se  sert  généralement  de  Tex pression  «  exciter  par  le 
même  courant  ».  sans  songer  que  les  tissus  animaux  n'ont  pas  tous  la  même  résistance 
électrique  et  que  le  courant  se  répartira  de  fai^on  que  sa  densité  soit  en  raison  inverse 
de  la  résistance  spécifique  de  chaque  tissu.  L'écartement  des  électrodes  restant  le 
même,  et  le  voltage  n'ayant  subi  aucune  modification,  rintensité  du  courant  électrique 
lancé  dans  la  région  intrapolaire^  et  avec  elle  riutensîté  de  Tînllux  neneux  mis  en 
liberté  par  cette  excitation,  sera  toute  diflérente  suivant  que  la  région  intrapolaire  est 
constituée  par  on  tronçon  de  moelle,  de  nerf  ou  de  muscle.  Or  les  muscles  sont  bien 
meilleurs  conducteurs  pour  rélectricité  que  les  nerfs.  Quant  à  la  conductibilité  élec- 
trique de  Taie  cérébro-ï^pinal  comparée  à  celle  du  nerf,  les  documents  manquent  plus 
ou  moins  complètement;  aussi  sommes-nous  astreints  ii  ta  plus  grande  réserve  dans  nos 
conclusions^  mais  il  ne  serait  pas  impossible  que  les  centres  nerveux  fussent  moins  bons 
conducteurs,  et  par  conséquent,  excités  par  un  courant  d'intensité  plus  faible  que  ne  le 
sont  les  nerfs. 

La  méthode  employée  par  J,  Ioteyko  répond  à  deux  desiderata  :   1"  Elle  permet 
ploi  de  courants  électriques  d'intensité  moyenne,  ce  qui  évite  !a  diffusion  du  courant 
ectrique;  2*  Elle  élimine  complètement  la  nécessité  des   mesures  comparatives  de 
l'intensité  de  Texcilant,  en  permettant  d'irriter,  non  pas  dilTérentes  régions  du  système 
nerveux,  mais  une  seule  région  détermînt^e.  Voici  l'analyse  de  ces  travaux  : 

La  résistance  des  centres  nerveux  médullaires  &  la  fatigue  étudiée  au 
moyen  de  rélectrotonisatlon  du  nerf.  —  Le  principe  de  cette  méthode  est  le  même 
que  celui  qu'appliqua  Bernsteiw  à  l'élude  de  la  fatigue  du  tronc  nerveux  et  qui  fut  si 
ingénieusement  modifié  par  Weoensry.  H  y  a  lieu  de  considérer  la  moelle  épinière  à 
deux  points  de  vae  :  l**  En  tant  qu'organe  conducteur  de  la  vibration  nerveuse,  et  2''  en 
tant  qu'organe  du  rcflcvenerTenj;,  €*est-à-dire  tranformateur  de  Finilux  sensitif  en  inllux 
moteur,  La  conductibilité  de  la  moelle  est  directement  mise  en  jeu  quatid  nous  Texci- 
tons  directement  par  les  électrodes,  tandis  que  les  propriétés  rétlectrices  de  la  moelle 
sont  mises  en  évidence  par  la  contraction  réJlexe.  Noua  analysons  les  processus  qui  si.^ 
déroulent  dans  le^  centres  nerveux  médullaires  en  prenant  pour  mesure  des  processus 
internes  le  résultat  de  Tirritation  névro-réllexe,  c'est-à-dire  la  secousse  musculaire  con- 
sécutive à  l'ii  ri  talion  du  nerf  sciatiqae  du  c6té  opposé.  Or  dans  Tactivilé  réflexe  nous 
étudions  la  fatigue  des  neurones  sensitifs  aussi  bien  que  celle  des  neurones  moteurs,  — 
Le  point  le  plus  important  de  la  méthode  de  J.  Iotkïr»  a  trait  au  procédé  employé  pour 
obtenir  la  section  physiologique  du  nerf  sciatique,  de  manière  que  rexcitatîon  qui  lui 
vient  des  centres  soit  momentanément  arrêtée  pour  ne  pas  produire  de  contraction,  et 
que,  à  un  moment  donné,  celle-ci  puisse  servir  comme  réactif  de  l  activité  centrale. 
L*auteur  s^est  servi  de  Vvkctrotonisalion :  pendant  le  passage  du  courant  continu, 
ranélectrotonus  d*une  portion  du  nerf  arrête  Tinllux  nerveux  venu  des  centres  par  exci- 
tation directe  ou  réflexe  de  ces  ceiUres  ;  le  gastrocnémien,  dont  le  nerf  n'a  pas  été  élec- 
rotouisé,  se  téVanise  jusqu'à  épuisement  complet,  Taulre  reste  au  repos.  Si  mainte- 


^Tîecl 


152 


FATIGUE. 


nanl,  sans  interrompre  J'excilation  de  la  moelïe,  on  ouvre  te  courant  conlino,  la  Irans- 
mission  s'opère  sans  obstacle  dans  le  nerf  éleclrotonîsé,  et  l'on  voit  son  gastrocnémiep 
entrer  en  tétanos.  Il  est  donc  évident  que  les  centres  nerveuit  médullaires  sont  au  moins 
deux  fois  plus  n^sistants  à  la  fali^'oe  que  les  organes  terminaux,  parce  qu'ils  ont 
pu  fournir  un  travail  double*  Dans  toutes  ces  expériences,  hauteur  s'est  servi  de  gre- 
n  oui  H  es  de  forte  Uiille  (poids»  50  à  70  grammes).  Le  cerveau  était  détruit,  et  l'hémor- 
rhagie  de  la  moelle  soipieusement  arrêtée.  Les  deux  nerfs  scialiques  étaient  dénudés^ 
et  les  cuiFses  entièrement  réséquées  au-dessous  des  nerfs  et  des  vaisseaux  fémoraux. 
La  grenouille  est  alors  portée  sur  un  myographe  double,  et  les  tendons  des  deux  gas- 
Irocnémiens  sont  relit^s  aux  leviers  correspondants  (poids  en  charge,  20  grammes)*  Pour 
t'viter  le  dessèchement  du  nerf,  reipérience  n'a  jamais  été  prolongée  au  delà  de  dix 
minutes. 

L'auteur  a  recherché  une  intensité  de  courant  continu,  qui  laisse  à  peu  prfes-^ 
intacte  l'excif^ibilité  du  nerf  après  Touverture  du  courant  polarisant.  Elle  s*esl  assurée] 
que  :  te  pasuage  pendant  di.r  minutes,  a  trat'cf's  uuâ  petite  portion  du  ncrf$ciatique  dcj/rc-I 
nouille,  d*UH  courant  eontinu  de  0,20  miiUamph'e  {clecirodc?^  mpolarisahles] ^  changeant  \ 
9ms  toutes  les  minutes  tt  n'affaiblissant  ait  cours  de  l'expérience  jmtiu  à  0,iTj  mUliampH^A 
laisse  intacte  l'excitabilité  du  7tcrfdans  tout  son  parcùiirs  nprùs  fourertttre  du  courant  continu. 
Le  temps  de  dix  minutes  est  suffisant  pour  obtenir  deux  courbes  de  tétanos  l'une  à  la 
suite  de  Tanlre;  il  est  prt'ft-rable  de  ne  pas  pioîonger  l'expérience  au  ttel;\  de  ces  limites, | 
pour  t^lre  ;"j  Fabri  des  modilications  ultérieures  de  rexcital>ilile%si  fréquentes  avec  i*em-" 
plot  du  courant  continu, 

L'inexcitabîlilé  persistante  qu*on  observe  quelquefois  après  le  jiassage  du  courant 
continu  peut  f^tre  décelée  de  la  façon  suivante  :  il  faut  interroger  promptement  dans 
les  cas  douteux  rexcilabilité  des  deux  nerfs  ;  si  la  modilicatton  négative  s*est  produite, 
TiromoLilité  absolue  du  muscle  aliénant  au  nerf  qui  vient  d'être  électrotonisé  con* 
stitue  un  contraste  frappant  avec  les  petites  secousses  que  donne  Tcxci talion  du  nerf  du 
c6té  opposé,  lequel,  bien  qu'nyanl  fourni  déjà  une  courbe  de  tétanos,  n'a  partout  pas 
perdu  toute  son  excitabilité.  1/auteiir  a  eu  également  à  lutter  avec  la  modification  posi-J 
tive,  cVst-à-dire  avec  Taugmentation  d*excitabilité  qui  suit  parfois  de  prés  l'ouverture [ 
du  courant  continu.  Or,  si  rexcitabilité  du  nerf  est  exagérée^  un  courant  nerveux,  même 
extrêmement  faible,  venu  de  la  moelle,  impuissant  à  éveiller  la  contraction  en  temps 
ordinaire,  est  capable  de  déterminer  un  tétanos  énergique  dans  ces  conditions.  On  recon- 
naît la  modification  positive  en  modifiant  l'expérience  de  façon  à  exciter  la  moelle,  non: 
par  des  courants  tétanisants,  mais  par  des  ondes  périodiques  à  intervalles  assex  éloî-  ^ 
gnés;on  a  alors  Tinscriplio!!  ^qaphique  de  Texcilabilité  sous  forme  de  lignes  verticales» 
dont  la  hauteur  mesure  le  dcj^ré  de  Texcitabilité.  Or,  si,  après  l'ouverture  du  courant 
continu,  le  travail  du  muscîe  est  déterminé  par  une  action  centrale,  rexcitabilîté  di> 
nerf  n'ayant  pas  été  augmentée,  nous  obtenons  une  courbe  régulière  de  la  fatigue  du 
muscle;  les  premières  contractions  possèdent  lamplitude  la  plus  grande,  et  la  fatigue 
s'établit  graduellement.  Mais,  si   le  travail  du  muscle  est  obtenu  artilkieîlement  par 
suite  d*une  hyperexcitabilité  du  nerf,  la  courbe  des  contractions  inscrites  sur  le  cylindre 
possédera  des  caractères  exactement  opposés:  elle  sera  l'indice  lidéle  de  Texcitabilité 
grandissante  du  nerf  :  les  contractions  iront  en  augmentait  de  hauteur,  et  il  faudra  un 
certain  temps  pour  qu'elles  diminuent  d'amplitude. 

Toutes  ces  questions  de  méthode  et  de  technique  ont  un  grand  intérêt»  car  elles 
nous  permettront  de  ju|^er  de  la  légitimité  des  résultats.  Ajoutons  que  Tobjectioft 
que  Ubeizen  a  formulée  relativement  h  la  méthode  de  l'électrotonisation  des  troncs  ner- 
veux ne  peut  s'appliquer  â  l'étude  de  la  falitiue  des  centres  nerveux.  Ce  physiologiste  a 
fait  remarquer  que  Tobstaele,  destiné  à  enrayer  la  transmission,  pourrait  bien  enrayer 
en  même  temps  l'entrée  en  activité  du  nerf.  Quand  il  s'a^tit  du  neif,  rien  ne  vieut  nous 
révéler  en  effet  son  entrée  en  activité  ;  quand  nous  excitons  la  moelle,  nous  avons  la  cer- 
titude qu^elte  entre  en  activité,  bien  qu'un  des  nerfs  sciatiques  soit  électrotonisé  à  sa 
partie  moyenne  ;  la  preuve  en  est  fournie  par  le  tétanos  du  côté  opposé,  qui  se  produit 
malgré  rétablissement  de  rélectrotonus  sur  l'autre  nerf. 

La  figure  17  nous  montre  la  grande  résistance  médullaire  à  la  fatigue»  Vexcitation. 
ttHanisante  de  tu  mociie  est  obtenue  par  toie  nc'^ro -réflexe.  Le  tracé  inférieur  correspond 


FATIGUE. 


153 


aax  contractions  nérro-ilirecles;  le  tracé  supérieur  aux  contractions  névro-réflexes.  On 
lit  de  ^aache  h  droite  de  la  Hgiire  :  1)  tétanos  d^es^sai  des  deux  gastrocnémiens,  n^vro- 
direct  en  bas,  névro-rértexe  en  haut,  tous  les  deux  obtenus  simullanémcnt  par  excita- 
tion tétanisante  d'un  sciatique  et  tous  les  deux  à  peu  près  de  mAmc  inteDsité;2)  réponde 
trois  minutes,  pendant  lesquelles  nn  électrolanisc  le  nerf  avec  un  courant  de  0,20  de 
miftiampere,  en  changea!»!  le  sens  du  courant  (El  sur  la  ligure)  el  après  avoir  suspendu 
le  courant  tétanisant.  Lélecti'o  tonus  est  complet  au  bout  détruis  minutes  (tracé  inter« 
rompu  à  cet  endroit);  3)  L'excitation  du  nerf  A  est  reprise,  le  muscle  donne  immé- 
diatement une  courbe  de  tétanos  névro-direct  d'une  durée  de  quarante-cinq  seconde», 
après  quoi  il  se  relâche;  pendant  tout  ce  tt»mps,  le  nerf  B  élertrotonisé  ne  communique 
pas  son  excitation  au  muscle  qui  reste  au  repos;  4)  Plusieurs  secondes  avant  le  relit- 
chement  complet  du  tétanos  névro-direcL,  on  ouvre  le  courant  contioufO  sur  la  figure). 


I 
I 


F(o«  17.  — ^  (D'après  J.  Iotktho)  ]?<Ioi-trotobut  «ciiployé  pour  produire  La  tccxion  phyiiologiijtie  dti  nerr 
KtdUtion  téUoitaûta  da  U  ino«ll«  par  ritilBnnédJaire  du  nerf  scia  tique  d'ua  côté.  luftcriptiuu  iimtiltaiié& 
de  la  ooDtractton  dirsclA  et  da  La  cooimctioD  réflexe  (de  g'auclie  k  droite). 

tout  en  maintenant  rexcitation  tétanisanie  du  nerf  A;  ranélectrotonus  disparaissant  et 
avec  lui  Tobstacle  â  la  transmission  neneose,  le  nerf  B  donne  une  courbe  de  tétanos 
névro-rétlcxe  d'une  durée  de  soixante-quinze  secondes»  démontrant  aiusi  que  la  moelle 
n'était  pas  fatiguée  à  ce  moment.  Nous  en  concluons  que  les  centres  médullaires  sont 
au  moins  deux  fois  plus  résistants  à  la  fatif(ue  que  les  organes  termiuaui,  parce  qu'ils 
ont  pu  fournir  dans  les  mômes  conditions  un  travail  double. 

Le  même  résultat  a  été  obtenu  en  excitant  directement  la  moelle  épinière  au  moyen 
d'ondes  uniques. 

La  résistance  des  centres  nerveux  médullaires  à  la  fatigue  étudiée  au 
moyen  de  l'éttiérisatioii  du  nerf*  —  La  méthode  de  rélectrotonisatton  a  montré  à 
I,  loTEYKo  que  les  centres  nerveux  spinaux  sont  au  moins  deux  fois  plus  résistants  à 
la  fatigue  que  les  organes  terminaux,  car  ils  peuvent  fournir  nn  travail  double  en  réponse 
À  la  même  excitation.  Pour  voir  s'ils  ne  le  sont  pas  davantage,  Fauteur  a  cherché  une 
méthode  qui  permette  de  prolonger  reipérience  sans  crainte  d'une  modification  de 
Texcitabilité  d«i  nerL  La  section  physiologique  du  nerf  peut  être  produite  au  moyen 
de  réthérisati on  locale  du  nerf.  En  elTet^  l'avantage  de  cette  méthode  est  qne  le  retour 
de  reicitabilité  après  réthérisatiou  ne  passe  jamais  par  une  phase  d'augmentation 


\u 


FATIGUE. 


ainsi  que  J.  Ioteïkq  et  M.  STEPAfïovvsKA  Tont  montré  (Ann,  de  la  Soc*  des  sciences  de 
Bruxelles,  i90lj.  La  mélliode  avec  lYaher  ne  diffère  donc  de  U  méthode  avec  l'aoélectro* 
tonus  que  parla  subâlilution  d*un  bourrelet  imbibé  d'anesiht^sîque  au  courant  eoutïno. 
Voici  une  de  ces  expériences   (J  mai  IS99,  voir  fïg.  18). 

ExcitaiioQ  néyro-réfleze  de  la  moelle  par  des  courants  tétaaUants.  —  Le  tracé  în/é* 
rieur  est  d'origine  névro-directe;  le  tracé  supérieur  est  d'orisfine  névroréileie.  On  lit  de 
gauche  adroite  de  la  figure  :  i*  Contractions  d'essai,  les  né vro -directes  plus  intenses  que 
les  névro-rèllexes;  2''  un  des  nerfs  est  éthérisé  (à  partir  de  K);  3*>  plusieurs  secondes 
à  peine  après  le  début  de  l'éthérisation,  l'autre  nerf  est  excité  par  des  courants  tétanî* 
sants,  et  cette  excitation  est  maintenue  jiisqn*à  la  iin  de  Texpérience;  le  nerf  irrité  I 
donne  une  belle  courbe  de  tétanos^  tandis  que  TexcitaUon  qui  a  traversé  la  moelle  est 


Pjû.  18,  —  (D'après  J.  toTCTuo)  S«e(îoo  physiologique  du  narf  obtcoue  nu  mojen  do  léthénMiîon  fl*QM 
portion  do  ce  nerf,  Eteilatioa  téla&tsaote  de  la  moelle  par  riotermédtaire  du  nerf  iciatliiae  d'un  c4(A. 
tascription  timoluiiée  de  la  confcractioxi  directe  et  de  la  coairacli4Xi  réfleie  (de  gauebe  à  droite). 


arnHée  dans  Tautre  nerf  an  niveau  do  point  éthérisé;  à  peine  observons-nous  un  léger 
soulèvement  de  ce  côté;  4,  Avant  raéme  qu**  le  tétanos  névro-direct  ait  pris  Qn,  la 
déséthérisation  est  opérée  (D  sur  la  lîgurei  :  l'application  de  lanesthésique  a  duré  par 
conséquent  environ  vingt-deux  secondes;  la  conductibilité  ne  revient  pas  immédia- 
tement i^la  tétanisation  ne  cesse  d*agir!,  mais,  dix  secondes  après  T'enïMernent  de  l'éther, 
nou^  obteirons  un  tétanos  névro-rétlexe  assez  intense.  L'excitation  de  la  moelle  ayant  dur 
tout  ce  temps^  nous  concluons  à  sa  grande  résistance  à  la  fatigue  vis-à-vis  des  organei^ 
termiaauf . 

Vn  résultat  analogue  a  été  obtenu  en  excitant  directement  la  moelle  avec  des  cou- 
rants tétanisants.  Dans  d'autres  expériences^  l'étbérisatiou  a  été  maintanue  Lnen  plui 
longtemps»  et  dans  tous  les  cas,  un  tétanos  a  été  obtenu  après  que  l'éther  s'est  dissipé.  Pen- 
dant tout  ce  temps  la  moelle  n'a  cessé  d*ètre  excitée.  L  Ioteyxo  a  pu  se  convaincre  que  la 
moillepouvaii  être  excitée  pendant  un  temps  au  moins  quatre  fois  plus  Iohj^  que  k  mu.^tt,  foui  , 


FATIGUE. 


155 


qu*on pût  décékr  aucun  sigm  de  fatigue,  Lauleur u*a  pai  poussé  plus  loin  cette  délermU 
Dëtion  i|uantitaUve,  et  n*a  pas  assigné  de  limite  au  travail  médullaire. 

La  résistance  des  centres  nerveux  médall aires  à  la  fatigue  étudiée  au 
moyen  de  la  strychnisation  de  la  moelle  et  de  Tétliérisation  du  nerf.  —  Pour 
ne  pas  recourir  à  des  excitant;*  électriques  trop  énergiques,  qui  occasionneraient  des 
dérivations  sur  la  moelle  épinière,  oo  a  géoéralenient  ennployé,  pour  augmenter  Tinleii- 
iit^  de*  phénomènes  réHeies,  des  grenouilles  empoisonnées  par  des  doses  rninima  de 
strychnine* 

Cette  façon  d'agir  présente  de  nonibreui  inconvénienU  dans  Tétude  de  la  forme  de 
la  secousse  isolée  ou  du  tétanos  d*origine  rêfleie.  Ces  inconvéuients  apparaissent  encore 
plus  nombreux  quand  on  se  propose  d'étudier  la  somme  do  travail  que  peut  fournir  la 
moelle  épinière^  car  Tétat  de  surexcitation  de  la  moelle  strychnisée  ne  peut  servir  de 
mesure  à  ractivil**  déployée  par  elle  dans  les  conditions  normales.  Malgré  toutes  ces 
objections,  des  recherches  sur  lafatigue  de  la  moelle  strychnisée  s'imposaient  en  quelque 
sorte,  car  grâce  à  ce  procédé  remploi  des  courants  électriques  extrêmement  faibles  était 
rendu  possible  (après  l'échec  des  excitations  mécaniques  et  chimiques  pour  produire  un 
tétanos  réilexe  durable)*  En  eniploycint  des  doses  convenables  de  strychnine,  on  parvient 
à  renverser  la  formule  :  rirrîtabilité  réOexe  remporte  alors  surTirritabilité  directe.  En 
moyenne  un  dixième  de  milligramme  de  sulfate  de  strychniue  a  été  trouvé  suffisant  par 
J.  loTBYKO  pour  produire  cette  eflet.  Ces  expériences  ne  diffèrent  donc  des  précédentes 
que  par  la  légère  strychnisation  de  la  moelle;  le  nerf  est  éthérisè  suivant  le  procédé 
connu.  Ces  expériences  ont  montré  que  la  moelle  légèrement  strychnisée  (pas  de  con- 
vulsion) est  en  état  de  fournir  un  travail  au  moins  cent  fois  plus  considérable  que  le 
muscle.  Dans  ces  expériences,  la  narcose  du  nerf  était  suspeudue  de  temps  en  temps,  et 
Ton  se  rendait  compte  du  déféré  d'excitabilité  propre  de  lu  moelle.  Les  résultats  avec  les 
grenouilles  strychnisées  plaident  donc  dans  l*?  même  sens.  Il  est  certain  que  ces  donnée? 
ne  peuvent  servir  de  terme  de  comparaison  avec  le  travail  que  la  moelle  es!  capable 
d'exécuter  daos  les  conditions  normales*  Mais  il  parait  certain  que  les  appareils 
réflexes  de  la  moelle  sont  pratiquement  infatigables^  si  on  les  compare  aux  organes 
terminaux. 

Par  les  trois  méthodes  décrites  plus  haut  cet  eipérimentatcur  adonc  réussi  à  évaluer 
le  travail  intérieur  des  appareils  réflexes  de  la  moelle  et  à  le  représenter  parim  équiva- 
lent  mécanique . 

La  résistance  si  grande  des  centres  nerveux  médullaires  peut  ^tre  interprétée  de  deux 
façons  différentes  :  !*•  ou  bien  les  éléments  nerveux  sont  devrais:  accumulateurs  d'éner- 
gie, capables  d'un  long  travail  sans  fatigue  en  raison  de  leurs  réserves  nutritives  consi* 
dérables;  2*  ou  bien  leur  résistance  à  la  fatigue  est  findice  d*un  chimisme  très  restreint, 
l'acte  nerveux  n'étant  pas  accompagné  d'un  dégagement  important  d'énergie  empruntée 
aux  centres.  —  La  question  est  loin  d*étre  résolue.  Remarquons  pourtant  que,  si  la 
grande  résistance  à  la  fatigue  des  centres  nerveux  médullaii'es  était  due  k  un  mélabo- 
Usme  intense  dans  ces  centres,  ils  seraient  les  premiers  à  ressentir  les  atteintes  des 
toxines  engendrâmes  par  un  travail  excessif,  et  Fintoxication  produirait  en  peu  de 
temps  ta  paralysie  des  éléments  nerveux.  Or  il  n'en  est  rien;  ce  sont  les  terminaisons 
motrices  éparses  dans  le  muscle  qui  ressentent  les  premières  les  elfets  de  la  fatigue, 
et  il  parait  probable  qu'elles  sont  intoxiquées  par  les  poisons  nés  sur  place  et  engendrés 
par  la  contraction  musculaire. 

Il  est  intéressant  de  rapprocher  de  ces  faits  les  expériences  de  G.  Weiss  surTinHuence 
des  variations  de  température  sur  les  périodes  latentes  du  muscle,  du  nerf  et  de  la 
moelle.  Pour  le  muscle,  la  période  latente  s'allonge  avec  les  températures  bassea,  se 
raccourcit  avec  les  températures  élevées.  La  durée  de  celte  période  est  liée  à  la  rapidité 
avec  laquelle  se  passent  les  actions  chimiques,  l^  vitesse  de  Tinllux  nerveux  reste 
sensiblement  la  même  aux  diverses  températures^  ce  qui  concorde  avec  l'hypothèse 
de  rinfâtigabilité  du  nerf.  Quant  à  la  moelle  épinière,  Weissa  mesuré  la  période  latente 
d'un  rétlexe,  et,  en  opérant  successivement  à  20^  et  à  0",  il  a  vu  qu'elle  doublait,  c'est- 
à-dire  que  la  variation  était  de  100  p.  100.  Enfin  il  a  fait  la  même  expérience  en  refroi- 
dissant la  moelle  et  les  nerfs  lombaiies  et  excitant  la  partie  supérieure  de  la  moelle. 
Dans  ces  conditions,  la  période  latente  n'a  présenté  que  des  changements  insignifiants, 


jj^ 


ÎU 


FATtGUEU 


parallèles  à  ceux  qu'a  présentés  le  nerf.  La  moelle  s*est  couiportée  comme  si  des  tubes 
nerveux  venant  des  racines  antérieures  se  prolongeaient  jusqu'à  la  parité  supérieure  de 
ta  moelle  sanâ  passer  par  aucune  cellule  ni  arLiculation  dos  neurones. 

Ces  expériences  de  G.  Weiss  viennent  donc  confirmer  les  résultats  de  J.  Iotky&o  sur 
rinfatigabilité  relative  des  appareils  réflexes  de  la  moelle  épinière.  Résultat  semblable 
a  été  obtenu  par  N.  OscHtx^KVt  qui  s'est  ser^'î  de  la  variation  négative  comme  moyen  de 
déceler  Tactivité  médallaire.  Il  est  ^toutefois  dinicile  de  juger  de  ses  résultats  en  se 
basant  sur  Tanalyse  d'une  courte  note  publiée  par  Tanteur  dans  le  CentralbL  f.  Phy$iO' 
logie  (1809,  4-6). 

L'étude  de  la  fatigabilité  de  la  moelle  épînière  constitue  un  chapitre  tout  nouveau 
de  la  physiologie,  et,  tandis  que  la  fatigue  du  muscle  a  été  examinée  sous  tous  ses 
aspects  depuis  l'inauguration  de  la  méthode  graphique,  la  fatigue  des  appareils  nerveux 
médullaires  n'avait  même  pas  été  abordée  par  les  physiologistes  anciens.  En  ellfet,  les 
difUcultés  expérimentales  rendaient  impossible  cette  étude  avant  la  connaissance  exacte 
des  phénomènes  de  fatigue  propres  aux  muscles  et  aux  nerfs. 

Le  travîtil  de  J.  Iote^ko  aété  suivi  de  recherches  fort  intéressantes  de  M.  Vkbworn»  qui, 
sans  connaître  les  travaux  de  cet  expérimentateuri  aborda  le  même  sujet  en  se  servant 
de  méthodes  presque  identiques  :  à  savoir»  de  Téthérisation  du  nerf  et  la  slrychni- 
«ation  de  la  moelle.  Mais,  dans  les  expériences  de  Verwor.x,  la  strychnisation  de  la  moelle 
était  poussée  à  lextrème;  Tautcur  a  donc  obtenu  des  phénomènes  paralytiques,  dus  non 
k  la  fatigue  des  appareils  médullaires,  mais  à.  leur  intoxication. 

Tout  d'abord,  Vkhwohn  a  repris  à  nouveau  l'étude  de  l'action  périphérique  et  centrale 
de  la  strychnine.  L'action  périphérique  curarisante  de  la  strychnine  existe  aussi  bien 
pour  la  Hantt  esculmta  que  pour  la  temporaria,  mais  elle  est  plus  prononcée  pour  la 
première  (Voir  :  Carariaanta,  poisons).  Quant  à  la  paralysie  qu'on  observe  après  des  con- 
vulsions énergiques,  elle  ne  peut  être  nipportée  en  totalité  à  l'action  curarisante  de  la 
strychnine,  car  au  moment  où  la  paralysie  est  complète  les  appareils  périphériques  sont 
encore  excitables  (confirmation  de  faits  observés  par  Poulsson). 

Cette  paralysie  n*est  pas  due  non  plus  à  la  fatigue  résultant  de  Tactivilé  médullaire; 
les  grenouilles  en  effet,  qwi  ont  reçu  en  injection  de  doses  plus  fortes  de  strychnine  se 
paralysent  plu*  vite  que  celles  qui  ayant  reçu  des  doses  ]ilus  faibles,  présentent  une 
phase  de  canvutsions  plus  prolongée.  A  quoi  est  due  cette  action  de  la  strychnine  sur  les 
centres  médullaires?  Suivant  Verworn,  on  nV  pas  asseî  tenu  compte  de  l'état  du  cœur 
dans  Tintoxication  slrychnique.  Or,  chez  les  animaux  qui  ont  été  empoisonnés  par  des 
doses  fortes  de  stryclinine  (Û^^Jil  pour  une  grenouille  et  môme  davantage),  on  observe, 
peu  de  temps  après  la  disparition  des^réîlexes,  l'arrêt  du  canir  en  diastole.  A  un  examen 
plus  minutieux,  on  observe  le  développement  lent  et  graduel  de  la  paralysie  cardiaque, 
qui  (hialement  mène  à  Tarrët  complet.  Cette  action  de  la  strychnine  sur  le  cœur  est 
directe,  elle  persiste  même  après  la  section  des  vagues.  Cet  arrêt  du  cœur  n'est  pas  dt 
aux  convulsions,  car  les  grenouilles,  qui  ontété  empoisonnées  par  des  doses  plus  faibles 
de  strychnine  et  qui  présentent  un  allongement  du  stade  convulsif,  ne  présentent  pas 
d*arrét  du  cœur.  La  paralysie  centrale  n'est  pas  due  à  une  action  spéeilique  de  la  strych- 
nine sur  la  moelle.  Mais  il  existe  un  parallélisme  coniplel  entre  la  paralysie  médullaire 
et  la  paralysie  cardiaque.  Verworn  fit  aussi  des  expériences  de  contrôle  :  après  la  liga- 
ture du  crjjur,  Texcitabilité  réDexc  disparaît  au  bout  de  45  à  60  minutes  chez  les  gre- 
nouilles non  strychnisées.  Ce  temps  correspond  exactement  au  développement  de  la 
paralysie  médullaire  dans  le  strychnisme.  Un  aytie  fait  vii-nt  plaider  dans  le  même  sens. 
Uuand  dans  la  paralysie  strychuîque  te  cosur  est  paralyse  au  point  de  ne  plus  pouvoir 
se  contracter  qu'une  fois  toutes  les  10  ou  15  secondes,  si  l*on  pratique  la  respiration  artifi- 
cielle, alors  le  cœur  se  remet  de  nouveau  à  battre  plus  rapidement,  et  l'activité  médul- 
laire réapparaît.  L'auteur  ne  prétend  pas  expliquer  le  mécanisme  de  cette  suractivivé 
cardiaque;  il  est  possible  qu'il  est  irrité  mécaniquement  par  Foxygène.  Quoi  qu'il  eu 
soit,  le  retour  de  la  circulation  a  restauré  Tactivité  médullaire.  Il  en  résulte  que  la  para- 
Lfsie  de  la  moelle  constatée  dans  la  strychnisation  était  due  k  son  asphyxie.  On  pourrait 
dire  aussi  que,  grâce  à  la  suractivité  circulatoire»  la  moelle  eist  lavée  de  la  strychnine; 
mais  cette  explication  ne  parait  pas  prubable,  car  c'est  le  sang  qui  est  le  véhicule  de  la 
strychnine.  Nous  saisissons  de  celte  Taj^on  Texplication  de  ce  paradoxe,  que  sous  l'inlîuence 


FATIGUE- 


{1^7 


da  la  strychnine  rexciiabilité  de  la  moelle  est  si  coasîdérabiement  accrue  pour  diminuer 
et  se  perdre  consécutivement. 

Lfl  tableau  symptomatologique  de  rintoxication  strychnique  est  en  effet  composé  de 
deux  processus  :  excitation  et  paralysie.  Chacun  de  ces  processus  a  une  cause  diffé- 
rente :  rénorme  augmentation  d'excilabllité  tient  à  l'action  spécifique  de  la  strychnine 
sur  la  moelle  ("'pinière;  la  paralysie  est  due  à  Tasphyiie  résultant  de  l'arrêt  du  cœur.  La 
symptomatologie  du  strychmsmc  est  due  à  rinterféretice  de  ces  deux  actions. 

Si  nous  nous  sommes  étendus  sur  ces  expëriences  si  intéressantes  de  Vebworn,  c'est 
parce  que  rexpérimentateur  allemand  tâche  d'appliquer  ces  données  à  la  fatigue  et  à  la 
réparation  des  appareils  réflexes  de  la  moelle.  Pour  amplifier  les  processus  qui  se 
déroulentdans  ces  appareils,  il  emploie  la  strychnine.  La  grenouille  est  fixée  dans  le 
décubitus  dorsal  sur  une  planchette  de  liège;  Tartère  d'un  des  membres  postérieurs 
est  liée,  le  sciatique  est  préparé  jusqu'à  rarticulation  du  genou  et  le  gastrocnémien  fixé 
tu  myographe.  Pour  exclure  le  gastrocnémien  des  convulsions  s trichniques,  son  nerf  est 
éib^nsé.  La  grenouille  est  alors  strychnisëe  i(  centigramme  en  injection  sous-cutanée). 
Nous  voyons  que  la  méthode  employée  jusqu'au  dispositif  des  appareils  i^raphiqties  est 
celle  qu'inaugura  J.  Ioteyro  dans  ses  recherches  sur  la  fatigue  des  centres  nerveux 
médullaires.  L'unique  différence,  c'est  que  h  loTEVîto  utilisa  des  doses  extrêmement 
faibles  de  strychnine  (1/10  de  milligramme  de  sulfate  de  strychnine)  incapables  de  pro- 
duire des  eonrulsions,  mais  exaltant  les  propriétés  réHectrices  au  point  que  la  moindre 
excitition  était  suivie  d*un  etTet  moteur  considérable  »  tandis  que  Verworn  employa  la 
strychnine  à  la  dose  de  1  centigramme,  dose  convulsive  et  même  souvent  mortelle. 

Le  ciL*ur  de  la  grenouille  étant  mis  à  nu,  on  peut  suivre  les  progrès  de  la  paralysie 
cardiaque.  Cinq  minutes  après  le  début  des  convulsions,  on  remarque  les  premiers 
symptômes  de  faiblesse  cardiaque.  Quand  les  convulsions  ont  pris  Fm,  on  interrompt  la 
narcose  du  nerf  et  on  examine  ^graphiquement  Félat  des  réflexes  en  se  servant  de  la 
contraction  du  gastrocnémien,  exclu  des  convulsions  par  ta  narcose  du  nerf.  On  s'aper- 
çoit que  Texcitabilité  réflexe  est  fortement  diminuée  et  qu'il  faut  un  certain  temps  (plu- 
sieurs secondes)  pour  lui  faire  récupérer  sa  valeur  primitive.  Mais  bient(>t  te  coeur 
s'arrête.  A  ce  moment,  l'excitabilité  réflexe  disparaît  déflnitivement  pour  ne  plus  reve- 
nir malgré  le  repos.  Mais  on  assiste  au  retour  de  l'excitabilité  médullaire  si  Tua  pratique 
la  respiration  artificielle  et  si  l'on  provoque  le  rétablissement  des  fonctions  du  cœur.  Ces 
expériences  viennent  donc  conflrmer  les  résultats  antérieurement  acquis  par  Verwohn 
sur  la  réalité  des  deux  processujî  qui  se  déroulent  dans  la  moelte  strychnisée. 

L*actioQ  de  ta  strychnine  ne  peut  donc  être,  comparée  à  l'action  des  anesthésiques, 
qui  excitent  à  faible  dose  et  produisent  des  phénomènes  paralytiques  à  dose  plus  consi- 
dérable. La  paralysie  strychuique  est  d'ordre  asphyxique.  L'unique  action  spéciflque 
de  la  strychnine  est  Ténorme  augmentation  d'excitabilité  qu'elle  fait  subir  aux  éléments 
médullaires. 

Après  ces  constatations,  Verwor-n  a  abordé  la  question  relative  aux  causes  prochaînes 
de  la  paralysie  asphyxique  de  la  moelle  dans  le  strychnisme.  Est-ce  l'accumulation  des 
substances  de  la  métamorphose  régressive  qui  se  forment  pendant  l'activité  médullaire, 
qui  est  la  cause  de  la  paralysie,  ou  bien  est-ce  le  manque  de  certaines  substances 
indispensables  au  maintien  de  l'activité  ?  Nous  voyons  que  la  même  question  se  pose, 
qu'il  s'agisse  des  centres  nerveux  ou  qu*il  s'agisse  du  muscle.  Une  grenouille  étant  para- 
lysée par  une  forte  dose  de  strychnine,  et  le  cœur  étant  arrêté^  une  canule  est  introduite 
dans  l'aorte  et  la  circulation  artificielle  est  pratiquée  au  moyen  de  la  solution  physiolo- 
gique non  oxygénée.  Le  cœur  se  remet  immédiatement  à  battre.  Au  bout  d'une  minute 
l'excitabilité  réflexe  reparaît  à  sou  tour.  Mous  pouvons  conclu xe  que  la  paxalysie  était 
due,  au  moins  en  partie,  à  Taccumulaîlon  des  substances  nocives,  ear  la  restitution  de 
rexcitabilité  a  pu  se  faire  par  le  lavage  avec  une  solution  indifférente.  C'est  l'ancienne 
expérience  de  Ranke,  sur  la  fatigue  des  muscles  appliquée  par  Yerwûkw  au  rétablisse- 
ment des  fonctions  de  la  moelle  strychnisée. 

Pour  éliminer  l'action  de  l'oxygène  almospbérique,  Verworn  répéta  la  même  expfl- 
rience  suus  Teau  privée  d'oxygène  et  obtint  le  même  résultat.  Les  expériences  avec  le 
lavage  de  la  moelle  par  une  solution  inditféreote  assurent  la  restauration  des  fonctions 
dans  une  certaine  mesure,  mais  non  dans  sa  totalité*  l'excitabilité  réllexe  repartit,  mais 


t5B 


FATIGUE, 


on  n'observe  jamais  de  crampes  tétaniques.  Comme,  d'antre  part,  la  fatigue  du  muscle  est 

oxdue  par  la  natcose  du  nerf  sciatique»  on  doit  admettre  la  présence  d'un  facteur  sup- 
plémentaire qu'il  s'agit  de  rechercher.  L'expérimenialion  montre,  en  effet,  que  la  para- 
lysie est  déterminée  par  l'intervention  de  deut  fadeurs  :  accu  mutât  ion  de  substances 
nocives  et  manque  de  substances  qui  enlretiennent  rirrilabilité»  Voici  Texpérience  de 
Verwcjrn  qui  démontre  ce  phénomène  :  Nous  avons  vu  que  la  restauration  des  fonctions 
médullaires  au  moyen  de  la  circulation  artificielle  d'une  solution  indifférente  n'était  pas 
totale.  Or,  si  au  momenl  où  la  circtilalion  artitlcielle  indifférente  a  produit  son  maximoni 
d'eUet,  on  injecte  du  sang  déObrioé,  agité  au  préalable  à  Tair,  l'excitabilité  tétanique 
revient  avec  son  intensité  pritnitive  :  Tanimal  se  restaure  complètement,  les  crampes 
létaniques  atteignent  leur  maximum  de  force* 

Les  expériences  de  contrôle  montrent  l'action  nulle  du  lavage  an  moyen  du  séruni 
sanguin.  C'est  donc  Toxyg^ne  qui  est  l'élément  réparateur.  On  peut  donc  dire  que  le 
lavage  delà  moelle  au  moyen  d*une  solution  inditférenle  a  entraîné  au  loin  les  substances 
nocives  produites  par  le  fonctionnement  médullaire  et  a  rendu  la  moelle  capable  d*un  nou- 
veau travail.  Toutefois,  le  lavage  mécanique  s'est  montré  inefficace  pour  assurer  la  res- 
tauration complète;  le  contact  de  Toxygène  avec  les  neurones  a  restitué  à  la  moellt* 
son  excitabilité  lotate.  Ajoutons  que  Vkrworx  n'attribue  pas  à  ranhydride  carboniqup 
un  rôle  important  comme  substance  de  décîiel  dans  les  phénomènes  de  paralysie  médul- 
laire; le  sang  agité  dans  une  atmosphère  d'anhydride  carbonique  et  injecté  dans  le  sys- 
tème artériel  d'une  grenouille  reste  sans  elTet.  La  question  reste  donc  ouverte,  à  savoir 
quelles  sont  ces  substances  fatigantes.  En  ce  qui  concerne  la  localisation  de  la  para- 
lysie médullaire  consécutive  à  la  strychnisalion,  l'auteur  allemand  trouve  que  les  élé- 
ments sensilifs  de  la  moelle  sont  paralysés  avant  les  neurones  moteurs  des  cornes 
antérieures. 

Dans  les  conditions  normales,  il  y  a  équilibre  entre  le  processus  d'assimilation  et  de 
désassimilatîon.  Cet  équilibre  est  rompu  quand  la  décomposition  remporte  sur  la  néo- 
formation. C'est  précisément  le  cas  quand  Tact i vite  devient  très  intense  ou  très  soutenue. 
Les  produits  de  la  désassimilation  se  forment  alors  en  quantité  plus  considérable  et 
s'accumulent  dans  les  organes,  le  lavage  naturel  par  le  sang  ne  suffisant  pas  à  les 
eut  rallier  au  loin,  et  f  oxygène  du  sang  ne  suffisant  pas  à  le  détruire.  L'accumulation  de 
ces  substances  produit  la  paralysie  médullaire  avant  que  la  réserve  d'oxygène  soit  encore 
épuisée  (Vkiiwobn);  nous  assistons  donc  à  une  véritable  intoxiiation  de  la  cellule  médul- 
laire» uvarjt  qu'elle  ait  consommé  tousses  matériaux  de  réserve,  D'après  cela,  il  peut  y 
avoir  pour  la  moelle,  aussi  bien  que  pour  le  muscle,  deux  causes  différentes  de  fatigue, 
et  en  raison  de  cette  différence  fondamentale  dans  la  genèse  des  phénomènes,  Verwor^x 
propose  de  les  distinguer  par  une  dênoniination  dilTérente  et  de  désigner  sous  le  nom  de 
«t  fatigue  »  les  phénomènes  paralytiques  qui  résultent  de  raccumulation  et  de  la  toxicité 
des  produits  de  déchet,  et  sous  celui  d'  «  épuisement  »  les  phénomènes  de  paralysie  dus 
à  la  consommation  des  substances  nécessaires  à  Tactivité  de  la  matière  vivante,  La  latigue 
et  l'épuisement,  bien  que  produisant  le  m^mc  résultat  final  (paralysie  de  Tirritabilité), 
agissent  diflféTemment  sur  les  deux  phases  de  la  nutrition  cellulaire:  l'épuisement  mène 
à  ta  paralysie  de  l'assimilation,  la  fatigue  paralyse  directement  la  désassimilation. 

Quant  aux  phénon^tnes  de  la  réparation^  le  départ  des  substances  de  déchet  ne  suffit 
pas  pour  lui  assurer  toute  son  ampleur,  ainsi  que  Vkîîwor\  l'a  montré,  l/aniraal  a  besoin 
d'une  nouvelle  quantité  d'oiygène  pour  se  remettre  complètement.  Il  est  intéressant,  à  ce 
propos,  de  rappeler  ici  les  expériences  de  Kboî^egker,  de  Ioteyko,  de  Cu,Richet,  sur  l'action 
réparatrice  de  l'oxygène  dans  la  fatigue  musculaire.  L'analogie  est  complète.  Kro.nec&iii 
en  particulier  a  constaté  reflicacitf'  des  injections  oiygénées,  alors  que  le  lavage  simple 
était  resté  sans  résultat  appréciable.  Enfin,  les  faits  nus  en  évidence  par  Vkbwoiln  jettent 
une  certaine  clarté  sur  les  phénomènes  de  rythme  en  biologie.  En  présence  d'une  quantité 
insuffisante  d'oxygène,  nous  assistons  à  des  variations  continuelles  d'excitabilité  de  la 
moelle  épinière  stryclmisée;  les  phases  d*excitabitité  exaltée  sont  entrecoupées  par  des 
périodes  d'inexcitabilité  complète.  Chaque  décharge  de  la  cellule  nerveuse  est  suivie 
d'une  chute  rapide  d'excitabilité,  qui  peut  descendre  à  zéro. 

Ces  lluctuations  sont  en  rapport  avec  la  quantité  d'oxygèue  disponible.  Il  se  pourraiti 
ajoute  Vkrworn,  que  la  période  réfractaire,  c'est-à-dire  la  période  d'inexcitabilité  qui  suit 


FATÏGUE. 


159 


t 


toole  •xcitaiion  rythmique,  soit  tributaire  de  la  même  cause.  Cette  explication  serait  en 
eoDCOrdafice  avec  la  théorie  de  Ppliuer  sur  la  combustion  in tra -organique. 

Il  Qous  reste  maintenant  à  Ibrrauler  quelques  critiques  reïati?enient  aux  interpréta- 
tions de  Verworn.  En  premier  lieu,  ses  expériences  démon Irent,  selon  nous,  rextrôme 
résistance  des  centres  nerveux  à  la  fatigue,  Cest  là  une  conclusion  contre  laquelle  se 
dëfeodrait  l'expérimentateur  allemand,  car  bien  que  dan§  son  mémoire  il  n'ait  pas  fait  la 
comparaison  entre  la  résistance  des  centres  nerveux  à  la  fatigue  et  celle  des  organes 
périphériques  (1900) ,  il  y  fait  allusion  dans  un  travail  d'ensernbl'f  sur  h*  neurone,  pré- 
senté au  Congés  des  naturalistes  et  des  médecins  à  Aix-la-Cliapelle  (1900);  il  considère 
les  centres  de  la  moelle  comme  éminemment  fatigables  et  leur  attribue  un  métabolisme 
intense.  Et  pourtant  voici  ce  qu'il  dit  dans  son  mémoire  original  {A.  P.,  1900,  155)  : 
Après  la  phase  des  convulsions,  mais  encore  avant  Tarrêt  complet  du  cœur,  on  inter^ 
rompt  la  narcose  du  nerf  pour  examiner  Tétat  d'excitabilité  de  la  moelle,  en  se  servant 
comme  réactif  du  gastrocnémien  préservé  des  convulsions.  On  trouve  que  rexcitabilité 
réflexe  est  fortement  diminuée  à  ce  moment,  et  il  faut  attendre  plusieurs  secondes  pour 
lui  faire  récupérer  sa  valeur  primitive.  Or,  à  notre  avis,  ces  quelques  secondes  de  repos 
ne  pourraient  en  aucune  façon  amener  la  restauration,  s'il  y  avait  fatigue  réelle;  à  n'en 
pas  douter,  ces  quelques  secondes  ont  été  employées  a  dénarcotiser  le  nerf;  c'est  de 
lai  que  venait  l'obstacle  à  la  contraction  réflexe.  Si  notre  interprétation  est  exacte,  les 
expériences  de  Verworn  seraient  la  preuve  d'une  résistance  médullaire  encore  beaucoup 
plus  considérable  qu'on  ne  pouvait  le  prévoir  des  expériences  de  J.  Ioteyko. 

Les  autres  interprétations  de  Vkbworn  sont  aussi  passibles  d'une  explication  un  peu 
différente.  La  paralysie  médullaire  des  ^'renouilles  stryc boisées  est  due  à  l'asphyxie  de 
la  moelle;  nous  Tadmeltons  sans  conteste.  Mais,  suivant  Yerworn,  la  présence  de  la 
fatigue  est  pourtant  prouvt/e  par  Teflicacité  du  lavage  médullaire  et  la  reconstitution  des 
réflexes  montre  qu'il  y  avait  accumulation  des  substances  nocives,  formées  pendant  les 
fortes  décharges  nerveuses.  Bien  que  la  possibilité  d'une  fal«|5nie  propre  des  neurones  de 
la  moelle  est  très  admissible  après  une  activité  aussi  épuisante,  nous  ne  pouvons 
l'admettre  sans  contestation.  En  premier  lieu,  nous  ignorons  si  le  lavage  avec  une  solu- 
tion indifférente  n'a  pas  tout  simplement  entraîné  au  loin  les  restes  de  la  solution  de 
strychnine  dans  Ifiquelle  baignaient  les  élément*!  nerveux  de  la  moelle;  cela  eût  suffl 
pour  lui  rendre  son  excitabilité.  Cette  objection  est  très  sérieuse;  quand  il  s'agissait  de 
l'action  réparatrice  d'une  circulation  activée,  on  pouvait  à  la  rigueur  écarter  celte  hypo- 
thèse, car,  ainsi  que  Verworx  l'a  fait  remarquer  lui-même,  c'est  le  sang  qui  est  le  véhi- 
cule du  poison.  11  n'eu  e^l  pas  de  même  avec  une  solution  indiiïérente,  qui  n'apporte 
aucun  élément  actif  aux  cellules  nerveuses  et  dont  le  rôle  est  de  les  débarrasser  des  pro* 
duits  étrangers.  Il  ne  faut  pas  aussi  perdre  de  vue,  que  les  grenouilles  présentent  gêné 
ralement  des  convulsions  pendant  la  phase  d'élimination  de  strychnine.  La  réapparition 
des  crampes  après  Tinjection  d'oxygcue  pourrait  tenir  à  cette  cause. 

L'existence  de  ces  substances  paralysantes  est  donc  très  problématique.  Mais  ce  qui 
Test  encore  bien  davantage,  c'est  la  supposition,  admise  par  V^erworn  sans  conteste, 
que  ces  substances  ont  été  produites  m  st(u  par  raclivité  médullaire.  C'est  là  une  expli- 
cation nullement  justifiée.  If  est  impossible  de  perdre  de  vue  que,  sauf  les  muscles 
d'une  patte,  soustraite  aux  convulsions  par  narcose  de  son  nerf,  tous  les  muscles  de 
t'organisme  ont  pris  part  aux  terribles  convulsions  strychniques.  Or  nous  ne  connais- 
sons  rien  sur  le  métabolisme  des  centres  neiTeux;  par  contre,  nos  connaissances  sont 
très  étendues  sur  le  métabolisme  musculaire.  Et  il  est  plus  prudent  de  chercher  l'expli- 
cation d'un  phénomène  en  nous  basant  sur  des  faits  coonus,  que  sur  des  faits  inconnus. 
Il  est  hors  de  doute  que  les  convulsions  musculaires  généralisées  ont  été  accompagnées 
d'une  production  prodigieuse  de  substances  de  déchet,  il  serait  très  intéressant  de 
rechercher  quel  est  leur  rûle  dans  les  symptômes  de  paralysie  médullaire. 

Nous  croyons  donc  qu'on  peut  admettre  le  principe  de  la  i^rande  résistance  à  la 
fatigue  des  centres  nerveux  médullaires.  Sa  cause  prochaine  reste  à  déterminer. 

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c&ébrale  et  sur  la  physiologie  des  nerfs  (Paris,  1884).  —  Housley  (V.).  A  contribution 
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160 


FATÏGUE. 


inque(B,  B.,  20  mai  1899,  384);  Le  travail  des  eentr€9  nerveux  spinaux  {C,  R.,  1900,  cxili, 
667);  De  tanélrfjrolonus  complet  {Archiveii  d'Éîeclrkité  médicale,  i^OO).  —  Luciasl  Ueber 
mech.  Erre{fun(i  der  motoiischiH  Cenîren  dcr  Hirnrînde  (C,  W.,  1883).  —  Lkvy  (A.  G,). in 
Kittempt  (0  estîmate  Fatigue  of  the  cérébral  €or(€,v  v)heii  causedby  etectricat  excitation  (/.  P., 
XX vi,  1901,  210-228).  —  M,  Vkrworn.  Zur  KemUniss  der  phfjsiologischen  Wirktmgen  der 
Strt/chnins  (4.  P.,  1000,  383-414)  [  Ermûdimg,  Erschépftmg  und  Erkoltmff  der  nerv'/^en  Centra 
des  Rùckcnmarkcs  (A,  P.,  1900,  152-170);  Das  Neuron  in  Anatomie  und  Fhifsioloffie  (72 
Versainmliiti'/  âeutscher  Nutut'for^cher'  und  Aevizte  in  Auchen^  1900).  —  Weiss  (G.).  Influen 
des  variations  de  iempérature  sur  h.^  pcrîodea  httentes  du  mnsde,  du  nerf  et  de  ta  mfift'li 
{B,  ii.^  1900,  Iti),  —  WuNDT  (W.),  Untermchumjen  zur  Mechanil:  der  j)iei^en  und  iYerten^l 
centren,  1871. 

CHAPITRE    V 

La  Fatigrue  des  mouvements  volontaires. 


Un  grand  nombre  iJes  questions  relatives  à  !a  fati^^e  des  mouvements  volontaires 
été  traité  dans  le  cliapitre  111  (Fatigue  musculaire).  Ici  nous  n'envisagerons  que  leseipi 
riences  où  une  action  [isychique  a  été  plus  particulièrement  rechercUée. 

I.  Dynamogénie  et  fatigrue.  —  Les  expériences  de  Cii.  Fêhê  (1887)  ont  montré  qae 
toutes  les  excitations  sensorielles  (anditivea,  visuelles,  olfactives,  etc.)  ou  leurs  représenta- 
tions mentales,  et  toutes  les  manifestations  psychiques  en  général  s'accompagnent  d'une 
augmentation  de  l'énergie  des  rentres  nerveux,  qui  se  traduit  par  des  efTet»  dynamo- 
gèties  :  chaque  fois  qu'un  centre  cérébral  entre  en  action,  îl  provoque  une  excitatiou  de 
tout  rorgaiiisme  par   un  processus  encore  indéterminé. 

Ce  qui  est  particulièrement  intéressant  dans  les  expériences  de  Fébj^.,  c*est  le  parallé-i 
lisme  entre  la  gamme  dynamique  et  la  gamme  de  l'excitation.  Ainsi,  en  ce  qui  concerna 
le  sens  de  l'ouïe,  rintensité  des  sensations  auditives^  mesurée  par  leur  équivalent  dyna- 
mique» est  en  rapport  avec  l'amplitude  et  le  nombre  des  vibrations.  Lorsque  rexcitation 
a  dépassé  une  certaine  intensité,  la  dynamogénie  cesse  de  s'accroître,  et  on  observe  un 
épuisement  en  rapport  avec  la  décharge,  La  sincérité  du  résultat  est  confirmée  par  le 
tracé  plélbysmographique  qui  accuse  ces  variations-  Les  modifications  de  Tafflux  san- 
guin et  de  la  force  dynamoraétrique  sont  concordantes  pour  les  excitations  visuelles; 
d'après  leur  pouvoir  dynamogène»  les  couleurs  doivent  ^tre  rangées  dans  le  même 
ordre  que  les  couleurs  spectrales.  On  peut  constater  aussi  une  vraie  gamme  dynamogène 
par  les  saveurs  fondamentales.  Tous  ces  phénomènes  sont  bien  plus  marqués  chez  les 
hystériques  que  chez  les  individus  sains.  Et  même  les  excitations  des  organes  internes 
(pincement  du  col  de  Tutérus),  insensibles  a  l'état  normal,  sont  susceptibles  de  déter* 
miner  une  augmentation  considérable  de  la  force  de  pression.  11  en  est  de  même  de 
toutes  les  perceptions  latentes  (le  seuil  de  la  réaction  étant  au-dessous  delà  perceptioa] 
(Féeé). 

Féré  a  aussi  constaté  une  énorme  excitation,  mesurée  à  rergographe,  sous  l'inDueuca 
des  excitations  olfactives  et  gustatives  (essence  de  citron^  de  girotle»  d'orange»  de  cannelle). 
La  saveur  a  toujours  procuré  une  excitation  plus  forte  que  l'odeur.  L'essence  d*oranges 
(mandarines),  agissant  à  la  fois  sur  Todorat  et  le  goût,  a  donné  un  ergo gramme  de 
90  kilogrammètres  avec  un  quotient  de  fatigue  de  1,44;  l'essence  de  girolle  a  donné  un 
travail  deSi  kilogrammètres;  l'essence  de  cannelle,  148  kilogrammétres.  L'action  dyoa- 
mogène  des  couleurs  a  été  des  plus  évidentes.  Le  bouillon  et  falcool  exercent  une  action 
dynaiTiogène  comme  excitants  sensoriels.  Le  même  expérimentateur  a  étudié  aussi 
rinlluence  exercée  par  les  excitations  intercurrentes  sur  le  travail  ergographique. 

Lorsqu'on  exécute  un  mouvement  énergique  de  flexion  des  fléchisseurs  des  doigta 
de  Tautre  membre  supérieur,  ou  coiistale  que  le  relèvement  des  courbes  ergograplilquea 
se  fait  aussi  rapidement.  Si,  lorsqu'on  travaille  à  l'ergographe,  on  fait  intervenir  une 
excitation  sensorielle,  au  moment  de  la  fatigue  on  voit  tout  de  suite  les  soulèvements  se 
relever.  Cela  peut  se  produire  plusieurs  fois.  Le  travail  supplémentaire  augmente  pen- 
dant un  certain  temps,  le  travail  initial  diminue  et  produit  une  fatigue  plus  intense  que 


1 


FATIGUE. 


tet 


le  travail  fait  dans  les  mêmes  coudiLions  de  tempSt  mais  sans  aucune  excUatîoti  Inlercur- 
rente. Tous  les  excKanls  sensoriels  peuvent  prûduirc  des  rel^^vements  de  racliviLîî  volon- 
taire (surtout  Tessence  de  cannelle  de  Ceylan).  A  mesure  que  la  futigue  s'accentue,  fa 
perception  de  rexcitalion  intercurrente  est  relardée.  Sous  rinnuence  des  excitHtions 
pénibles  on  constate  une  diminution  du  travail  et  snu  anjsrnientatiun  quand  rexcitatîon 
a  cessé.  Dans  toutes  ces  expériences  le  rôle  de  U  suggestion  doit  être  considérable. 

L'iniluencc  dynamo^ène  ou  déprimante  d^s  divers  ag-enls  pbarmacodynamiques  a 
été  déjà  traitée  dans  le  chapitre  sur  la  Fniiifue  muscuitiire. 

La  quantité  d'oiygène  absorbé  a  une  intlnoin^e  considérable  sur  Téner^îie  du  mouve- 
ment volojitaire.  Fébé  a  pris  avec  le  dynamomètre  de  Hkcnie»  l'énergie  de  la  pression  des 
doigts  cbet  douze  personnes  avant  et  après  l'inbalalion  de  30  litres  d'oxygène:  il  a 
constaté  une  augmen talion  de  rénergie  des  mouvenit^nts  volontaires.  En  revanche^  il 
se  produit  une  dimiontioii  tUi  force  niu(;cuiaii  e  très  appréciable  à  partir  de  1500  mètres 
de  latitude  {expérience  de  l'aéronaute  Jovis,  rapportée  par  Féhk).  Ch.  Féné  a  constaté  une 
augmentation  de  force  dans  Tair  comprimé  (dynamomètre)  ;  suivant  Zeisoni,  à  une  pression 
de  l  atmosphère,  la  force  ergograpbique  subîl  une  très  légère  augmentation.  A.  Mosso 
a  constaté  que  sur  les  Alpes  la  courbe  ergographiqut*  est  très  irrégulière.  En  outre  la 
quantité  de  travail  mécanique  est  constamment  diminuée. 

II.  Influence  réciproque  exercée  par  deux  centres  volontaires  en  activité. 
Fatlsnic  et  Incoordination  motrice.  —  Nous  avons  vu  l'itdluence  dynamo|;éne  exercée 
parles  excitations  intercurrentes;  le  mouvement  d*(m  m*mibre  antre  qutî  celui  qui  tra- 
vaille produit  le  même  efîVt»  en  évoquant  dans  son  renlr*^  des  représentations  motrice». 
Déjà,  eu  1858,  Fe«l:hner  el  Weber  avaient  vu  que  les  effets  de  l'exorcice  d'un  côté  du  corps 
se  transmettaient  au  membre  situé  symétriquement  do  côté  oppo^*'.  WEeKR  remariiuaque» 
par  Tusa^e  unilatéral  d'un  memlim,  il  se  produit  une  augmentait  on  de  volume,  de  force 
et  d'aptitude,  non  seulement  dans  te  membre  exercé,  mais  encoie  dans  celui  qui  lui  cor- 
respond de  Tautre  côté,  et  il  altribuace  fait  à  la  raison  inconnue  par  laquelle  la  symétrie 
des  parties  est  un  fait  congé niial  et  entretenu  par  la  nutrilion. 

LoiBAflD  W\RREN  a  rappoi'lé  quelijues  expériences  ergo;^rapliiques  touchant  l'action 
de  l'exercice  d'une  main  sur  la  force  lie  Triutre,  mais  d  n'a  pas  pu  en  tirer  des  con- 
clusions certaines. 

Il  est  très  probable  i[ue  TalHem'e  de  résultats  ddus  les  expériences  de  LoiiBAHu  est 
due  à  l'emploi  de  l'er^'ograpbî  comme  indicateur  de  l'élal  des  forces  apré^  le  travail, 
car  l'épreuve  ergograpbique  est  d'une  durée  trop  ïon:^'ue  [Mjur  déceler  une  action  fugitive, 

J.  loTEYKo  9*est  servie  de  Tergographe  pour  produire  la  fatigue,  et  la  force  de  Tautre 
main  a  été  mesurée  par  un  djnamomélre.  Cet  espérimenlaleur  a  réussi  à  établir  la 
disttncljon  entre  deux  types  scnsitivû'motcunfGn  prenant  |>onr  mesure  l'accomplissement 
d'un  travail  qui»  déprimant  pour  certains  sujets,  est  excilaut  pour  les  autres.  Ce  travail- 
limite  est  celui  qu^on  accomplit  à  Tergographe  de  )fo<iso^  Suivant  les  sujets,  il  détermine 
tanlôldes  phénomènes  dynamogénes(fi/pe*ii^mtmoyén€).s^»  traduisant  par  un  accroissement 
de  l'énergie  musculaire  du  membre  qui  n*a  pas  participé  au  travail  ergograpliique  et  par 
une  exaltation  de  la  sensibililé,  tantôt  des  elfels  inbîbîtoires  {type  inhibHoite},  se  tradui- 
sant par  une  diminution  de  l'énergie  musculaire  et  par  un  éuiou^sement  de  la  sensibilité 
(Voir:  Le  siVj/e  de  la  fatigue  de^  mouvements  volnntab'eSt  p.  166).  Mais,  pour  des  efforts  plus 
considérables,  la  distinction  entre  les  types  disparaît,  el  le  travail  produit  toujours  une 
diminution  de  force,  l/aclion  d^'pressive  d'un  travail  poussé  jusqti'a  la  grande  fatigue 
ressort  clairement  des  expériences  de  Mosso  et  de  ses  élèves  :  ils  constatèrent  une  di mi- 
nul  ion  notable  de  ta  force  ergograpbique  après  des  maiches  forcées.  Tout  récenifnent, 
KHO.NECitER  el  CuTiEa  ont  fait  des  constatations  de  même  ordre  :  les  ascerrsions  de  courte 
durée  (deui  heures)  augmentent  neltemenl  la  force  du  biceps,  tandis  que  des  ascensions 
de  longue  durée  (10  à  14  heures)  ia  diminuent.  Cu.  ¥Èm  a  associé  aux  mouvemenlji)  de 
flexion  du  médius  à  l'ergograpbe  des  mouvements  de  maslication  sur  un  tube  en  caout- 
chouc ou  des  mouvements  de  lleiioji  ou  d'extension  de  la  jambe;  ces  mouvements  asso- 
ciés ont  eu  pour  etîet  Taugmenlation  au  moins  momentanée  du  travail. 

Il  est  donc  nettement  établi  que  Texercice  modéré  des  centres  psycho»raoteurs  pro- 
duit une  action  dynamogène  qui  len  1  à  se  généraliser,  el  que  Tétat  d'excitation  d'un 
centre  peut  retentir  sur  d'autres  centres,  soit  sur  ceux  du  même  bémisphèrei  soit  sur 

I»ICT.  Dt  rnVSlOL'JCïE.  —  TOME  V.  Il 


ui^ 


FATIGUE. 


ceux  du  côtéoppoHt?.  l/épuisentent  iruii  cenlre  produit,  au  contraire,  une  acliofi  dépres- 
mre  généralisée. 

H  est  pîus  difficile  d'expliquer  le  mécanisme  de  ce  plu^uomène*  L^eiplicationpsycbo- 
li>;jii]ue,  cVst  que,  dans  le  cas  de  dynamogénie,  il  y  a  renforcement  de  Timage  molriee 
dans  tes  centres  voisinsde  celui  qui  est  mis  en  activité;  dans  ïe  cas  de  fatigue,  il  y  a  înhi* 
bitiun  de  la  représentation  motiice  du  mouvement-  Les  centres  psycbo-moteurs seraient 
donc  fatigués  sans  avoir  produit  de  décharges  inotricos.  Quant  h  l'eiplicalion  pbysio» 
ogique,  il  est  certain  que  les  phénomènes  de  dyniimo^^énie  sont  liés  à  des  modifications 
circulatoires.  L*avant-bras  au^^menlf'  de  volume  sous  ilntlueiice  du  travail  du  membre 
jiyrnétrique  (Féré,  Mosso»  Fr. -Franck}.  L'augmentation  de  sensibilité,  aussi  bien  que  l'au^- 
ïnentalion  de  force,  seraient  dus,  suivant  F&re,  à  une  suractivité  circulatoire,  qui  s'établi- 
rait par  un  processus  encore  indéterminé.  Que  se  passe-l-il  dans  la  fatigue?  Y-a-l-il 
diminution  de  t'afllui  sanguin  consécutivement  k  une  inbibition  du  centre  vaso-moteurlf 
L*expérience  n'a  pas  encore  été  tentée.  Quoi  qu'il  en  soit,  l'aclion  déprimante  n'est  pa^ 
due  nécessairement  au  déversemenl  dans  Je  sang  de  substances  nuisibles  au  fonctionne- 
nient  musculaire.  J.  ïoteyko  a  montré  que,  chez  certains  sujets  (type  iubibitoire),  le 
travail  erg-ographique  d'une  main  retentit  d'une  façon  inhibante  sur  la  force  dyiiamomér 
trique  de  la  main  du  côté  opposé*  Ce  Ut?  action  déprimante  ne  saurait  être  attribuée  k 
une  irdoïication  par  les  déchets  de  la  contraction  musculaire,  vu  le  poids  insigniûaiit 
des  muscles  qui  ont  travaillé  (lléchisseurs)  par  rapport  à  la  masse  totale  du  corps.  Nous 
avons  donc  là  affaire  à  une  fatigue  propre  des  centres  nerveux  volontaires,  dont  le  siège 
est  nettement  établi,  mais  dont  l'origine  reste  inconnue.  7 

Examinouïi  maintenant  les  elTets  mécaniques  des  impulsions  motrices  simultanées 
ou  successives.  Féttê  (1889)  a  observé  qup,  seulement  chez  les  épileptiques  ou  les  indi- 
vidus défectueux  au  point  de  vue  intellectuel,  les  deux  mains  donnent  au  dynamomètre, 
alors  qu'elles  exercent  une  pression  simultanée,  une  somme  de  force  plus  grande  que 
lorsqu'elles  agissent  isolément.  Le  contraire  a  lieu  pour  les  individus  avec  le  cerveau 
normal  et  développé;  il  a  vu  aussi  que  le  temps  de  réaction  des  deux  mains,  si  cha- 
cune fonctionne  séparément,  est  plus  court  que  quand  elles  font  des  mouvements  simul- 
tanés» Suivant  Bry.%«  également,  une  main,  en  fonctionnant  seule  (dynamo mètre j,  ott 
plus  forte  qu'en  fonctionnant  simultanément  avec  rautre.  D'après  Rlnet,  la  diminution 
du  pouvoir  dynamométrique,  laquelle  se  manifeste  dans  une  main  quand  l'autre  accom- 
plit un  ellort  simullané,  est  due  à  l'incapacité  de  fixer  son  altenlion  sur  deux  choses  k  la 
fois-  Le  phénomène  se  présente  eu  elTet  avec  grande  netteté  chez  les  hystériques.  Cette 
explication  concorderait  avec  les  observations  relatives  à  l'attention,  laquelle  ne  consi- 
stciait  qu'en  la  mise  en  activité  d'une  portion  limitée  du  cerveau,  aux  dépens  de  J'activité 
d'une  autre  partie. 

l'ATftizE  a  poursuivi  cette  étude,  notamment  au  point  de  vue  de  la  fatigue.  Quand  00 
observe  une  personne  qui  soulève  deux  hfiïtères  (une  de  chaque  main)  de  poids  égaux,  en 
les  portant  simultanément  au-dessus  de  la  tête,  avec  un  rythme  marqué  par  le  métro- 
nome, on  remarque,  quand  l'épuisement  sur  vient,  que  l'accord  entre  les  mouvement* 
symétriques  des  deux  bras  tend  h  se  rompre,  et  que» d'ordinaire^  le  mouvement  d'éiéva- 
lion  de  la  main  gauche  retarde  un  peu  relativement  (k  celui  du  côté  droit.  On  peul  se 
demander  si  cette  indépendance  fonclionntJle,  qui  s'élablil  entre  tes  deux  centres 
motirurs  symétriques,  au  mometit  de  la  fatigue,  ne  crée  pas  des  conditions  plus  êcono- 
miijues  de  travail.  Cela  équivaudrait  à  recbercber  si  le  cerveau,  en  envoyant  aux  deux 
moitiés  du  corps  une  série  d'ordres  doubles  simultanésp  se  fatigue  davantage  qu'en 
donnant  une  somme  égale  d'ordres  unilatéraux,  alternés  à  droite  et  à  gauche.  Pour 
résoudre  celte  question,  Patbizi  exécuta  des  expénences  sur  deux  ergographes;l'tm  pour 
la  main  droite,  l'aulre  pour  la  gauche,  La  première  partie  de  rexpérience  consistait  à 
lléchir  simullané  ment  (rythme  2",  poids  2-3  kilos)  les  deux  médms  jusqu'à  fatigue 
complète.  Après  un  repos  complet  commençait  la  deuxième  partie  de  ^expérience,  qui 
consistait  à  lléchir  successivement  les  deux  médius  avec  le  même  rythme  jusqu'à  fatigue. 
Dans  toutes  les  expériences  (au  nombre  de  six  sur  un  jeune  homme  de  M  ans),  la  somme 
de  kilogramme  très  obtenue  avec  les  contractions  aîternées  a  été  plus  élevée  qu'avec  la 
flexion  simultanée,  mais  la  perte  de  travail  mécanique  qui  s'est  faite  dans  cette  dernière 
est  presque  exclusivement  due  à  la  main  gauche.  Dans  la  (lexion  simultanée,  la  main 


■ 


FATrCUE. 


I6.t 


t 


glDcbe,  non  sealement  n^arrive  jamais  à  la  puiîisance  qu'elle  déploie  dans  la  disposi- 
tion alternée^  mab  elle  rejste  beaiicoup  au-dessous;  au  cotilraire,  pour  la  main  d  roi  le, 
let  expériences  indiqueal  un  iivarïlage,  lanl*M  daus^  Texerciee  siiBullaoé,  tantût  dans 
reierricc  alterné»  et  Ton  pourrait  rroire  qu'elle  reste  indiiïérente  aux  chaiigemenls 
dans  les  condilions  du  Iravaif.  Il  en  résulte  qye  le  tail  d'ac€oniplir  des  efforts  volontaires 
simultanés  avec  les  deux  rnoiliés  du  corps  est  moins  nvanta^^eux  ponr  la  somme  de  tra- 
çait mécanique;  rallention  ne  peut  se  porter  en  même  temps  sur  les  deux  actes,  mais 
il  faut  quelle  en  néglige  un»  alternativement,  pour  produire  reiïel  maximum.  L*h6mi- 
sphère  cérébral  droit,  moins  capable  (chez  les  noii*g^aurbers)  au  travail,  est  aussi  moins 
apte  à  la  coordination  et  perd  plus  d'énergie  quand  il  doit  s'v  soumettre.  Le  bénéfice  du 
Iravrtil  alternant  a  été  aussi  l'unlirmé  dans  les  recherches  ergo^rnphiques  de  Prfîwé,  Quant 
À  rexdlabiti lé  comparée  des  deux  liémi^phéres,  il  y  a  prédominance  marquée  de  la  réac- 
tion lia  médius  droit  *ous  l'inllocnce  d'une  même  excitation  affectant  symétriquemenl 
Tappareil  sensoriel. 

L'incoordination  des  mouvements,  consécutive  à  la  fatigue  est  d*observation  quoti- 
dienne. Klle  a  été  bien  étudiée  par  A*  Môsso.  Ainsi  tous  les  ans,  vers  la  fm  de  mars,  on 
trouve  de  nombreuses  cailles  mortes  dans  les  fossés  de  la  campagne  romaine  ;  ces  pauvres 
oiseaux  arrivent  tellement  exténués  qu'ils  ne  voient  même  pas  les  arbres,  ou  n'ont 
plus  la  force  de  modérer  ou  d  arrêter  leur  vol  :  ils  se  heurtent  aux  troncs  d'arbres,  aux 
poteaux  télégraphiques,  aux  corniches  des  maisons  avec  une  telle  impétuosité  qu'ils  se 
tuent. 

L'influence  de  ta  faligue  sur  la  précision  des  mouvements  a  été  aussi  recherchée  par 
Woodwortb;  la  fatigue  diminue  ïa  précision,  mais  beaucoup  moins  qu'on  ne  le  croirait, 
surtout  quand  il  s'af^tt  de  mouvements  rapides.  Son  elTet  se  fait  d'ailleurs  sentir  au 
milieu  de  la  série  plutnt  qu'à  la  tin,  d'après  une  loi  qu'on  peut  énoncer  ainsi  :  la  fatigue 
accroît  l'erreur,  mais  la  pratique  tend  k  l'éliminer,  l/attention  n'est  donc  pas  seule  en 
cause;  cependant  il  faut  qu'elle  ne  faiblisse  pas,  et  que  la  fatigue  n'intervienne  pas  pour 
que  Texercice  améliore  le  mouvement. 

L'incoordination  motrice  se  manifeste  dans  la  fatigue  par  le  trembtementt  qui  se  pro- 
duit avec  la  fréquence  d^  8  à  10  oscillations  par  seconde.  C'est  là  le  nombre  des  impul- 
sions iiiolrices  qu'on  retrouve  dans  tous  les  ^raphiqutîs  de  la  contraction  musculaire 
volontaire  (ScuÂFKa,  Kries,  Kronki.keh).  Toute  contraction  volontaire  offre  une  trémulation, 
avec  rythme  de  8  à  10  par  seconde,  indépendant  du  degré  de  (aligne  du  muscle. 
I  III.   Influence  de  la  fatigue  intellectuelle  sur  la  force  musculaire  (voir  le 

^^^a  pi  Ire  :  La  futùjue  ifiteliectuelie), 

^^B  IV.  IiLfluence  de  la  fatig^ue  psycho-motrice  sur  la  sensibilité  cutanée.  —  M.  oic 
^^^EUflY  a  observé  que  lesépil»,^ptiqucs  présentaient  des  variations  importantes  du  seuil  de 
I  la  sensibilité  :  il  est  étroit  dans  les  moments  d'excitation,  et  beaucoup  plus  étalé  dans  la 
faligue  qui  suit  habituellement  le  paroxysme.  Un  auteur  russe,  Fedeholf,  exécuta  des 
expérien«'es  esthésiométiiques  sur  des  soldats  de  cavalerie,  après  te  repos  et  à  midi 
(après  les  exercices  niilitaires).  Il  a  évalué  ladis^tance  niininnim  à  laquelle  les  deux  pointes 
du  compas  étaient  senties  comme  distinctes  (en  mil  limé  très).  Voicï  son  tableau  ; 


I 


1          RÉGION  KXPLORÉK. 

APHKS 

LE   nie  ['Oit. 

APRÈS 

différence:. 

ParniiieUc,                ..*... 

loj 

lifti 

4,;; 

DouL  du  ii€fi                    .... 

2J 

i.3 

i.6 

Lérre  iiîféficure.   .,,.,. 

t.* 

3.6 

1,2 

Pidpc  du  p<yuce,  ..... 

1            t:i 

3,n 

tM 

Fulpo  de  l'indox.   ,..,.. 

2JI 

2,1 

o.t            ' 

ie4 


FATIGUE. 


Nous  voyons  ainsi  que  Texercice  physique  poussé  jusqu'à  la  grande  fatigue  produit 
une  diminution  de  U  Bensibilité  cotanée.  Ces  expériences  montrent  que  la  méthode  de 
la  «Rnsîbilité  mUnée,  introdnite  par  Ghiessbach  dans  l'élude  de  la  faligue  intellectuelle, 
peut  ^Lre  truiUueusennenl  employée  comme  méthode  de  mesure,  et  nous  pourons  en 
conclure  que  la  dynamogénie  est  accompagnée  d'hyperesthésie,  tandis  que  l'inhibition 
est  accompafînée  d'anesthésie. 

V*  La  fatfg-ue  du  cœur  dans  les  exercices  physiques.  ^  L'état  de  résistance 
dans  lequel  l'entraînement  pla^e  ïe  corps  s'appelle  la  forint.  Or  le  muscle  du  cœur 
parait  *Mre  le  premier  à  se  mettre  en  forme,  dit  Tissjk  :  il  se  faligue  au  début  de  Tentral^ 
nement;  ensuite  il  résiste  tellement  que  la  faligue  atteint  les  autres  muscles  de  Téco- 
nomie  bien  avant  lui,  ce  qui  donne  l'illusion  d\jne  puissance  musculaire  inépuisable,  et 
provoque  ainsi  des  dilalations  ou  des  hypertrophies  du  cœur,  La  fatiitçue  des  muscles  de 
locomotion  et  celle  du  ctpur  ne  vont  pas  forcément  de  pair.  Le  surmenage  des  muscles 
de  la  vie  de  relation  peut  être  très  violent,  et  ne  pas  exi^iterpour  le  cœur.  Le  danger  de 
l'entraînement  mal  réglé  est  au  cœur;  le  surmenage  du  cœur  provient  d'un  ctrort  pro- 
longé jramenanl  jamais  d'emblée  l'essoufrïemenL  Les  Jeunes  gens  qui  n'ont  pas  atteint, 
leur  complet  développement  sont  plus  aptes  que  rbomnie  adnite  à  contracter  des  affec-' 
lions  dans  les  exercices  qui  demandent  une  longue  durée  d'eïTorls,  11  eu  résulte  que  dans 
les  alfections  du  cœur  tous  les  exercices  doivent  être  mesurés  avec  une  grande  circon- 
spection. BoucuABD  permet  de  pousser  l'exercice  jusqu'au  moment  où  le  pouls  accuse 
160  pulsations  à  la  minute.  On  a  constaté  rtiypertrophie  du  cccur  cliex  un  grand  nombre 
d'atblètesi  de  gymnasles  et  de  militaires.  Le  cœur  forcé  est  assez  fréquent  chez  les  che- 
vaux; chez  le  célèbre  etieval  Eclipse  le  cœur  atteignait  trois  ou  quatre  fois  le  poids  ordi* 
nuire.  Les  coureurs  de  profession  d'Afrique  finissent  presque  tous  par  subir  ta  dilatation 
passive  du  cœur;  on  les  met  généralement  à  la  retraite  versTàgedcquaranLean'i  (Lagiungk), 
11  n'est  pas  rare  non  plus  de  constater  l'hypertrophie  sans  lésions  valvulaires  chei  les 
porteurs,  commissionnaires  {iveakened  heart)  et  chez  les  personnes  consommant  de  grandei 
quantités  de  liquides  {Bicrherz}.  La  dilatation  cardiaque  couséeutiveaur  ascensions  a  été 
constatée  pour  la  première  fois  par  Alhutt  (1870).  Après  des  excursions  alpestres  de  plu 
sieurs  jours  il  tut  pris  de  palpitations  et  de  dyspnée; a  la  percussion  il  constata  nnedila* 
talion  de  roreillette  gauche.  Après  le  repos,  le  cceur  revient  à  ses  dimensions  normales. 

Dans  son  expédition  pbysjoloj?ique  sur  le  Mool  Rosa^A.  Mosso  exécuta  une  série  de 
recbercbes  sur  la  faligue  du  cu^ur.  Il  etupïoja  trois  méthodes.  Le  travail  eflectué  fui 
mesuré  au  moyen  de  Tergographie,  au  moyen  d'haltères  et  enfin  au  moyen  d'une 
marche  fati^^ante.  Les  résultais  furent  les  mêmes  que  ceux  qu'il  avait  obtenus  à  Turin  : 
sous  Tinfluence  de  la  fatigue  il  y  a  accélération  du  pouls;  de  jeunes  individus  (soldats) 
tombaient  en  siyncope  après  une  marche  avec  un  fanleau  sur  les  épaules;  la  pression 
arlèriello  dfs  doigts,  mesurée  par  le  sphygmo-mauomètre,  était  sensiblement  augmeolée. 
Les  respirations  alleignaieni  35  à  la  minute;  la  température  du  corps  s'élevait  de  plu- 
sieurs dixièmes  de  degn',  parfois  d'un  dpgré  entier  (fièvre  de  surmenage),  mais  redes- 
cendait très  rapidemenL  L'accélération  cardiaque  n'est  pas  immédiate;  elle  s'établit  ua 
peu  plus  tard  et  disparaît  quelque  temps  après  la  cessation  du  travail.  La^yiïcope  cardiaque 
n'est  pas  rare.  Mosso  l'expliiiue  par  la  paralysie  du  centre  cardiaque  au  moyen  de 
loxines  musculaires.  L^atfaiblissement  de  raclivité  cardiaque  produit  l'anémie  céré- 
brale. Mosso  rapporte  que  presque  tous  les  médecins  suisses  qu'il  avait  inlerrogés  à 
ce  sujet  lui  avaient  déclaré  que  la  grande  majorité  de  montagnards  mouraient  par  le 
cœur*  —  L'anémie  cérébrale  est  la  règle  dans  la  fatigue  selon  Mosso  (observations  sur 
les  pigeons  voyageurs). 

VI,  Fatigue  et  entraluemeiit.  —  Nous  avons  déjà  mentionné  que  l'accoutumance 
rend  l'organisme  plus  résistant  aux  atteintes  de  la  fatigue.  L'accoutumance  peut  être 
considérée  comme  uoe  adaptation  de  l'organi^îme  à  rexcitant.  On  peut  obtenir  l'adapta- 
tion à  des  solutions  faibles  de  poisons^  à  de  hautes  températures,  à  nue  lumière  intense» 
à  un  excès  de  travail  physique  et  intellectuel,  etc.  ;  mais,  pour  que  l'accoutumance  se 
produise,  il  faut  procéder  à  petites  doses.  En  procédant  brusquement  on  n'obtiendrait 
aucune  adaptation,  mais  bien  des  phénomènes  d'épuisement.  On  peut  dire  que  les  effets 
de  toutes  les  excitations  se  meuvent  entre  deux  limites  extrêmes:  d'une  part,  la  faligue, 
et,  de  Tautre,  l'accoutumance. 


■m 


FATIGUE, 


iU 


L'eicitabilité  est  donc  forLement  modinée  par  deux  processus  ania^'onîstes:  la  fatUçae 
el  reolralnement.  LVulralnement  se  recouaaii  par  uoe  augmentation  de  force,  de 
vitesse  ou  dp  précision  d*uii  exercice. 

Malgré  rentraîiieriient  on  n'èvrle  jamais  fa  courbature  nmsculaire  au  début  de  tout 
eiercîce.  La  mise  en  forme  demande  beaucoup  de  temps;  il  Uni,  i^elon  TissrK,  quatre, 
9ix  mois,  un  an  et  mt^me  pUi^  pour  lacquérir.  Il  faut  environ  un  mois  ou  deux  k  un 
sujet  précédeniment  bien  entraîné  pour  la  retrouver  au  comnienretnent  d'un  nouvel 
enlraJoement.  D'autre  part,  la  perle  de  la  forme  est  très  rapide,  elle  diminue  dans 
re*pace  de  quinze  jours  à  un  mois,  dès  qu'on  up  s'entraîne  plus.  Par  contre,  un  sujet  qui 
a  été  une  fois  en  forme  la  reconquiert  1res  facilement  et  plus  vite  qn'un  autre  sujet  qui 
ne  Tu  jamais  possédée  (observations  de  Tissik  faites  sur  les  vélocipêdistesi.  «  La  ffirnie, 
dit  TissiK,  rend  rhonimc  plus  sûr  de  lui-même,  plus  enduraiil»  pins  roura^^'pux  et  plus 
fort.  Ayant  conscience  de  son  pouvoir  de  résistanc**,  il  lui  est  plus  facile  d'entreprendre 
onc  rt*ovre  de  longue  durée.  Il  sait  qu'il  peut  atteindre  et  fournir  facilenjent  chuque  jour 
la  somme  d'eirtnis  née*^ssaires.  Il  agit  donc  avec  méthode;  sans  précipitation,  eu  homme 
«  ricbe  "  qu'il  est  vraiment,  parce  que,  dans  la  recheiche  niÔme  de  la  forme,  il  apprend 
h  savoir  ce  qu'il  rattt  et  ce  qu'il  veut.  *>  —  Il  ne  faut  jamais  pousser  la  forme  jusqu'à  la 
grande  fatigue,  car  r»ntt*gril«î  de  toutes  les  functions  de  l'économie  doit  être  absolue 
quand  on  désire  atteindre  le  dernier  degré  de  la  forme.  Dans  le  cas  contraire,  quand 
l'exercice  est  poussé  jusqu'à  la  grande  fati^^tie,  forganisme  ne  se  prête  phïs  à  un  régime 
d'eulralnement  Irop  intense.  L'impotence  foncliumielle  s'annoncerait  jtiir  des  palpitations, 
de  Tesson ftlenient,  des  vertiges,  de  la  fièvre,  etc. 

La  qualité  de  rentrainementse  perd  donc  pendant  le  repos;  au  commencement,  elle 
se  perd  très  vite;  ensuite  sa  marche  est  ralentie  (lia  vepelln).  Il  existe  aussi  de»  différences 
individuelles. 

Il  y  a  trois  degrés  dans  la  fatigue,  selon  son  intensité,  dit  TissiÉ  :  1**  la  petite 
fatj|4ue  ou  lassitude,  i(ui  lonîfie  el  qu*on  doit  rechercher  dans  tout  entraînement;  2*»  la 
fatigue  qui  irrilep  excite  et  éoerve;  3*»  la  fatigue  qui  abat  et  qui  dissocie  le  «  moi  >»,  en 
provoquant  des  phénomènes  somatiques  et  psjcbiques.  On  doit  éviter  absolument  ces 
deux  fatigues. 

L'entraînement  peut  aussi  être  déOni  :  ta  prise  d'une  habitude  qui  consiste  à  substituer 
peu  à  peu  (a  moelle  epini^re  au  cerveau,  le  réftexe  au  mouvement  voulu*  L'entraînement 
consiste  à  substituer  â  Taction  de  la  volonté,  qui  est  sujette  à  la  fatigue,  faction  réflexe 
qui  peut  se  continuer  d'une  manière  à  pRU  pnis  indéfmie  (MAiraicE  he  1''lei:rv).  Ainsi 
l'observation  est  en  accord  avec  rexpérimeulation  pour  établir  que  les  centres  psycho- 
moteurs sont  plus  fiiliiiables  que  les  appareils  réOeies  de  la  moelle* 

L'expérience  a  montré  que,  dans  la  marche  des  troupes,  un  arrêt  leur  est  préjudi- 
ciable, non  pour  le  lemps  perdu,  mais  pour  Tactivité  même  des  hommes.  Le  demi-repos 
qtl^on  accorde,  en  cours  de  route,  ne  fait  que  fatiguer  davantage. 

L'entraînement  peut  aussi  être  étudié  au  dvuaiuomêtre  et  à  l'ergographe  (DEiJiEcr, 

Ch.   HENflY,  J,  lOTEVKO,    LoUliARO,  MOSSO,   ScHEFFER,  KOCH,  ZOTU  et   PrEGL,   IIoCH,    kWAEriLlN, 

OsKUEtzKOWsKY,  elc).  (les  expériences  ont  montré  trois  catégories  dVntraînement  sui- 
vant l'échéance*  En  premier  lieu,  chez  certaines  personnes  la  courbe  erfîographique 
présente  le  phénomène  de  fescalier,  dénotant  une  augmentation  d'excitabilité  névro- 
musculttire  par  la  répétition  du  mouvement*  En  second  lieu,  certaines  personnes  pré- 
sentent des  efTels  d'entraliieuient  post-ergographiques,  qui  ne  se  voient  pas  sur  la 
courbe,  vu  l'étal  de  fatigue  des  muscles  lléchisseurs,  mais  qui  peuvent  être  mis  en  évi- 
dence par  des  mesures  de  la  ftirce  dynamomélrique  de  la  main  du  côté  opposé;  il  y  a 
dynamogénîe  poal-ergographique,  preuve  de  l'excitation  centrale  (J.  Ioteïko).  Il  y  a  entin 
rentralnement  qui  se  manifeste  à  longue  échéance  el  qui  consiste  en  une  augmentation 
graduelle  du  travail  mécanique,  qui  croit  jusqo'à  une  certaine  limite  pour  rester  ensuite 
stationnaire.  Pour  voir  ces  elfets  de  l'entrainement,  il  faut  s'exercer  quotidiennement. 
Lombard  Warren  ne  constata  d'abord  nulle  différence  pendant  les  six  premiers  jours; 
ensuite  il  remarqua  une  augmenlation  considérable,  Mosso  rapporte  que  TefTet  utile  de 
son  assistât^  Adicco,  qui  était  de  3«53t  kilogrammètres  au  commencement,  atteignit  le 
chitfre  de  8,877  kilogrammètres  au  bout  d'un  mois  d'exercice,  Scïîeffkh  constata  aur  lui- 
même  une  augmentation  de  00  p.  100  de  force  après  deux  mois  d'exercice.  Pour  éliminer 


t(>6 


FATIGUE. 


rinilutiace  de  rentralnement  daas  les  expériences  ergographiques  oh  on  éludie  t'acUon 
de  telle  ou  telle  substance,  il  faut  alterner  les  expériences  avec  cette  substance  par  des 
expériences  comparalives. 

Eu  se  servant  d'baltères  pesant  5  kilogrammes,  et  auxquelles  un  dispasitif  simple 
penneL  d'ajouter  successivement  24  poids  supplémentaires,  Co.  Henry  a  vérifié  quelques 
faits  avancés  par  DKLBErp  relativement  à  rintluenee  de  renlrainement»  et  il  leur  a  donné 
une  formule  mathématique.  Il  a  trouvé  «  qu'avant  Tapparition  de  la  fatigue  et  jusqu'à 
une  certaine  limite  dépendant  de  Tétat  de  chaque  sujet,  limite  que  l'exercice  a  pour  effet 
de  reculer,  des  travaux  ex«îculés  avec  une  succession  de  poids  gradués  suivant  des  rap- 
ports rythmiques  déterminent  par  rapport  aux  mêmes  travaux  exécutés  avec  toute 
autre  succef^sion  de  poids  dans  le  même  temps  une  moindre  fatigue  et  parfois  un  entraî- 
nement notable  ». 

Suivant  Roca  et  Krabpeun,  IVxeicice  acquis  en  faisant  tous  les  jours  des  expériences 
à  Tergographe  auf^mente  surtout  le  nombre  de  soulèvemenls,  et,  bien  qu^au  début  ou 
constate  uu  léger  accroissement  de  hauteur^  celui-ci  est  négligeable-  Si  les  sujets 
s'exercent,  le  nombre  de  soulèvements  monte  d'abord  rapidement .  puis  plus  lentemeut, 
et  reste  enfin  statiouriaire. 

Il  y  aurait  un  très  grand  intérêt  à  étuilier  la  c^ïurhe  de  rentruinemenl  en  fonction  du 
temps,  aïusî  que  la  courbe  <le  la  perte  des  qualités  de  IVntrainenienl. 

Manca,  en  soulevant  deux  haltères  de  l*  kilos  rjthmiqueuient  une  fois  par  jour, 
fournit  28  soulèveuieuts  dans  la  première  semaine,  A  9^»  soulèvements  dans  la  neuvièine. 

ilocGïi  a  constaté  tjue,  quand  les  muscles  sont  entraînés,  les  d i iFé re nce s  journal i ères 
dans  la  courbe  crgugraphique  devienuput  nulles;  les  of^ci  Hâtions  de  la  plupart  des  courbes 
sont  dues  soit  à  des  erreurs,  suit  aux  sensatioua  désagréables  dans  le  muscle.  La  douleur 
ne  se  produit  que  datis  les  muscler  non  entraînés;  elle  disparaît  avec  les  progrès  de 
rentminvineuL  l/entratuenieut  moditle  aussi  la  courbe  de  la  fatigue  (Hougu)  :  dans  les 
muscles  entraînés,  la  hauteur  des  soulèvfînieuls  descend  au  commencement  de  la  courbe 
plus  rapide  meiit  que  vims  la  fin  et  demeure  lin  aliment  à  une  ïiauteur  fixe  pendant 
longtemps.  Dans  les  muscles  non  entraînés,  la  hauteur  descend  conlinuellemeai. 

L'entrai  ne  lu  en  t  reconnaît  deux  causes  suivant  Mo^su  :  les  niusiiea  s'accoutument 
graduellement  à  un  travail  plus  intense  et  modihant  leur  structure  en  s'hypertrophiant. 
Les  rechercbes  actuelles  de  Mosso  lenden!  à  séparer  ces  deux  facteurs;  nous  devenons 
plus  forts,  avant  que  le  grossissement  des  muscles  ne  devienne  a|iparent,  Kt,  alors  même 
que  les  muscles  sont  revenus  à  leur  volume  primitif  par  suite  du  repos  prolongé,  mônae 
pendant  des  mois,  rolfct  utile  de  IVxcrcice  subs^ïste  encore.  Il  est  probable  qu'il  s'agit 
d'une  accoutumance  aux  poisoiii>  de  la  faliLîue. 

ini.  LtB  slëg-e  de  la  fatigue  des  mouvements  volontaires.  —  Un  grand  nombre 
de  physiologistes,  et  Mosso  t!u  jiarticulier,  ont  démontré  par  rexpérinieutation  le  bien 
fondé  de  ce  fait  d'observaliou  courante,  que  la  fatigue,  quand  elle  est  très  prononcée» 
ne  reste  pas  un  processus  local,  niairi  qu'elle  a  de  la  tendance  ù  la  généralisation;  ainsii 
par  exemple,  après  uui^  marchti  prolongée,  nous  ressentons  souvent  uu  mal  de  tête 
intense,  de  la  douleur  dans  les  bras,  des  palpitations,  de  Tanhélation,  etc.  Mais  ni  les 
phénomènes  généraux  de  la  lati^^ue,  ni  les  phénomènes  locaux  ne  peuvent  nous  ren- 
seigner sur  le  siège  de  la  fatigue,  la  théorie  toxique  de  la  fatigue  pouvant  expliquer 
facilement  les  troubles  à  distance. 

Une  opinion  furteiucut  accréditée  parmi  les  physiologistes,  c'est  que  les  centres  ner- 
veux sont  plus  fatigahles  que  les  muscles.  En  examinant  les  arguments  mis  en  avant,  on 
s'aperçoit  qu'aucun  d'eux  ne  repose  sur  des  expériences  directes,  mais  que  tous  visent 
des  analogies  lointaines.  Cette  opinion  sur  l'eitrêine  fatigabilité  des  centres  nerveux 
s'est  formée  d'une  fa*;i>n  théorique.  Les  centres  nerveux  sont  tellement  fragiles  et  si 
sensibles  à  toute  cause  d'aîtéiation  qu'un  a  cru  qu'il  en  était  de  même  à  l'égard  de  la 
fatigue.  Or,  il  se  trouve  i[ue  l'expérimentation  montre  Tinverse  :  grande  résistance  des 
centre»  nerveux  A  la  fatigue  et  extrême  susceptibilité  des  appareils  terminaux. 

Les  expériences  de  A.  Mosso,  faites  en  alternant  rincilalion  volontaire  avec  lexci ta- 
lion éleclijque  des  muscles,  et  en  comparant  entre  eux  les  résultats  ainsi  obtenus,  sont 
presque  les  seules  sur  lesquelles  on  s'appuie  généralement  pour  reronnaîtrc  aux  centres 
nerveux  nue  résistance  à  la  fatigue  inférieure  à  celle  que  présentent  les  organes  termi- 


■ 


FATIGUE.  M7 

naux.  Pour  élimîi»er  ractîoo  psychique  dans  le&  phénomènes  de  fatigue  ergographtque 
chez  Thoinme,  Mosso  a  excilé  directement  le  nerf  médian  ou  le  muscle  au  moyen  d'une 
bobine  d'induction.  Le  muscle  suit  la  môme  courbe  s'il  est  excité  par  la  votante  ou  par 
rél^ilricit*^.  11  existe  néanmoins  des  dilférences  notabJes  dans  le  travail  mécanique  vi  la 
tension  des  muscles  dans  U's  deux  cas,  Figk  avait  dejù  signalé  en  \SH1  qu'avec  l'exci la- 
lion  électrique  tétanisante  il  n'élaîl  jamais  possible  d'obtenir  uu  degré  de  tension  du 
muscle  aussi  prononcé  qu'avec  Texcitation  voionlaire,  Mosso  conclut  dans  le  même  sens: 
arec  la  volonté  on  peut  faire  des  efforts  plus  grands  et  soulever  des  poids  très  lourds; 
mais  Taptitade  au  travail  sVpuise  vite,  et  Texcit^ition  nerveuse  voiorilaire  devient  iuefll- 
care,  tandis  que  Texcilalion  nerveuse  artificielle  agit  encore.  Lorsqu'ou  ne  peut  pliH 
ulever  un  poids  par  la  volonté,  en  excitant  éleclriquement  le  nerf  ou  le  muscle,  on 
irrive  à  produire  encore  des  soulèvements.  De  ces  expéiiences  Mussu  tire  argument  pour 
affirmer  que  ce  n>sl  pas  le  muscle  qui  est  fdtigué  dans  la  rontractiou  vulontaije, 
«lleiidu  que  celle-ci  laisse  encore  dans  le  muscle  un  r^^sidu  de  force,  qui  peut  être  uti- 
lisé par  ta  contraction  volontaire.  Par  cons»''quent,  dit  Mosso,  le  sièj^e  de  la  fatigue  est 
situé  dans  les  centres,  tl  esl  compiéhensibbî  que  la  Jiouveauté  même  du  pliénomèn*% 
décrit  par  Mosso,  ait  conduit  Tilluslre  pltysiotogisle  italien  à  celte  conclusion. 

Les  uiéraes  expériences  furent  répétées  par  H.  VV,^lle!»,  avec  celle  seule  (liiïérence 
que  le  physiologiste  anglais  s'est  servi  d'un  dynamo;.'raphe  au  lieu  d'ni»  ergograplie.  Il 
a  confirmé  en  tout  point  les  résultats  de  V\ck  et  de  iMu^so,  De  même  que  Mosso,  il  a  vu 
que,  quand  la  volonté  n'était  plus  efficace  k  soulever  un  poids,  on  obtenait  encore  une 
série  de  contractions  artificielles.  On  peut  disposer  respérience  de  manière  a  obtenir 
plusieurs  séries  de  contractions  volontaires  qui  alternenl  avec  des  séries  de  contrac lions 
artincielles.  A  chaque  nouvelle  série,  le  muscle  en  apparence  épuisé  entre  en  contraction, 
A  Texemple  de  Mosso,  Walleji  explique  *:e  pïiénoinéno  iiiosi  qu'il  suit:  quand  le  muscle 
eette  de  répondre  à  l'excitation  volontaire,  cV*st  à  cau^e  de  r^i'ulréo  en  jeu  de  la  fatigue 
centrale;  le  muscle  directenrent  excité  fournit  encore  une  certaine  somme  de  travail. 
Pendant  Texcitation  artificielle  du  muscle,  les  centres  nerveux  se  restaurent.  î>i,  apn'^s 
répuiseraentélectriqueilu  muscle,  on  parvient  encore  à  soulevei' vulontairemenl  le  poids, 
c'est  parce  qu'on  obtient  avec  la  volonté  une  force  de  soulèvement  plus  considcrable 
qu'avec  l'excitation  électrique. 

Telles  sont  les  expériences  qui  ont  servi  de  base  à  Ici  théorie  du  siège  central  de  la 
fatigue  des  mouvements  volontaires.  Comme  on  le  voit,  elles  reposent  sur  la  compa- 
raison faite  entre  les  effets  de  la  eu n traction  volontaire  et  ceux  d*"  la  contraction  arliticielle. 
Mais  d'abord  on  peut  se  demandt^r  s'il  esl  [»ossible  île  produire  artificiellement  une 
activité  comparable  à  celle  (jui  a  lieu  dans  lo  fonctionnement  régulier  de  l'organisme,  lit 
même  en  supposant  qu'il  n'existe  aucune  dilférence  qualitative  entre  ces  deux  modes 
d'activité,  les  dilTérences  quuniitative*  sont  sufisaules  pour  rendre  loule  comparaison 
impossible.  Nous  manquons  absolument  de  critérium  pour  comparer  Vintemite  de  Telfoii 
nerveux  volontaire  avec  Tintlux  nerveux  mis  en  liberté  par  l'excitation  électrique  du 
muscle.  Il  y  a  plus.  Tout  porte  à  croire  que  rinfiux  nerveux  provoqué  artificiellement 
chez  riiomme  possède  une  intensité  moindre  que  relforl  nerveux  volontaire.  Suivant 
Mosso  lui-même,  la  ressemblance  ne  peut  élre  complète;  car  les  poids  ijue  peut  soulever 
le  muscle  excité  directement  sont  plus  petits  que  ceux  qu'il  soulève  par  l'elfort  voloulaire. 
Le  tracé  8  de  son  livre  sur  la  fatigue  a  éti^  pris  en  faisant  soulev^^-r  un  poids  de  I  kilo* 
gramme*  «  Pour  faire  soulever  li  kilogrammes,  il  fallait  un  courant  trop  foi  t  et  trop  dou- 
loureux, dontjeii'ai  pas  voulu  me  servir,  malgré  le  dévouement  du  docteur  Macgioma.  « 

On  peut  admettre  r|ue,  si  les  excitations  électriqur*s  sont  sons- maximale  s  par  rapport 
aux  excitations  volontaires  qui  sont  maximales,  c'est  parce  que  lr*s  courants  électriques 
très  forts  occasionneraient  une  douleur  trop  vive  pour  pouvoir  élre  supportée.  Le  courant 
électrique  excite,  en  effet,  les  ne  ris  sensitifs  au  même  litre  que  les  nerfs  moteurs. 

Celle  explication  très  simple  expliiiaerait  pourquoi  le  muscle  épuisé  par  l'excitalio;! 
électrique  se  contracte  encore  fort  bien  sous  rempire  de  la  volonté.  Celle-ci  est  un  exci- 
tant maximal  par  rapport  à  l'excitant  électrique,  qui  ne  peut  être  que  sûus>maximal 
pour  Thomme, 

Beaucoup  d'autres  critiques  ont  été  formulées  par  de  nombreux  auteurs  :  Kraei'eli.n, 
V.  HE»Rf  et  G.-E.  Miller.  Elles  sout  tellement  nombreuses  qu'il  nous  est  impossible  de  les 


im 


FATrCUE. 


passer  toutes  en  revue,  MOlleei  a  attiré  l'attention  sur  ce  fait,  qu'avec  le  couraot  électrique 
onii*exHlc  pas  les  mômes  muscles  que  ceux  qui  entrent  en  action  dans  lesoulèvemetild'un 
poids.  Si,  par  exemple,  nous  appliquons  le  courant  électrique  sur  les  fléchisseurs,  nous 
n'exerçons  pas  sur  les  muscles  antagonistes  la  même  action  que  celle  qui  est  produite 
par  la  volonté;  cette  dernière  consiste,  d'après  certains  auteurs  (Oucbewe,  HE.\t:.xïs, 
Demcny),  dans  une  contraction  simultanée  des  muscles  antagonistes,  et,  d*après  d'autres 
auteurs  ([lERr^iG,  SHKantiHCTON],  dans  un  relàetiemenl  de  ces  muscles.  On  ne  peut  donc 
pas,  dit  MùLLEH,  conclure  de  ces  ex(»énences  que  la  fatigue,  dans  les  soulèvements  volûu- 
taires»  est  d'origine  centrale  et  non  périphérique. 

Bouou  ne  croit  pas  non  plus  que  l'excitation  alternée  puisse  servir  à  démonlrer 
Torigine  centrale  de  la  fatigue. 

Mais  c'e>l  à  R.  Mî?llf.r  (l!*t>l)  que  nous  devons  la  preuve  décisive  à  cet  égard.  Cet  expé- 
rimentateur a  examiné  les  conditions  physiologiques  dans  lesquelles  s'eCTeclue  le  travail 
h  l'ergographe  de  Mosso,  et  il  a  reconnu  te  iù\e  pi^do minant  des  muscles  interosseux  dans 
la  courbe  du  travail  volontaire.  L'ergogramme  se  fait  principalement  aux  dépens  do  ces 
muscles.  Or,  dans  Texcitatian  artificielle^  nous  faisons  travailler  surtout  les  fléchisseurs. 
Il  en  résulte  que  des  muscles  diff&rents  iravmUent  dans  ta  contraction  voloniairx  et  la 
contraction  artificielk.  Toute  comparaison  est  donc  impossilile.  Et  si,  après  la  fatigue 
volontaire,  nous  obtenons  encore  des  contractions  par  rexcitation  du  nerf  médian,  c*est 
parce  que  nous  avons  excité  des  muscles  qui  jusqu'alurs  n'avaient  pas  pris  une  patt 
active  au  travail;  ce  qui  contredit  l'opinion  de  Mosso»  que  la  fatigue  est  située  dans  les 
centres  nerveux.  Il  y  a  plus.  En  admcHant  îe  bien  fondé  des  observations  de  Miller, 
nous  (levons  forcément  admettre  que  même  la  fatigue  intellectuelle  est  plutûl  un  phéno- 
mène musculaire  que  cérébral.  Nous  savons,  en  effet,  que  la  dépression  musculaire  con- 
statée par  Mosso  après  les  grandes  dépenses  intellectuelles  s*observe  aussi  bien  dans 
le»  ergogrammes  volonlaires  que  dans  les  ergogrammes  arliflciels.  Le  pUénoraéoe 
paraissait  assez  dilficile  a  eipliquer  jusqu'à  présent.  Mais  nous  croyons  pouvoir  donner 
son  explication.  S*il  est  impossible  de  faire  la  comparaison  entre  le  travail  volontaire  et 
le  travîiil  provoqué,  nous  pouvons  en  revanche  comparer  entre  elles  les  couibes  volon- 
taires d'une  part  et  les  courbes artiQcielles  de  l'autre.  Or  ce  n'est  pas  Tififluence  psychique 
qui  est  la  cause  de  la  diminution  du  Iravail  mécanique*  car  la  diminution  s'obsene  dans 
les  deux  cas  {travail  volontaire  et  artificiel);  nous  pouvons  donc  éliminer  Tinfluence 
psychique  et  reconnaître  une  origine  en  grande  partie  nnisculaîre  à  la  fatigue  intellec- 
tuelle. 

Au  contraire,  nous  pouvons  puiser  dans  les  arguments  de  Mosso  lui-même  des  preuves 
do  l'origine  périphérique  de  la  fatig<je.  Il  est  intéressant  de  couîstaler  que»  malgré  les 
différences  des  conditions  dans  lesiiuelles  se  prennent  les  tracés  volontaires  et  les  tracés 
artiïkiels»  la  courbe  individuelle  reste  constante  dans  les  deux  cas.  Si  le  type  personnel 
de  la  fatigue  (courbe)  demeure  identique  qunnd  il  ny  a  pas  participation  de  la  volonté, 
il  faut  en  conclure  que  rinfluence  psychique  nVxerce  pas  une  action  prépondérante,  et 
que  la  fatigue  peut  encore  être  un  idiénoméne  périphérique.  C'est  avec  juste  raison  que 
Mosso  déduit  de  ces  expériences  que  les  phénomènes  caractérisliques  de  la  faligue  ont 
leur  siège  à  la  périphérie  et  dans  le  must  le,  cl  qu'il  faut  tnjtiisporlei  à  la  périphérie  ceriaîus 
phénomènes  de  faligue  qu  on  croyait  d'origine  centrale. 

A  cdlé  de  ces  expériences  ergographiqnes  se  placent  d'autres  observations  physiolo- 
giques relatives  à  rentraîncment  musculaire,  et  qu'il  convient  de  citer  ici.  Ainsi,  par 
exemple,  Pu.  Tissnê,  dans  son  livre  sur  la  faligue,  nous  dit  i<  que  les  courbes  prises  par  lui 
lors  d*un  record  vélocipédique  indiquent  que  le  besoin  de  nourriture  sVst  fait  sentir 
d'abord  dans  les  muscles  avant  d«î  devenir  conscient.  On  voit»  en  efl'el,  la  courbe  des- 
cendre progressivement  pendant  6  à  S  kilomètres,  au  bout  desquels  la  nourriture  a  été 
réclamée.  Le  besoin  a  dû  atteiirdre  une  certaine  intensité  pour  devenir  perceptible»  alors 
qu'il  a  été  révélé  musculairement  par  un  nilentissement  de  la  vitesse  dès  qu'il  a  com- 
mencé à  se  manifester.  Le  t^esoin  de  réparation  s  était  donc  fait  sentir  inconsciemment 
dans  les  muscles  plusieurs  minutes  avant  son  arrivée  aux  centres  psychiques.  Ce  tracé 
tendrait  à  admettre  que  le  premier  degrt^  de  fatigue  est  périphérique  v.  (?) 

Comme  preuve  du  siège  périphériqtte  de  la  fatigue^  on  peut  encore  citer  les  effets 
bienfaisants  du  massage,  si  bien  étudiés  par  Zmîlol'dow^iîy  et  par  MAGGmKA.  Selon  ce 


FATJGUE.  169 

dernier  aoleur,  on  oblieiil  du  muscle  qui  travaille  à  l'ergograpbe  avec  des  périodes  de 
«[uiruti  mioutes  de  masaage  un  ptïet  ulîïe  quadruple  de  celui  que  donne  le  muscle  auquel 
on  accorde  des  périodes  éiiuivalentes  de  repos.  Il  est  vrai  que  le  mas^ag'e  agit  principa* 
lemeni  par  voie  réllexe»  eu  arlivaul  ta  cîrculnllon  et  en  provoquant  un  rehaussemeui  du 
tonus  muscalaire.  Mais  cette  action  retentit  direclemeut  sur  te  muscle,  le  déharrasse  des 
produits  de  déchet  accumules  pendaul  le  travail  et  le  reod  apte  à  fonclionuer  de  nou- 
veau. Ainsi  donc  une  cause  quieinpt?«'be  la  fatigue  pèripht'Tique  de  se  produire  rétablîl 
l'action  du  système  nerveux  sur  le  muscle, 

tinc  preuve  certaine  du  sie^'e  péripliérîqua  de  la  fidigue,  c'esl  Valhngement  de  la 
secou^scp  qui  se  produit. avant  la  diminiUiou  de  la  hauteur,  t^e  premier  etfct  de  la  fatigue 
consiste  donc  en  un<i  modificalion  do  Télasticité  mus^culaire. 

On  sait  que  tes  liysli>riques  ont  parfois  des  contractures  qui  durent  des  semaines  et 
des  mois.  Le  muscle  est  contracture  sans  qu'il  y  ait  sensation  de  falif^ue.  Cette  absence 
absolue  de  fatigue  dans  un  muscle  coniracluré  est  considérée  par  Cu.  FticiiET  comme  une 
preuve  du  siège  central  de  la  fatigue.  11  y  a  fatigue  de  la  volition.  Si  la  volonté  n'inter- 
vient pas,  et  si  elle  est  remplacî'e  par  un  irritant  quelconque  (myélite,  encéphalite,  strych- 
nisme  de  Thyslérie),  alurs  nulle  fatigue.  On  ptut  même  soutenir,  ajoule  (^h.  RirHfrr,  que 
tes  centres  nerveui  moteurs  ne  se  rati;j;uent  que  s'ils  soitt  mis  en  jeu  par  la  volonté.  S'ils 
sont  excités  par  d'aulr*»s  agents,  ils  ne  s'épuisent  ni  ne  se  ratij^nent  plus  que  la  moelle 
et  le  muscle. 

Mais  la  contracture  n*est  pas  une  contraction  musculaire  ordinaire;  clic  présente  un 
phénomène  unique  dans  son  genre.  La  temptrttture  du  mmrk  conintHnrt'  ne  s^éiêvi  pas. 
BnissAro  et  RKGWRa  ont  montré»  au  moyen  d*aiguilles  ttiermo-éleclrique!*,  que  les 
muselles  contra  iurés  ont  la  ménif*  température  que  les  muscles  sains,  et  même  qu'ils  sont 
plus  froids  de  quehiues  diiièmes  de  degrés.  D'autre  parl^  il  est  bien  établi  qu'aucune 
élévation  de  température  générale  naccompajtîne  chex  les  liyslériqucs  le»  cotitractures, 
mémo  les  plus  violentes.  Or  il  serait  tout  à  fait  iinpossihlo  du  supposer,  dit  Cu.  Richet, 
que  les  lois  tliennodynamîques  ne  s'eiercenl  pas  sur  te  mui^cte  en  cuntracturo  comme 
sur  le  muscle  en  contraction,  vi  cependant  te  muscle  cunliacté  s'échaulTe»  te  muscle  con- 
tracture ne  5*échau(Te  pas!  Cette  expérience  (^rouvi^  que  l'échaulTement  du  muscle  n'est 
pas  directement  hé  a  sou  raccourcissement.  L'excitation  du  muscle  produit  ûqux 
phénomènes  probal>lement  distincts,  et  que  Tétit  palïioIogi<|ue  dissocie,  d'une  part 
l'èchaufTenient  par  com  bu  liions  musculaires  iulcrslitielles,  d'autre  part  te  raccuurcisse- 
ment  du  musck  par  modillcation  de  son  élasticité.  Il  peut  donc  y  avuir  contractions 
musculaires  sans  éihautlement  du  muscle. 

Mais  alors  cette  cuntraction  permanente  des  muscles  appelée  contraïUure  qui  ne 
s'accompagne  d'aucun  eiïet  thermique  ni  de  cojnbustions  întersticîelles,  qui  tie  ne  fait 
que  par  le  seul  jeu  des  forces  élastiques,  cette  contraction  ne  peut  donntM^  lieu  à  de$ 
ptiéuomènes  de  fatigue  !  La  fatigue  est  un  phéuomène  d'origine  csseulielli?rnenl  chimir|ue. 

Voici,  selon  nous,  la  façon  dont  il  faudrait  interpréter  celte  absence  d'èchauïTement 
qui  caractérise  la  contracture.  Et  tuut  d'aburd  est-rcla  un  phénomène  tellement  paradoxal 
qu'on  no  retrouve  rien  de  semhlalilfl  dans  d'autres  circonstam^cs?  Kaut-il  r^^adresser  aux 
étaU  fwthologiques  pour  dissocier  le  phénomène  mécanique  de  la  contraction  du  phéno- 
mène lliermiqurt?  Nous  avons  vu  dans  un  chapitre  précédent  que,  si  nous  excitons  un 
muscle  jusqu'à  eitréme  latif|ue,  nous  observons  une  diminution  f^raduelle  du  travail 
mécanique  et  d^  la  ehali^ur;  mats  ta  fatigue  de  chaleur  précède  la  fatigue  de  ton* 
traction,  en  sorte  qu'un  muscle  fati^'ué  ne  dégage  plus  de  chaleur,  njais  continue  encore 
ti  donner  des  contraclions  Irr»  appréciables.  Ainsi  donc  dans  ta  fatigue  nous  pouvons 
avoir  des  contractions  musculaires  sans  dé^a^emeiit  de  clialeur.  Ut  chaleur  diminue  pitts 
rapidement  que  h-  Iracaif  m'^canique  (IIeiuënuaix  .  La  chaleur  e^i  l't^x pression  du  travriit 
chimique;  il  est  pourtant  impossible  d'admettre  que  les  contractions  du  muscle  fatigué 
ne  s'accompagnent  d'aucun  travail  chimique.  Mais  il  est  certain  que  le  travail  chimique 
dans  un  muscle  fuli^ué  est  extrêmement  faible,  et  par  suite  te  résidu  de  chaleur  dégagée 
peut  être  tellement  iusiginilanl  qu'il  n'est  plus  révi^lé  par  tes  iustruments  thermiques 
de  mesure.  La  comparaison  entre  un  muscle  fortenteiit  faiigué  et  un^  muscle  contracture 
s'impose.  Le  muscle  contracture  stî  Irou^fe  dans  un  état  loi  qu'wn  raison  de  l'étendue 
extrêmement  restreinte  de  son  travail  cliimîqne,  il  ne  produit  pan  d^f  rhattfiir  enregis- 


<r 


170 


FATIGUE- 


trahie;  il  produit  néanmoins  du  travail  mécanique.  Le  mmcie  cùntracUiré  présente  une 
annh*jie  comptete  avec  un  musrJe  qui  se  trouve  darta  un  étni  tïexlrème  fatigue,  La  contrac- 
ture est  un  état  de  fattgue  mw^ciihurepet^manente.  C'est  îâ*  croyuns-nous.  ruiii*|ue  explicalioa 
physioïogiquR  que  Tou  puisse  donner  de  ce  f)héiioniên(%  dont  la  patïiogënie  noasëcbappe; 
mais  il  paraît  certain  que  la  contracture,  qui  est  une  faligne  permafiente  de  ceiiaina 
groupes  musculaires,  est  entretenue  parune  eicitation  permanente.  Quant  à  TaboUtion  du  | 
senliment  de  la  fatigue  dans  la  contracture,  cela  pourrait  être  un  pbéiiooiène  psychique 
dont  l'explication  peut  Hre  lechercliée  dans  la  dissociation  du  u  moi  ►*  des  hystériques. 

Enfin,  pour  afTirmer  que  la  fatigue  est  d'origine  centrale,  on  a  invoqué  aussi  les 
observations  cliniques  concernant  divers  types  de  convulsions,  et  dont  un  exemple 
vient  d'être  rapporlé  par  m:  Fleury;  on  a  pu  enregistrer  lOÛÛO  oscillations  doubles  À 
rheure  chez  un  malade  qui  avait  de  la  trépidation  rétiexe  du  pied;  ce  phénomène, 
absolument  soustrait  a  l'action  du  cerveau,  pouvait  continuer  d'une  manière  indétlme 
sans  qu*il  y  eût  aucun  symptôme  de  fatigue.  On  peut  répondre  à  de^  observations  de  ce 
jjienre  que  la  fatigue  est  presque  toujours  relative,  rarement  absolue,  et  qu'elle  dépend 
de  facteurs  extrêmement  nombreux,  tels  que  l'intensité  de  Texcitant,  le  nombre  de» 
contractions  dans  l'unité  de  tempSp  le  poids  à  soulever,  la  température,  etc.  AIaggiora 
n'a4-il  pas  montré  que  le  doigt  médius  pouvait  travailler  indéfiniment  k  Tergographe  et 
soulever  un  poids  de  plusieurs  kilogrammes,  a  condition  que  le  nombre  des  contractions 
n'excède  pas  dix  à  la  minute?  Dans  ces  conditions  le  muscle,  aussi  bien  que  le  système 
nerveux  psycbo-nioLeur,  devient  infatigable.  Aussi,  sentes,  les  expériences  rigoureuse- 
ment physiologiques,  qui  tiennent  compte  de  tous  les  facteurs,  peuvent-elles  résoudre  li| 
question  relative  au  siège  de  la  fatigue. 

Les  expériences  pono métriques  de  Mosso  plaident  aussi,  selon  nous>  en  faveur  du 
siège  périphérique  de  la  fatigue.  Le  ponomètre  inscrit  la  courbe  de   l'effort  nerveui 
nécessaire  pour  produire  la  contrai  tion  des  muscles  à  Tergographe.  Avec  cet  appareil  It* 
muscle  travaille  seulement  au  commencement  de  la  contraction»  et  on  inscrit  aussi^  outre 
le  travail  utile,  le  mouvement  successif  que  fait  le  muscle  quand  vient  à  lui  manquer 
tout  à  coup  le  poids  qu*il  soulève  (contractions  a  vide  .  Nous  voyons  que  l'espace  parcouru 
par  le  doigl,  quand  cesse  le  travail  utile  de  la  contraction,  est  moindre  tout  d'abord,  et_ 
devient  environ  trois  fois  plus  considérable  quand  le  muscle  est   fatigué.  L'exiitatiod 
nerveuse,  que  l*on  envoie  à  un  muscle  pour  en  produire  la  contraction,  est  beaucoup  plui  ' 
grande  quand  il  est  fatigué  que  lorsqu'il  est  reposé. 

Ces  courbes  porioméiriques,  confrontées  avec  les  courbes  ergographiques,  démonlrenl 
que,  tandis  que  le  travail  mécanique  tend  à  diminuer  dans  la  fatigue,  Tetfort  nerveux 
tend  à  s'accroître  progressiv^ement. 

Le  muscle  fatigué  a  besoin  d'une  excitation  nerveuse  plus  intense  pour  se  contracter 
(DONDERS  et  Mansvelt).  Mais,  si  on  soulève  le  poids  au  ponomètro  en  excitant  le  nerf 
médian,  alors  la  courbe  pouométrique  va  en  dimijmant.  La  dîlTércnce  eotre  la  courbe 
ponométrique,  ascendante  quand  il  s'agit  de  la  volonté,  et  cette  même  courbe,  descen- 
dante quand  le  nerf  est  excité,  est  due  à  raugmentation  des  excitations  nerveuses  que 
les  centres  envoient  au  muscle  à  mesure  que  les  conditions  matérielles  de  la  conlraclian 
deviennent  plus  difficiles,  par  suite  du  progrès  de  la  fatigue  (A,  Mosso). 

KuAEPELipf  reproche  à  la  théorie  du  siège  *'eutral  de  la  fatigue  de  ne  pas  être  conforme 
aux  lois  de  la  vie  psyc bique  en  général.  Dans  rexpérience  ergographique  nous  voyons 
s'établir  la  fatigue  en  une  minute;  or,  dans  les  cas  de  crises  convulsives,  les  musrles 
peuvent  être  excités  bien  plus  longtemps  par  les  centres  psycho-moteurs.  La  réparaliou 
après  la  fatigue  orgograpbique  a  lieu  aussi  très  rapidement.  Aussi  Kuabcelin  suppose  que 
la  un  de  la  courbe  est  due  non  pas  à  la  fatigue  des  centres,  mais  à  un  phénomène  d'inhi- 
bition des  rôtiexes  exercé  sur  le  muscle  par  les  poisons  de  la  fatigue. 

L'épuisement  de  notre  corps  ne  croit  pas  en  proportion  directe  du  travail  etfeclué, 
dit  A.  Mosso,  et,  pour  des  travaux  deux  ou  trois  fois  plus  forts,  notre  fatigue  ne  sera  pas 
double  ou  triple.  Un  travail  elTectuc  par  un  muscle  déjà  faliguô  agit  d'une  manière  plus 
nuisible  sur  ce  muscle  qu'un  travail  plus  grand  accompli  dans  des  conditions  normales. 
Supposons  que  trente  contractions  suffisent  pour  épuiser  un  muscle  :  deux  heures  serout 
alors  nécessaires  pour  permettre  au  muscfe  de  se  rétablir.  Mais,  si  Ton  ne  fait  que  quinze 
contractions,  le  temps  de  réparation  pourra  élre  diminué^  non  pas  de  moitié,  mais  du 


FATIGUE. 


171 


I 


quart,  et  il  suftlra,  dans  le  cas  cité,  d*une  demî-heare.  On  voit  que  répui^enient  muscu- 
laire dun»  les  qui  nie  premières  contraclions  est  beaucoup  plus  faible  que  dans  les  sui- 
vantes et  qu*il  ne  croît  pas  en  proportion  du  travail  efTectué.  Mosso  a  réuni  sous  le  nom 
de  la  »  loi  de  répuisement  •  ces  effets  de  l'accumulation  de  la  firtigue.  L'organisme  ne 
peut  être  assimilé  à  une  locomotive  qui  brille  une  quantité  donnée  de  cliarhon  pour 
chaque  kilomèlie  de  chemin  parcouru;  mais,  quand  le  corps  est  fali^ïiié,  une  faible  quan* 
titè  de  travail  produit  des  eiïets  désastreux.  Dans  ces  eipériences  raccomulalion  de  la 
fatigue  a  été  niesurt-e  an  moyen  du  temps  nécessaire  à  la  réparation* 

Elle  peut  s'étudier  encore  d'une  autre  façon.  Le  temps  de  repos  reste  le  même  entre 
les  courbes  successives,  mais  il  esl  insulTisanl  pour  la  réparation  complète.  Nous  aurons 
donc  des  efTets  d'accumulation  de  fatigue  d'une  courbe  à  une  autre  {J.  lorEVRo).  Le  travail 
mécanique  diminue  progressivement.  L'accumulation  de  la  fatij^ue  est  variable  suivant 
les  intervalles  de  repos.  Âiusi^  avec  des  intervalles  fixes  de  huit  minutes  environ  (rylbmeâ", 
poids  3  kilos),  la  décroissance  du  travail  est  très  régulière;  dans  la  deuxii'me  courbe, 
le  sujet  ne  récupère  que  les  deux  tiers  de  sa  force  primitive;  dans  la  troisième  courbe  il 
De  récupère  que  la  moitié.  En  travaillant  avec  des  intervalles  bcaurou|»  plus  courts 
(une  à  trois  minutes  entre  les  courber,  toutes  autres  conditions  restant  les  mi^mes)  nous 
obtenons  d'autres  chiiTi  es,  D^ns  la  deuxième  courbe»  la  clmte  de  travail  est  trè^  brusque, 
le  travail  peut  descendre  au  quart  de  sa  valeur  primitive;  puis,  dans  les  courbes  suivantes, 
le  travail  diminue  chaque  fois  d'une  vateur  minime;  quelquefois  même  on  arrive  à  un 
certain  équilibre  dans  les  courbes  assez  avancées  dans  la  seri<^.  11  semblerait  que,  dans  ce 
stade  de  fatigue  très  avancée,  il  y  a  un  résidu  de  force  qui  ne  peut  être  épuisé.  Ce  pliénu- 
mène  est  d'ailleurs  confirmé  par  cet  autre  fait,  que  déjà  un  intervalle  de  plusieurs 
secondes  de  repos  produit  une  réparation  manifeste  (J.  Iiitevio),  Très  souvent  le  même 
phénomène  se  voit  sur  les  rourbes  isolées;  au  rotnmencement  la  dest^ente  de  la  hauteur 
des  contractions  est  plus  rapide;  ensuite,  elle  se  ralentit  considérablement  et  tend  n 
rester  stationnai re. 

VIII.  Les  types  seneltivo-moieurs.  —  Il  est  reconnu  que  les  centres  psycUo- mo- 
teurs, qui  commandent  le  mouvement  volontaire,  occupent  dans  chaque  bémis|rUère  un 
territoire  bien  délimité,  et  qu'il  existe  un  centre  spécial  pour  le  juembre  supérieur  et  le 
membre  inférieur  Néanmoins  nous  manquons  Je  moyen  pour  mettre  direclement  en 
évidence  félat  dVxcilabîlité  trun  centre  psycbo-moleur  après  la  faf i^rne  du  mouvement 
volontaire  qu'il  commande,  Frmons  comme  exemple  le  mouvement  tel  qu*il  s*exécute  à 
Tergographe,  L'arrêt  des  fondions  est-il  dû  à  la  fatigue  du  muscle  qui  ne  veut  plus  obéir 
au  stimulus  que  lui  envoient  constamment  les  centres  moteurs,  ou  bien  est-ce  le  stimu- 
lus lui-même  qui  fait  défaut?  Daiis  ce  dernier  cas  il  faudrait  admettre  que  c*esl  /a  volonté 
ijui  s'épuise»et  que  les  centres  psycho-moteur?  se  fatiguent  bien  avant  que  le  muscle  Ini- 
méme  ne  soit  frappé. 

Tâchons  d'explorer  reïcitabilité  des  centres  voisins  de  celui  qui  vient  d*jccomplir  le 
travail  ergograpbique,  et  cet  examen  nous  permet! ra  peut-être  de  reconnaître  si  sun 
état  de  fatigue  ou  d'excitation  ne  s'est  pas  propagé  aux  autres  centres  sensilivn-moleurs. 
Si,  après  avoir  exécuté  à  Teigographe  une  certaine  somme  de  travail  jusqu'à  l'épuise- 
ment complet  des  llé^'bisseurs  du  médius,  on  examine  la  force  totale  de  flexion  de  la 
même  main  eu  serrant  un  dynamomètre,  on  constate  que  l*ênergie  dynamomélrique  a 
diminué  environ  d'un  quart  par  rapport  à  ce  qu'elle  était  avant  le  travail  ergograpbique. 
Mous  avons  donc  perte  de  2:j  p.  100  de  force  musculaire  par  ïe  fait  de  la  fatigue  ergogra- 
pliique.  Celte  constatation  à  elle  seule  ne  suffit  évidemment  pas  pour  permettre  d'aflir- 
mer  que  la  perte  de  force  est  d'origine  centrale,  car  la  main  qui  a  travaillé  à  Tergo- 
grsphe  n'est  peut-être  pas  indemne  de  toute  altération  locale. 

Mais  nous  pouvons  prendre  la  force  dyn rimométrique  de  la  main  f/^f(c/i€,  qui  est 
demeurée  au  repos;  <ret  examen  va  nous  montrer  si  l exercice  ergograpbique  impose  à 
la  main  droite  n'a  pas  retenti  sur  les  centres  psycho-moteurs  du  cAté  opposé.  S'il  y  a  eu 
retentissement,  la  force  dynamométrique  do  la  main  gaucho  ne  restera  pas  stalionnaire. 
mars  elle  subira  soit  une  exaltation,  soit  une  diminution,  traduisant  de  cette  manière  un 
certain  état  central  déterminé  par  raccomplissemeut  du  travail  ergographique.  C»3t  exa- 
men, s'il  est  positif,  pourra  donc  Jeter  quelque  clarté  sur  la  participation  possible  des 
centres  psycho-moteurs  aux  phénomènes  de  fatigue  ergographique. 


172 


FATIGUE. 


Les  expérienœs  de  J.  loiEvito  ont  porté  sur  vingt  éLadianlïi  de  l'Uni vem té  de 
Bruxelles.  Les  eipérietices  étaient  disposées  en  sorte  qu'il  fût  possible  dévaluer  la  force 
dynamométriqiie  de  la  main  gauche  à  difTérenls  «nonieuts,  suivant  les  dlfTèrenls  degrés 
de  fatigue  accusée  par  la  main  droite,  qwi  fournissait  plusieurs  courbes  ergograpliiques. 
Celles-ci  se  auccédaîent  k  plusieurs  minutes  d'interiralle,  letnps  insuffisant  pour  faire 
disparaître  toute  trace  de  fatigue  antérieure. 

Ces  expériences  ont  rnuniré  qu'au  point  de  vue  de  la  résislauce  à  la  fatigue  on  pou- 
vait admettre  reiislence  de  deux  types  moteurs  principaux,  et  d*un  type  intermédiaire  : 

(°  Les  sujets  du  premier  type  (type  dynamogène)  sont  ceux  qui  résistent  le  mieux 
à  la  fatigue.  Clie^  eux,  non  seulemeut  il  n'y  a  aucune  espèce  de  falifîue  des  centres 
nerveux  volontaires  après  le  travail  ergographique;  mais,  au  contraire,  il  y  a  une  légère 
excitation  de  ces  centres.  L*exci  talion  centrale  se  Iraduil  par  une  auf/ ment  aï  ion  de 
l'énergie  dynamomètrique  de  la  main  qui  n*a  pas  Iravailîé  à  l'ergograptie.  Même  plusieurs  ^ 
courbes  ergograpliiques  sont  incapables  dti  déterminer  la  fatigue  des  centres  nerveux. 
Il  y  a  toujours  un  effet  dynamogène.  Cet  effet  dynamogène  disparall  après  plusieurs 
minutes  de  repos, 

2^  Cliez  les  sujets  appartenant  au  second  type  (type  inhibitoire),  le  travail  crgogra-  | 
phique  ne  détertnine  jtimais  de  dynamogénie»  et  dés  la  première  courbe   leur  énergie 
dynamométrique  est  en  voie  de  décroissance.  Il  y  a  au  plus  perle  de  20  p,  100  de  la 
force  ilynamornélrique  dt;  la  main  gauche  par  le  fait  du  travail  ergographique   de  la 
njain  droite.  Celle  perle  d'un  cinquième  de  force  ne  p^ut  être  altribuèc  à  une  autre 
«^ause  qu*à  une  perte  correspondante  de  l'énergie  des  centres  nerveux,  II  y  a  eu  fatiguiid 
du  centre  nirjteur  cérébral  correspondant  au  membre  qui  a  travaillé  et  propagation  de 
cet  êial  de  fatigue  aux  centres  voisins.  Comme  la  diminution  de  force  dynamométrique 
de  la  main  droite  excite  à  peine  celle  de  la  main  gaucbe,  il  est  légitime  d'afJlrmer  que 
la  diminution  d'énergie  cérébrale  est  la  même  des  deux  côtes,  et  qu*il  n'y  a  pas,  à  pro- 1 
prement  parler,  de  localisation  cérébrale  de  la  fatigue.  Cet  étal  de  dépression  disparaît 
au  bout  de  plusieurs  njinules  de  repos. 

r{<*  Enfin  le  type  Mermêdiahe  comprend  les  sujets  qui  pré^enlent  une  surexcitation 
motrice    après  la  première   courbe   ergographique;   mais   après  plusieurs   courbes  ils 
accusent  toujours  un  état  de  dépression,  11  y  a  donc  chez  eux  prédominance  de  l&J 
dépression. 

Nous  voyons  par  cet  exposé  que  le  travail  ergographique  épuise  lolalement  la  force 
des  nécbîsseurs  du  médius,  puisqu'il  y  a  abolition  complète  du  mc>uvenn.^tit  volontaire; 
mais  il  n'épuise  pas  la  force  des  centres  nerveux  qui  commandent  le  mouvements  la 
uïélbode  ergodynamiymeintiue  permet  de  constater  que  l'élat  d'excitabilité  du  ceutre 
présidant  à  l'exerrice  ergographique  s'est  propagé  au  centre  du  côté  opposé,  et  celui-ci 
n'a  pas  accusé  de  fatigue  bien  prononcée,  Hien  au  contraire,  clies:  certaines  personnes,  i 
son  excilahililé  a  augmenté,  permettant  de  saisir,  dans  les  cenlres  psycho -moteurs, 
rexistence  d'un  phénomène,  qu'on  n'avait  décrit  jusqu'à  présent  que  dans  le  muscle  et] 
la  moelle  épinière,  phénomène  couïhi  sous  le  nom  d'escalier  {Treppei  ou  v  d^addittoo 
latente  ».  Certaines  personnes  se  trouvent  encore  dans  la  phasii  de  1'  «  escalier  psycho- 
moteur »,  alors  que  leurs  muscles  sont  devenus  com[)lètement  paralysies  par  la  fatigue. 
Les  antres,  moins  résistanles,  accusent  déjà  au  même  moment  un  début  de  fatigue  céré- 
brale. Le  peu  d'intensité  de  la  fatigue  centrale  permet  néaiunoins  la  conclusion  que  le 
siège  de  la  fatigue  est  situé  à  la  périphérie  Mais  en  tnéme  temps  on  conçoit  la  possibi- 
lité de  répuisement  des  cellules  cérébrales  pour  des  elTorts  execpsifs. 

La  réparation  des  centres  nerveux  se  fait  plus  vite  que  la  réparation  du  muscle.  Ainsi^ 
par  exemple,  il  faut  au  moins  dix  minutes  de  repos  pour  que  le  sujet  regagne  la  totalité 
de  ses  forces  après  le  travail  ergographique;  ce  letnps  est  limité  par  la  réparation  du 
muscle,  car  les  centres  volontaires  se  reslament  bien  plus  rapidement.  La  dépression» 
constatée  chez  plusieurs  sujets  après  le  travail  ergographique,  disparaît  en  elïet  déjà  au 
bout  de  quatre  à  cinq  minutes  de  repos.  Il  en  e^t  de  même  de  l'cxcilalion  (jui  est  la 
caractéristique  du  type  <«  dynamogè  ve  »>.  Et  cette  di-^paritioii  des  eïfets  dynamogènes 
ou  in  h  ibi  toi  ces  du  travail  ergographique  après  un  certain  temp*  de  repos  et  retour  à 
t'élat  normal  est  .même  un  des  témoignages  les  plus  probants  de  la  réalité  des  deux 
lypes  moteurs. 


FATIGUE, 


173 


La  réalité  des  types  apparaît  avec  une  évidence  d^autanl  plus  grande  qu'il  a  été  pos* 
sibte  à  i.  loTEYKO  de  saisir  un  rapport  constant  entre  les  manifestations  motrices  et 
sensilives.  Parmi  ses  vingt  sujets  cet  auteur  en  a  clioisi  ciaq^  qui  présontaiet»!  des  types 
bien  traQch»^  au  point  de  vue  des  phénomènes  post-ergo^'rnpbîrjues,  et  ïï  a  examiné 
leur  *eosibililé  cutan^^e  an  moyen  de  t'estbési  orné  Ire,  avant  et  après  racconi  plissement 
du  travail  ergographique-Ceut  qui  avaient  présenté  un  accroissement  d*éiiergie  muscu* 
laite  après  le  travail  *^rfço^MMpliique,  ont  aceusé  dans  celle  série  d'expériences  une  exal- 
tation de  la  sensibilité  cntaoée;  ceux  qui  avaient  montré  une  diminution  de  l'énergie 
dynamomélrique  ont  accusé  un  éroousâement  de  ta  sensibilité  i!utanée  après  le  travail 
«rgO|t;raphique. 

Ces  données  expérimenlales  sont  en  accord  complet  avec  tout  ce  que  nous  savons 
ur  la  dynamogénie  et  Tinhibition.  Nous  savons  que  l'es  excitations  relativement  faibles 
sont  dynamogt^nes;  les  excitations  très  Tories  exercent  un  elTet  înhibitoire. 

llai$lec«Mé  nouveau  des  expériences  de  J.  Ioteyko,  c'est  l'établisse  ment  de  la  distinction 
«nire  cfeicx  types  fn^nsUivo- moteurs  et  un  tijpe  inta-mMiaire^  en  prenant  ponr  mesure 
l'accomplissement  d^in  travail  qui,  déprimant  pour  certains  s ujet"^,  est  excilant  pour  les 
autres.  Ce  travail-limite  est  le  travail  qn*on  accomplit  à  Ter^ograpbe  de  Mosso.  Suivant 
les  sujets^  il  détermine  tanlût  des  phénomènes  dynamogènes  (fj/ptf  dynamogène)  se  tra- 
duisant par  un  accroissement  de  rénergie  musculaire  et  par  une  exaltation  do  la  sensi- 
bilité générale,  tantôt  des  effets  inliibiloires  {type  inhibitoire)  se  traduisant  par  une 
diminution  de  l'énergie  musculaire  et  par  un  émoussement  de  la  sensibilité.  Ces  types 
doivent  être  considérés  comme  l'expression  de  l'étal  normal,  attendu  que  les  sujets 
d'expériences  étaient  choisis  parmi  les  individus  jeunes  et  robustes. 

La  distinction  des  typf  s  sensitivo-rnoleurs  repose  surdes  phénomènes  qui  se  déroulent 
dans  les  centres  seîisilivo-moteurs  et  qui  ont  un  reientissement  h  lii  périphérie.  Or,  dans 
tous  les  cas,  et  indépendamment  de  ses  ellels  centraux,  b  fiUiyue  a  fergographe  a  tou- 
jours été  totale,  jusqu'à  eitinction  compbMe  île  la  force  des  Ibkbisseursdu  méilius.  Tous 
ers  phénomènes  s'observent  en  travaillant  avec  le  rythme  de  deux  secondes  et  avec  un 
poids  de  3  kilos.  A ms  et  Larglmer,  en  reprenant  la  méthode  ergo-dynamomélriquc  de 
J.  lorEVKOr  ont  conlirmé  ses  résultais, 

IX.  La  quotient  ûe  ta  fatigue.  —  Une  courbe  ergographique  est  composée  de  deux 
'leurs  :  \a  hauteur  des  soulèvements  et  leur  nomhre.  liocu  et  KBAKrELt>s  otil  montré  que 
s  deux  fadeurs  sont  indépendants  Tun  de  l'autre,  Ainsii  par  exemple»  il  peut  ariiver 
qu'une  certaine  cause  amène  un  effet  excitant,  se  traduisant  par  une  augment^iUon  de  la 
hauteur  totale  des  soulèvements  ;  il  ne  s'ensuit  pas  nécessairement  que  le  nomhre  de  sotité- 
Tements  doive  être  plus  grand:  il  peut  rester  le  même;  seulement  chaque  soulèvement 
sera  plus  fort.  L*elTet  inverse  peut  également  se  produire  :  une  cause  augmente  le  nombre 
es  soulèvements  sans  inlhier  sur  leur  nomhre.  La  caféine,  par  exemple,  augmente,  d'après 
HocM  et  KaAKPBLtN,  la  hauteur  des  soulèvements  sans  influer  sur  leur  nomhre,  tandis  que 
Tessence  de  thé  dimmue  le  nombre  et  nlnllue  pas  sur  la  liauleur.  Le  travail  mécanique 
d*une  courbe  peut  donc  Ôlre  iniluencé  par  les  modillcations  de  Tun  ou  de  rautre  des 
deux  farieurs  ou  des  deux  à  la  fois.  En  examinant  de  plus  près  les  conditions  dans  les- 
quelles ces  deux  facteurs  sont  sujets  à  varier,  cos  auteurs  arrivent  à  cette  conclusion,  que 
la  fatigue  des  centre?*  nerveux  ou  leur  excitation  modifient  le  nomhre  des  soulèvements» 
tandis  que  la  b^iuteur  est  inOuencée  par  Tétat  du  muscle.  Le  nombre  des  soulèvements  est 
une  fonction  du  travail  du  système  nerveux  central;  leur  hauteur  est  fonction  du  travail 
du  système  musculaire»  Les  preuves  expérimentales  fournies  par  Hocu  el  Kraepklïn  à 
Tappui  de  cette  manière  de  voir  peuvent  être  gi'onpée>  sous  plusieurs  chefs  :  t«  les  dis- 
positions psychiques  au  travail,  variables  suivant  les  heures  de  la  journée,  intluent  surtout 
tur  le  nombre  des  soulovemenls;  la  chose  est  conjpréhensible,  car  ces  variations  affectent 
bien  davantage  te  système  nerveux  central  que  les  muscles;  2"  les  modifications  de  la 
force  sous  Tinfluence  des  repas  retentissent  avant  tout  sur  les  muscles;  après  les  repas,  à 
cause  de  la  réplétmn  des  vaisseaux  abdominaux,  il  existe  un  léger  degré  d'anémie  céré- 
ale qui  nous  rend  inaptes  aux  travaux  psychiques;  aussi  le  nombre  de  contractions 
iminue-t-il;  mais  en  revanche,  leur  hauteur  augmente.  Maggiora  arrive  aussi  à  la  con- 
clusion, que  Tinlluence  p^iratysante  du  jeûne,  de  mémo  que  l'action  restauratrice  des 
repasi  est  localisée  dans  les  muscles;  3**  l'exercice  acquis  eu  faisant  tous  les  jours  des 


171 


FATÎGUE, 


expériences  à  Tergograplie  augmente  surtout  le  fioiiibre  de  soulèTemetits,  ei,  bien  qu'au 
début  on  consUle  un  léger  accroissement  de  hauteur,  ceJui-ci  est  négligeable.  Si  le» 
sujets  s'enercent,  le  nombre  des  soulèvenienU  monte,  puis  reste  sialioniiaire;  4**  enfin, 
tes  auLeureise  basent  sur  les  expériences  de  Mosso,  qui  a  constaté  una  dépression  notable 
de  la  forte  à  l'ergograpbe  chez  plusieurs  de  ses  collègues,  dont  la  fatigue  psychique 
résultait  des  examens  qu'ils  avaient  fait  snbir  aux  élèves  de  rLîniversité  de  Turin.  Ce 
qui  est  très  siguilicatif,  les  tracés  après  la  fatigue  intellecluelle  diîférent  surtout  des 
tra*!és  normaux  par  une  diminution  du  nombre  des  soulèvements;  la  force  du  premier 
elforl  n'est  pas  diminue'e,  mais  la  descente  est  très  brusque  et  après  plusieurs  contrac- 
tions la  force  descend  à  zéro. 

Le  nom  de  gtiorienl  de  ta  fatigue  —  a  été  donné  par  J.  Iotevko  au  rapport  numérique 

qui  existe  entre  la  hauteur  totale  (exprimée  en  centiniètrf's)  des  sotilèvemenls  el  leur 
nombre  dans  une  courbe  ergographique.  Jusqu'à  présent,  toutes  les  évaluations,  en  ergo- 
graphie,  étaient  basées  uniquement  sur  la  somme  de  travail  mécanique,  c'est-à-dire  sur 
des  mesures  quantitatives.  Or  ïe  quotient  de  fatigue  mesure  la  qwiiité  du  travail  accora* 
pli.  Comme  le  quotient  respiratoire,  qui  est  le  rapport  entre  le  CO^  exhalé  et  le  0  absorbé, 
mais  qui  ne  fournit  aucune  donnée  sur  les  valeurs  absolues  de  ces  gaz,  de  même  le 
quotient  de  fatigue  mesure  le  rapport  entre  IViïorl  musculaire  et  Tellort  nerveux  dans  un 
ergogramme.  Rien  d'ailleurs  ne  s'oppose  à  ce  qu'on  évalue  la  quantité  de  travail  concar- 
remmenl  avec  sa  qualité.  Ce  rapport  n'est  autre  que  Tévaluation  de  la  hauteur  moyenne. 
Mais  le  nom  de  n  quotient  de  fatigue  »  exprime  un  rapport  d'ordre  physiologique.  S'il 
est  vrai,  ainsi  qiie  Hoch  el  Kraepelix  raffirraent,  que  le  nombre  des  soulèvements  est 
l'expression  du  travail  des  centres,  et  que  la  hauteur  totale  est  l'expression  du  travail  du 
muscle»  il  devient  possible  de  résoudre  la  question  relative  au  siège  de  la  fatigue  en 
examinant  les  variations  du  quotient  de  la  fatigue  sous  l'influence  de  la  fatigue  même. 
On  sait  que  les  effets  de  la  fatigue  s'accumulent  si  l'on  entreprend  un  nouveau  travail 
avant  que  la  fatigue  précédente  ne  se  soit  dissipée*  i,es  expériences  de  J.  Iotevko  ont 
consisté  à  faire  alterner  les  courbes  ergograpbîques  avec  de  courts  intervalles  de  repos, 
variant  de  une  à  dix  minutes,  mais  réguliers  dans  la  niôme  série  de  courbes.  Chaque  fois 
le  sujet  épuise  totalement  sa  force  a  Tergographe;  après  un  court  repos,  pendant  lequel 
il  y  a  restauration  partielle,  il  donne  une  seconde  courbe,  inférieure  à  la  première  au 
point  de  vue  du  rendement;  après  un  nouveau  repos  il  fournit  une  troisième  courbe,  qui 
est  inférieure  à  la  seconde  au  point  de  vue  du  rendement.  Chez  certains  sujets  le 
nombre  des  courbes  fournies  a  été  poussé  jusqu'à  cinq.  Pour  savoir  auï  dépens  duquel 
facteur,  hauteur  ou  nombreuse  fait  l'accumulation  de  la  fatigue,  voici  le  résuttat  général 
des  expériences  faites  sur  vingt  sujets  (élèves  de  TUniversité  de  Bruxelles)  : 

1<*  Si  le  temps  de  repos  entre  les  courbes  successives  est  insuffisant  pour  la  restau- 
ration complète,  le  sujet  fournit  chaque  fois  un  travail  mécanique  moindre.  Cette  dimi- 
nution du  travail  mécanique  se  fait  aux  dépens  des  deux  facteurs  constituants  de  la 
courbe,  mais  principalement  aux  dépens  de  la  hauteur. 

A  chaque  nouveiie  courbe^  !a  i:ak'ur  du  quodeni  rfc  îa  fatigue  diminue,  ce  qui  signifie 
que  la  diminution  de  hauteur  ne  suit  pas  une  marche  parallèle  h  la  diminution  du  nombre, 
mais  que  la  diminution  de  hauteur  est  plus  marquée,  La  décroissance  du  quotient  de  la 
fatigue  a  pu  èire  ohservée  chez  tous  les  viugl  sujets  examinés  sans  distinction,  el 
elle  apparaît  dans  tontes  les  conditions  de  rexpèrimentation,  pourvu  que  les  temps  de 
repos  soient  insuffisants  à  assurer  la  restauration  complète  d'une  courbe  à  une 
autre.  Toutefois  les  résultats  les  plus  constants  et  les  plus  nets  s'observent  avee  des 
intervalles  de  cinq  à  sept  minutes  de  repos  entre  les  courbes  successives.  Il  est  possible 
qu'au  point  de  vue  de  la  résistanc^i  à  la  fatigue  les  sujets  puissent  être  classés  en 
plusieurs  types,  en  prenant  pour  mesure  les  valeurs  décroissantes  de  leur  quotient  de 
fatigue. 

t*^  Si  les  intervalles  de  repos  entre  les  courbes  successives  sont  suffisants  pour  faire 
disparaître  toute  trace  de  fatigue  précédente,  il  y  a  dans  ce  cas  égalité  entre  les  courbes 
au  point  de  vue  du  travail  mécanique.  On  constate  alors  qu'il  y  a  égalité  matlié- 
matique  entre  les  quotients  successifs  de  la  fatigue.  Eu  effet,  chaque  indiiridu  possède 
un  quotient  de  la  fatigue  qui  lui  est  propre,  de  même  qu'il  possède  sa  courbe  de  la 


FATIGUE- 


175 


I 

I 


I 


I 


fdlîgue;  mais  les  varialions  dy  qootient  de  la  ÏSLligae  sont  telleraenl  considérables,  sui- 
vant les  jours  et  îes  lieures  de  \a  journée,  que,  pour  avoir  un  quotieiil  comparûbte  à  lui- 
même,  il  faut  fournir  deux  tracés  ergo^rapbiques  dans  la  mf^me  seunce  en  prenant  un 
repos  sufflsanl  enire  les  deux  rourbe»»  On  voit  alors  qy*il  existe  une  identité  parfaite 
entre  le  travail  mécanique  des  deux  tracés,  entre  les  deux  quotients  de  la  l'aligue  et 
entre  la  forme  des  deux  courbes,  si  bien  que  la  seconde  *rmblo  ^Ire  la  phulagrapbie  de 
U  première.  H  y  a  là,  à  n'en  pas  douter,  rnalière  à  l'établissement  d*une  loi  psycho- 
mécanique  de  l'épuisement  moteur  à  formule  jualUémalique*  Si,  dans  les  courbes 
avancées  dans  la  série,  on  obtient  deux  courbes  égales  comme  travail,  leurs  quotients 
aaront  aussi  la  même  valeur;  le  degré  de  fatigue  a  donc  été  le  même, 

3"  Il  arrive  quelquefois  qu'après  un  repos  d'uoe  durée  suffisante  [lour  assurer  la  res- 
tauration complète,  la  deuxième  courbe  présente  une  valeur  légèremet»t  supérieure  an 
{K>inl  de  vue  du  rendement  par  rapport  à  la  première  (excitation  et  non  fatigue^  Dans 
ce  cas  on  constate  toujours  une  légère  augmentation  de  la  valeur  du  deuxième  quotient 
ce  qui  revient  à  dire  que  le  nombre  de  soulèvements  s'est  un  peu  accru. 

4*  Nous  sommes  donc  en  présence  de  trois  cas  possibles  qu'il  s'agit  maintenant  d*in- 
terpréter  :  a)  si  la  restauration  est  complète,  le  quotient  de  la  fatigue  reste  identique* 
ment  le  même  dans  les  courbes  successives;  b)  s'il  y  a  accumulation  de  la  fatigue,  la 
valeur  du  quotient  de  la  fatigue  décroît  progressivement;  c)  s*il  y  a  excitation,  la  valeur 
du  quotient  de  fa  fatigue  augmente. 

GrAce  aux  mesures  dynamométriqiies,  il  a  été  possible  kL  Iùtkyiîo  de  démontrer  que 
le  nombre  des  soulèvements  est  réellement  fouclion  du  travail  des  centres  psycbo- 
moteurs,  ainsi  que  Uocu  et  KRAin*8Lr?c  lavaienl  déjà  antérieurement  affirmé.  Cette  démons- 
tration permit  d'expliquer  toutes  les  variations  du  quotient  de  la  fatigue.  Cet  auteur  a 
examiné  thei  new^  sujets  les  rapports  qui  existenl  entre  les  variations  du  quotient  delà 
fatigue  et  les  variations  de  la  force  dynamoraélrique.  La  corrélation  de  ces  tests  est 
remarquable. 

Chez  $ept  sujets  appartenant  au  type  inhibiioii'e,  nous  voyons  d*une  part  la  force  au 
dynamomètre  de  la  main  gaucbe  diminuer  dans  la  proportion  d'un  cinquième  après  plu* 
sieurs  courbes  ergograpbiques  accomplies  avec  la  main  droite,  preuve  de  l'entrée  eu  jeu 
d'un  certain  degré  de  fatigue  des  centres  nerveux  volontaires;  en  même  temps  nous 
Toyons  diminuer  dans  une  faible  mesure  le  nombre  des  soulèvemenli»  dans  k*s  tracés 
successifs.  Il  existe  un  parai iélism©  presque  complet  entre  la  décroissance  de  ces  deux 
valeurs  :  pression  dynamométrique  de  la  main  qui  n'a  pas  travaillé  et  nombre  de  soulè- 
vements à  Tergograplie  de  l'autre  main.  Nous  voyons  de  la  façon  la  plus  nette  que  le 
nombre  des  soulèvements  est  fonction  du  travail  des  centi'es  nerveirx  moteui^^ear  û  uw3 
deiéf€Ssion  centrale  (s' accusant  au  dynamomètre)  coneapond  ttne  dimmution  mlàiuate  du 
nombre  de  soulèvements. 

CAiei  deux  sujets  appartenant  au  type  dynamogène,  le  dynamomètre  a  constamment 
accusé  une  excitation  puât-ergograpbîque  des  centres  nerveux.  Cbe7,  ces  sujets  le  nombre 
des  soulèvements  du  deuxième  tracé  (avec  intervalle  de  cinq  à  dix  minutes  de  repos)  a 
toujours  été  supérieur  au  nombre  des  soulèvements  du  premier  tracé,  quoique  la  dimi- 
nution du  travail  mécanique  dans  le  deuxième  tracé  ait  été  manifeste.  Ainsi  doue,  la 
diminution  du  travail  mécanique  s'est  faite  ici  exclusivement  aux  dépens  de  la  hauteur, 
ear  le  nombre  de  soulèvements  du  deuxième  tracé  s'était  même  accru.  L'étude  du  type 
dynamogène  nous  montre  donc  aussi  que  le  nombre  de  soulèvements  est  fonction  du 
travail  des  centres  nerveux,  car  à  une  dynamogénie  centrale  correspond  une  augmen- 
tation adéquate  du  nombre  des  soutèvements. 

5°  Grdce  a  ces  données  nous  pouvons  maintenant  compléter  l'étude  des  types  sensitivo- 
moteurs  et  répondre  à  celte  question  :  le  siège  de  la  fatigue  des  mouvements  volontaires 
est-il  situé  dans  les  centres  ou  à  la  périphérie? 

Il  est  certain  que  Texcitiition  post-ergograpbique  des  centres  nerveux  du  ^*  type  dyna- 
mogène 5»  se  manifeste  par  un  accroissement  de  l*énergie  dynamomé trique,  par  une 
exagération  de  la  sensibilité  générale  et  par  une  augmentation  du  nombre  des  soulève- 
ments du  second  tracé  ergographique  par  rapport  au  premier.  La  fatigue  ergograpbique 
est  donc  ici  exclusivement  due  à  un  épuîseineut  d'ordre  périphérique,  sans  participation 
aucune  des  centres  nerveux  volontaires. 


176 


FATIGUE. 


Eli  ce  qui  concerne  le  «  lype  inhïbîtoire  »,  la  dépression  post-ergographiqne  des 
centres  nerveux  se  manifesLe  che^  lai  par  une  décroissance  de  l'énergie  dynamo métriqac, 
par  un  énionssement  de  in  sensibililé  générale^  et  par  une  diminniton  du  nombre  âeê  j 
30ul«^venienls  du  second  trarc  ergograpliiqtiepar  rapport  au  premier.  Les  centres  psycho- 
moteurs parlicipenl  donc  ici  aux  phénomènes  de  fatigue  ergOf<rapbique.  Toutefois 
celle  participation  est  exlrèmement  faible.  La  diminution  de  bauteur  des  trat^és  succes- 
sifs i'empuiie  toujours  sur  la  diminution  du  nombre  de  soulèvements,  et  nous  savons 
que  la  diminution  de  bauteur  correspond  a  la  fatigue  du  muscle. 

Malgré  les  dijférences  qui  existent  entre  les  deux  types  sensitivo-moteurs,  ils  sont 
tous  deux  soumis  à  la  hi  dt^  ia  décrohiianre  du  quotient  de  fatigue  du  J.  Ioteyko,  for- 
mulée ainsi  ijt/il  suit  : 


Loi  de  la  dét^rohsanee  du  quotient  de  fatigue.  —  Le  quotient  de  la  fntigue 


s-- 

est  le  rapport  entre  la  hauteur  totata  des  soulèvementsi  {ejrprimce  en  centimètres)  et  leur 
nombre  dans  une  courbe  ergographique,  et  qui  dam  des  conditions  identiques  est  mathé- 
matiquement constant  pour  chaque  îndiindu  (quotient  personnet),  subit  une  dècrahmnce 
progressive  dnns  le$  court>es  ergographiques  qui  se  suivent  à  d*'s  intervaties  de  temps  régu- 
fierx  et  imuffisants  pour  assurer  la  restauration  complète  d'une  courbe  à  une  autre. 

La  loi  de  la  décroismnce  du  quotient  de  ta  fatigue  signifie  que  ia  fatigue  des  moui^ementê 
volontaires  cnitthit  en  premier  Heu  les  organes  périphériques,  car  des  deux  facteurs  consti* 
tuants  du  quotient  de  ta  fatigue,  le  premier  [hauteur]  est  fonction  du  travail  des  muscles^  le 
deuxième  (nombre)  est  fonction  du  travail  des  centres  nerveaj:  volontaires,  —  Le  travail  de* 
centres  est  fonction  du  temps  (nombre  de  soulèvements). 

Cette  loi  se  vériïie  dans  les  difTérentescondilionsde  travail  ergograpliique.  en  faisant 
varier  les  intervalles  de  repos  entre  les  ergogrammes  des  première  et  dixième 
minuits;  dans  la  même  si- rie,  les  intervalles  doivent  rester  rigoureusement  les  mêmes. 
Mais  les  cbiflres  obtenus  peuvent  varier  suivant  le  temps  de  repos  accordé  à  l'appareil 
nenrO' musculaire.  Ainsi*  avec  des  intervalles  de  huit  mi  nu  Les  de  repos,  le  travail  descend 
aux  deux  tie]*s  de  sa  valeur  dans  la  deuxième  courbe,  et  à  la  moitié  de  sa  valeur  dans  la 
seconde.  Le  nombre  des  soulèvements  est  À  peine  diminué  dans  la  deuxième  courbe  ;  mais 
après  la  troisième  courbe,  il  est  diminué  d'un  cinquième.  Cette  perte  d'un  cinquième  est 
earactérisque,  car  elle  correspond  à  lîne  perte  adéquate  de  l'énergie  des  centres 
nerveux,  constalèe  an  dynamomètre  sur  la  main  au  repos. 

Si  nous  intercalons  des  temps  de  repos  beaucoup  plus  courts,  trois  minutes,  deui»  ou 
même  une  minute,  le  travail  mécanique  diminue  beaucoup  plus  rapidement,  entraînant 
une  diminution  de  la  bttuhîur  et  du  nombre;  mais,  si  le  nombre  diminue  deui  fois  au 
bout  de  plusieurs  courbes,  la  bauteur  diminue  quatre  fois,  Ortaines  courbes  obtenues 
par  I.  lOTRYKO  (voir  :  Le  Siège  de  la  Fatigue^  Revue  des  Sciences^  .30  mars  1902»  p.  2Ô5), 
sont  très  caractéristiques  à  cet  égard.  Pour  que  le  nombre  diminue  deu^r,  /bis,  il  foulque 
la  hauteur  diminue  quatre  fois. 

Les  variations  du  nombre  et  de  la  bauteur  des  contractions  dans  une  courbe  sont  donc 
bien  d^ordre  pbysiologique.  U  est  presque  inutife  de  relever  Tobjeclion  de  Théves,  que  la 
décroissance  du  quotient  de  fatigue  est  peut-être  due  à  Tinvariabilitè  du  nombre  de  sou- 
lèvements. Nous  venons  de  voir,  en  effet,  que  les  deux  facteurs  de  îa  courbe  sont  suscep- 
tibles de  variei"  suivant  Tétat  fonctionnel.  Les  mesures  dynamomélriques  et  estbésiomé- 
triques  le  prouvent  suffisamment,  étant  Texpression  de  l'état  des  centres  sensitjvo- 
moteurs  &  un  moment  donné  de  Telfort  11  n'est  pas  nécessaire  de  supposer  que  ces 
oscillations  se  passent  dans  quelque  autre  cejilre  situé  au-dessous  de  l'écorce  ;  il  est 
plus  rationnel  d'admettre  qu'ils  ont  pour  siège  les  centres  dont  Taclivilé  a  été  misé  en 
jeu. 

Mais  le  quotient  de  fatigue,  qui  n'est  que  le  rapport  entre  deux  valeurs  mobiles,  ne 
peut  certes  être  l'expression  de  toutes  les  modifications  subies  par  l'ergogramme.  Il  faut 
aussi  prendre  en  considération  la  somme  de  travail  mécanique,  et  les  valeurs  absolues  de 
toutes  les  b auteur*!  et  du  nombre  des  contractions  dans  chaque  courbe.  Ainsi,  le  quo- 
tient de  fatigue  peut  être  diminué  aussi  bien  par  raugmentatîon  de  N  que  par  une  dimi- 
nution de  H.  H  peut  être  augmenté  aussi  bien  par  la  diminution  de  N  que  par  l'aug- 
mentation  de  H.  Nous  avons  vu  que  l'accumulation  de  fatigue  diminuait  le  quotient, 


: 


FATIGUE. 


!TT 


I 


I 
I 


siiiiottl  par  une  diminution  de  hauteur;  U  faligue  psychique,  au  coutrairep  produit  une 
augmentation  du  quotient  de  fali^'ue  en  diminuant  le  nombre  des  soulèvements.  L'alcool 
produit  une  diminution  du  quoliejji  par  augmentation  du  nombre  U  faut  donc  dans 
chaque  cas  bien  spécifier:  1**  si  une  cause  quelconque  a  modifié  la  somme  de  travail; 
i^  H  elle  a  modiOé  le  quotient  de  fatigue;  3^  quelles  sont  les  valeurs  absolues  de  la  hau- 
teur totale  et  du  nomlire  des  soulèvements;  4"  quelles  sont  les  valeurs  respectives  de 
hauteurs  successives  des  soulèvements.  Celte  dernière  mensuration  est  très  nécessaire; 
car,  bien  que  la  hauteur  soit  dans  une  certaine  mesure  indépendante  du  nombre  des 
soulèvements»  et  que  chacun  de  ces  deux  facteurs  puisse  varier  isolément,  il  n'y  a  pas  anta- 
f^onisme  entre  euXtet  même  quelquefois  il  existe  une  cerlaine  dépendance.  Ainsi,  par 
exemple,  sous  Tinlluence  d'une  certaine  cause,,  la  hauteur  de  chaque  soulèvement  peut 
rester  lu  même;  mai3,Ni  ïe  nombre  augmente,  la  hauteur  tolale  doil  forcément  auginenter. 

Enfin  «  à  c6té  du  quotient  total  il  faut  considérer  les  quotients  partiei$.  Certaines 
variations  de  la  courbe  peuvent,  en  eiïet,  échapper  au  quotient  total;  admettons  qu'une 
cjiuse  amène  une  action  excitante  très  fug^ace,  suivie  aussitôt  d'une  dépression  :  ces  deux 
effets  peuvent  se  contre-balancer  diins  la  m*^rae  courbe,  au  point  que  le  quotient  de  fatigue 
n'en  cimservera  aucune  trace.  Mais,  si  nous  calculons  les  quotients  partiels,  c'est-à-dire  le 
rapport  entre  la  somme  des  hauteurs  et  leur  nombre  à  un  moment  donné  de  l'expé- 
rienee,  nous  connaîtrons  alors  les  valeurs  de  l'elTort  moyen  en  fonction  du  temps.  Nous 
arriverons  ainsi  k  donner  une  expression  mathématique  à  la  courbe  de  la  fatigue,  à 
connaître  ses  particularités  individuelles  et  ses  variations.  Le  coefficient  de  résistance 
pourra  alors  être  fèirilement  calculé.  On  sait  aujourd'hui  d'une  façon  certaine  que  la  fortne 
de  la  courbe  est  due  h  deux  variables  :  aux  particularités  individuelles,  et  aux  dilfércntes 
conditions  dans  lesquelles  s'accomplît  le  travail.  Les  variations  accidenlelles  n'entrent 
pas  en  ligne  de  compte  pour  un  muscle  entraîné*  Prenant  en  con^idérution  le  quo-